（作物遗传育种专业论文）中国东南沿海秋茄kandelia+candel遗传多样性、光合特性及耐寒性研究.pdf

l d i s s e r t a t i o nf o rt h em a s t e r sd e g r e e s t u d yo ng e n e t i cd i v e r s i t y ，p h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c s a n dc o l dr e s i s t a n c eo fk n n d e l i ac a n d e li nt h e s o u t h e a s tc o a s to fc h i n a c a n d i d a t e ： z h a op e n g s u p e r v i s o r ：p r o f h a nw e i d o n g s p e c i a l i t y ： a g r i c u l t u r e r e s e a r c hf i e l d ：e c o n o m i cc r o pg e n e t i c sa n db r e e d i n g u n i v e r s i t y ：g u a n g d o n go c e a nu n i v e r s i t y s u b m i s s i o nd a t e ： a p r i l2 0 10 广东海洋大学 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的论文是本人在导师的指导下独立进行研究所取得 的研究成果。除了文中特另j j h 以标注引用的内容外，本论文不包含任何其他个 人或集体己经发表或撰写的成果作品。对本文的研究做出重要贡献的个人和集 体，均已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法律后果由本人承 担。 作者签名： 怒，呜 2 0 加年多月珈日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，同意学校 保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和 借阅。本人授权广东海洋大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数 据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。 本学位论文属于1 、保密口，在年解密后适用本授权书。 2 、不保密 ( 请在以上相应方框内打“”) 作者签名：趣j 呜 导师签名： 2 0 ，d 年 2 0 ，o 年 6 月沙日 白月少日 l 中国东南沿海秋茄( k a n d e l i ac a n d e l ) 遗传多样性、 光合特性和耐寒性研究 摘要 以2 0 0 9 年2 月份采集于我国海南、广西、广东、福建四省区的东寨港、北海、 和安、调风、附城、高桥、特呈岛、东北大堤、福田、珠海、云霄、泉州湾等共1 2 个地区的1 5 个秋茄种群成熟胎生苗为材料，采用沙基培养，定期浇灌盐度为1 5 9 6 0 的 天然海水，模拟正常生长条件的方法分析秋茄幼苗生长量、光合作用、叶绿素含量、 叶片游离脯氨酸含量和过氧化物酶( p o d ) 活性。并在五个不同温度处理下，分析了 秋茄幼苗电导率的变化，探讨了不同秋茄种群的耐寒性差别。采用表型性状、s r a p 分子标记技术、表型性状+ s r a p 标记的方法对1 5 个秋茄种群的遗传多样性进行研究， 并探讨了三种遗传多样性分析方法之间的异同以及种群遗传多样性和耐寒性之间的 关系。目的在于为将来红树林引种和恢复以及更好的保护珍贵的秋茄种质资源提供科 学依据。主要研究结果如下： 1 对比分析表明不同地区不同种群的秋茄胎生苗在长度、直径、生长量均存在明 显差别，而同一地区不同种群之间则无明显差别。 2 采用改良的c t a b 抽提方法，成功的从秋茄叶片中提取和纯化了基因组 d n a ，获得了质量状况良好的d n a 片段，适宜于进行p c r 扩增。说明改良的c t a b 抽提方法，能很好的适用于富含多糖、脂类、单宁等物质的红树植物基因组d n a 的 提取与纯化。运用s r a p 分子标记对1 5 个秋茄种群进行遗传多样性分析，选用4 6 对引物，共扩增出2 7 0 条清晰可读条带，其中多态性条带1 0 7 条，占总带数的3 9 6 3 ， 平均每个引物组合产生5 9 条带和2 3 条多态性条带。采用表型性状、s r a p 分子标 记和表型性状+ s r a p 三种方法分析了我国东南沿海地区秋茄种群遗传多样性。三种 分析结果( 表型、s r a p 、表型+ s r a p ) 的遗传距离变化范围分别为1 1 1 8 9 4 、 1 1 2 1 3 1 6 1 和6 9 2 , - 2 2 2 7 ；平均遗传距离分别为4 2 0 、1 4 1 3 和2 1 1 4 ，表明 我国东南沿海地区秋茄种群存在较大的遗传分化。三种方法分析表明用s r a p 分 子标记和表型性状+ s r a p 得到的聚类结果具有较高的相似程度和较高的遗传多样 性，因此在秋茄遗传多样性分析中可以采用s r a p 分子标记或者表型性状+ s r a p 进 行分析。聚类分析表明1 5 个秋茄种群的遗传分化与中国东南沿海的地理隔离远近的 关系并不明显。 3 各种群秋茄幼苗在光合指标上存在较大差别。净光合速率、气孔导度、胞间 c 0 2 浓度、蒸腾速率的平均值分别为：7 0 8 ( 1 a m o l c 0 2 m - 2 s - 1 ) 、o 13 4 ( m o l h 2 0 m 2 s - 1 ) 、 2 5 7 6 7 ( p m o l c 0 2 m - 2 s 。1 ) 、3 9 4 ( m o l h 2 0 i n 2 s 。1 ) ；变化范围分别为5 2 5 9 6 3 ( p , m o l c 0 2 m - 2 s 叱) ，0 0 7 2 - - 。0 2 2 0 ( m o l h 2 0 m - 2 s 叫) ， l8 2 0 0 - - 3 2 4 2 0 ( g m o l c 0 2 m - z s q ) ， 1 9 2 - - 6 1 6 4 ( m o lh 2 0 i n - 2 s d ) 。偏向关性分析表明，净光合速率与气孔导度呈极显著 正相关( r - - 0 6 8 1 幸奉) 、与胞间c 0 2 浓度呈极显著负相关俨0 7 6 4 事拳) 、与蒸腾速率呈 显著负相关( f 0 2 4 5 木) ；气孔导度与胞间c 0 2 浓度( 产0 6 3 8 宰木) 以及蒸腾速率( 严o 6 8 2 * * ) 有极显著相关性；胞间c 0 2 浓度与蒸腾速率( r = 0 0 4 7 ) 相关性不显著。方差分析表明， 1 5 个种群之间净光合速率指标差异性不显著，气孔导度、胞间c 0 2 浓度、蒸腾速率 均呈现出极显著差异。光合作用分析表明各秋茄种群幼苗都没有明显的光合午休现 象。 4 模拟正常生长条件下，不同秋茄种群幼苗1 0 0 天内的生长量变化、光合作用 日变化、叶绿素含量、叶片游离脯氨酸含量和过氧化物酶( p o d ) 活性具有显著差异。 在五个不同的温度( 5 、0 。c 、5 。c 、1 0 、2 8 v ) 处理下，各种群秋茄幼苗叶片均呈 现出随着温度的降低电解质相对外渗率逐渐增大的趋势，但不同种群之间的这种变化 趋势有所不同。1 0 时，福田1 、福田2 两种电解质相对外渗率发生明显变化；当温 度降低到5 时，绝大部分种群电解质相对外渗率明显升高，表明在此温度下秋茄开 始显现冷害状况。实验数据综合评价表明：福田l 、附城、泉州湾、调风四个种群秋 茄幼苗在湛江地区的生长态势最好，同时也最抗寒。这四个种群的生长状况顺序为： 福田2 泉州湾 调风 附城，耐寒性顺序为：调风 附城 福田2 泉州湾。 关键词：秋茄，遗传多样性，光合作用，耐寒性，中国东南沿海 i i s t u d y o ng e n e t i cd i v e r s i t y ，p h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c s a n dc o l dr e s i s t a n c eo fk a n d e l i ac a n d e l i nt h es o u t h e a s tc o a s to fc h i n a a b s t r a c t i n2 0 0 9f e b r u a r y , t h em a t u r ek a n d e l i ac a n d e lv i v i p a r o u ss e e d l i n g so f15p o p u l a t i o n s w e r ec o l l e c t e di n1 2a r e a sa sd o n g z h a i g a n g ，b e i h a i ，h e a n ，t i a o f e n g ，f u c h e n g ，g a o q i a o ， t e e h e n gi s l e ，n o r t h e a s td y k e ，f u t i a n ，z h u h a i ，y u n x i a o ，q u a n z h o u w a n ，i nh a i n a n ，g u a n g x i ， g u a n g d o n ga n dv u j i a nf o u rp r o v i n c e sa n dr e g i o n si n t h es o u t h e a s tc o a s to fc h i n a k c a n d e lv i v i p a r o u ss e e d l i n g so f15m a t e r i a l sw e r ew a t e r e db yn a t u r a ls e a w a t e rw i t h15 o s a l i n i t yr e g u l a r l yi ns a n d b a s e de x p e r i m e n t si no r d e rt os i m u l a t en o r m a lg r o w t hc o n d i t i o n s a n dt h eg r o w t h ，p h o t o s y n t h e s i s ，c h l o r o p h y l lc o n t e n t ，p r o l i n ec o n t e n ta n dp o da c t i v i t yo f k c a n d e ls e e d l i n g sw e r ea n a l y s e d m e a n w h i l e ，t h ec h a n g eo fc o n d u c t i v i t yo fk c a n d e l v i v i p a r o u ss e e d l i n g sw e r ea n a l y s e d t h ee l e c t r i cc o n d u c t i v i t i e so ft h es e e d l i n g sw e r e m e a s u r e da t5d i f f e r e n tt e m p e r a t u r et r e a t m e n tl e v e l sf o rt h ea n a l y s e so ft h ed i f f e r e n c eo f c o l dr e s i s t a n c eb e t w e e nt h ed i f f e r e n tk c a n d e lp o p u l a t i o n s g e n e t i cd i v e r s i t yo f15 k c a n d e lp o p u l a t i o n sw a ss t u d i e du s i n gt h r e em e t h o d s ，n a m e l yp h e n o t y p i ct r a i t s ，s r a p m o l e c u l a rm a r k e r sa sw e l la sp h e n o t y p i ct r a i t s + s r a pm a r k e r a n ds i m i l a r i t i e sa n d d i f f e r e n c e sa m o n gt h et h r e em e t h o d sa n dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e np o p u l a t i o ng e n e t i c d i v e r s i t ya n dc o l dt o l e r a n c ew e r ee x p l o r e d t h ea i mo ft h i ss t u d yw a st op r o v i d es c i e n t i f i c r e f e r e n c ef o rm a n g r o v ei n t r o d u c t i o na n dr e s t o r a t i o na n dt oc o n s e r v a t i o no fp r e c i o u s g e n e t i cr e s o u r c e so fk c a n d e li nt h ef u t u r e t h em a j o rr e s u l t sw e r ea sf o l l o w s ： 1 c o m p a r a t i v ea n a l y s i ss h o w e dt h a tt h ed i f f e r e n c e si nl e n g t h ，d i a m e t e ra n dg r o w t ho f k c a n d e lv i v i p a r o u ss e e d l i n g sb e t w e e nt h ed i f f e r e n tp o p u l a t i o n si nd i f f e r e n ta r e a sw e r e d i s t i n c tb u tw i t h o u ts i g n i f i c a n tb e t w e e nd i f f e r e n tp o p u l a t i o n si nt h es a m ea r e a 2 t h eg e n o m i cd n aw a ss u c c e s s f u le x t r a c t e da n dp u r i f i e df r o mt h el e a v e sa n dd n a f r a g m e n t so fg o o dq u a l i t yw e r eo b t a i n e db yi m p r o v e dc t a bm e t h o dw h i c hi n d i c a t e d i m p r o v e dc t a be x t r a c t i o nm e t h o dc o u l db eu s e da s t h em e t h o do fe x t r a c t i o na n d p u r i f i c a t i o no fg e n o m ed n a i nm a n g r o v ep l a n t sw h i c hw e r er i c hi np o l y s a c c h a r i d e ，l i p i d ， t a n n i na n do t h e rs u b s t a n c e s 4 6p r i m e r sw e r es e l e c t e da n d2 7 0s i t e sw e r ea m p l i f i e dt o t a l l y ， i n c l u d i n g 10 7p o l y m o r p h i s ms i t e sa tp o l y m o r p h i s mr a t eo f3 9 6 3 a n do n ep r i m ec o u l d i i i a m p l i f i e dt o5 9b a n d sa n d2 3p o l y m o r p h i cb a n d so na v e r a g e g e n e t i cd i v e r s i t yo f1 5 k c a n d e lp o p u l a t i o n sw a sa n a l y z e du s i n gt h r e em e t h o d s ，n a m e l yp h e n o t y p i ct r a i t s ，s r a p m o l e c u l a rm a r k e r sa sw e l la sp h e n o t y p i ct r a i t sa n ds r a pm a r k e r g e n e t i cd i s t a n c e so ft h e t h r e em e t h o d sr a n g e df r o m1 1 1t o8 9 4 1 1 2 1t o3 1 6 1a n d6 9 2t o2 2 2 7r e s p e c t i v e l ya n d t h ea v e r a g eg e n e t i cd i s t a n c ew a s4 2 0 ，1 4 1 3 ，a n d2 1 1 4r e s p e c t i v e l y , i n d i c a t i n gt h a tt h e r e w a sb i gg e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o ni ns o u t h e a s tc o a s to fc h i n a t h er e s u l t ss h o w e dt h a t c l u s t e r i n gr e s u l t so b t a i n e du s i n gs r a pm a r k e r sa n dp h e n o t y p i ct r a i t s + s r a ph a dh i g h s i m i l a r i t ya n dg e n e t i cd i v e r s i t y t h e r e f o r es r a pm o l e c u l a rm a r k e r sa n dp h e n o t y p i ct r a i t s + s r a pc o u l db eu s e di ng e n e t i cd i v e r s i t ya n a l y s i so fk c a n d e lp o p u l a t i o n s c l u s t e r a n a l y s i ss h o w e dt h a tt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e ng e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o no f15k c a n d e l p o p u l a t i o n sa n dt h ed i s t a n c eo fg e o g r a p h i c a la r e a si ns o u t h e r nc o a s to fc h i n aw a sn o t o b v i o u s 3 t h e r ew a s a p p a r e n t d i f f e r e n c ei n p h o t o s y n t h e t i ci n d i c a t o r s o f15k c a n d e l p o p u l a t i o n s t h ea v e r a g ev a l u eo fn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e ，s t o m a t a lc o n d u c t a n c e ， i n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n ，t r a n s p i r a t i o nr a t ew e r e 7 0 8 ( 1 1m o l c 0 2 m - 2 s 。1 ) ，o 13 4 ( m o l h 2 0 m - 2 s 1 ) ，2 5 7 6 7 ( | lm o l c 0 2 m - 2 s 。1 ) ，3 9 4 ( m o l h 2 0 m - 2 s 1 ) r e s p e c t i v e l ya n dt h e y r a n g e df r o m5 2 5t o9 6 3 ( 1 am o l c 0 2 们s 。1 ) ，0 0 7 2t o0 2 2 0 ( m o l h 2 0 m - 2 s 1 ) ，18 2 0 0t o 3 2 4 2 0 ( pm o l c 0 2 m - 2s “) ，1 9 2 6 16 4 ( m o lh 2 0 m - 2 s 一1 ) r e s p e c t i v e l y p a r t i a l c o r r e l a t i o na n a l y s i ss h o w e dt h a tt h en e tp h o t o s y n t h e t i cr a t eh a de x t r e m l ys i g n i f i c a n t p o s i t i v ec o r r e l a t i o n 埘t hs t o m a t a lc o n d u c t a n c e ( r = 0 6 81 料) a n de x t r e m l ys i g n i f i c a n t n e g a t i v ec o r r e l a t i o n 谢mi n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n ( r = - 0 7 6 4 水枣) a n ds i g n i f i c a n t l y n e g a t i v ec o r r e l a t i o n 晰mt r a n s p i r a t i o nr a t e ( r = 一0 2 4 5 宰) s t o m a t a lc o n d u c t a n c ea n d i n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n ( r20 6 3 8 料) a n dt r a n s p i r a t i o nr a t e ( r = 0 6 8 2 木宰) w e r e s i g n i f i c a n t l yc o r r e l a t e d 。b u tc o r r e l a t i o no fi n t e r c e l l u l a rc 0 2 c o n c e n t r a t i o na n dt r a n s p i r a t i o n r a t e ( r2 0 13 0 ) w a sn o ts i g n i f i c a n t v a r i a n c ea n a l y s i ss h o w e dt h a tt h en e tp h o t o s y n t h e t i c r a t ei n d i c a t o r so f15k c a n d e lp o p u l a t i o n sh a dn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s ，b u ts t o m a t a l c o n d u c t a n c e ，i n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n ，t r a n s p i r a t i o nr a t es h o w e ds i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e p h o t o s y n t h e s i sa n a l y s i ss h o w e dt h a ta l lt h es e e d l i n g so fkc a n d e lp o p u l a t i o n s h a dn o ts i g n i f i c a n tm i d d a yd e p r e s s i o n 4 t h e r ew e r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sa m o n gt h e15k c a n d e lp o p u l a t i o n si nt h e g r o w t h ，p h o t o s y n t h e s i sd a i l yc h a n g e ，c h l o r o p h y l lc o n t e n t ，p r o l i n ec o n t e n ta n dp o d a c t i v i t yo ft h e10 0d a yv i v i p a r o u ss e e d l i n g si nas i m u l a t e dn o r m a lg r o w t hc o n d i t i o n s u n d e r5d i f f e r e n tt e m p e r a t u r et r e a t m e n t s ( 一50 c ，0 * c ，50 c ，io * c ，2 8 。c ) ，t h ee l e c t r o l y t e l e a k a g eo fl e a v e so ft h ek c a n d e ls e e d l i n g si n c r e a s e dg r a d u a l l ya l o n gt h ed e c r e a s i n g i v r 一一 t e m p e r a t u r et r e a t m e n t s ，b u tt h et r e n di nd i f f e r e n tp o p u l a t i o n sw a sd i f f e r e n t t h ec h a n g e so f r e l a t i v ee l e c t r o l y t el e a k a g eo ff u t i a n la n df u t i a n 2w e r es i g n i f i c a n ta t10 a n dr e l a t i v e e l e c t r o l y t el e a k a g er a t e so fm o s tp o p u l a t i o n si n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yw h e nt h et e m p e r a t u r e d r o p p e dt o5 w h i c hi n d i c a t e dt h a tt h ek c a n d e lp o p u l a t i o n sb e g a nt os h o wt h e i rc o l d d a m a g ea tt h i st e m p e r a t u r ep o i n t e x p e r i m e n t a ld a t ao v e r a l le v a l u a t e ds h o w ：f u t i a n l ， f u c h e n g q u a n z h o u w a n , t i a o f e n gf o u rkc a n d e lp o p u l a t i o n so fs e e d l i n g sh a v et h eb e s t g r o w t ht r e n da n dt h eb e s tc o l dr e s i s t a n c ei nz h a n j i a n g t h eg r o w t hs i t u a t i o no ft h ef o u r p o p u l a t i o n sa l e ：f u t i a n 2 q u a n z h o u w a n t i a o f e n g f u c h e n g ，t h eo r d e ro fc o l dr e s i s t a n c e a l e t i a o f e n g f u t i a n 2 f u c h e n g q u a n z h o u w a n k e y w o r d s ：k a n d e l i ac a n d e l , g e n e t i cd i v e r s i t y ，p h o t o s y n t h e s i s ，c o l dr e s i s t a n c e ，t h e s o u t h e a s tc o a s to fc h i n a v l r 一一 1 引言 目录 l 1 1 国内外研究现状1 1 1 1 红树科植物秋茄研究进展1 1 1 2 红树植物耐寒性研究进展8 1 1 3s r a p 分子标记研究进展l0 1 2 本研究的目的和意义1 0 2 材料与方法 1 2 2 1 试验材料及样地概况1 2 2 2 秋茄适生土壤基本状况l3 2 1 1 试验样地土壤养分分析方法1 3 2 2 2 不同深度土壤状况分析1 4 2 2 3 不同区域土壤基本状况分析1 4 2 3 试验用主要仪器1 6 2 4 试验方法16 2 5 统计分析与数据处理方法l8 3 结果与分析 3 1 秋茄种群表型遗传多样性分析1 9 3 1 1 表型变异分析1 9 3 1 2 主成分分析。1 9 3 1 3 遗传距离和聚类分析结果2 l 3 2 秋茄种群s r a p 分子标记遗传多样性分析2 3 3 2 1p c r 扩增结果及多态性分析2 3 3 2 2 遗传距离和聚类分析2 4 3 3 整合表型和s r a p 分子标记数据遗传多样性分析2 6 3 3 1 遗传距离分析2 6 3 3 2 聚类分析2 7 3 4 三种聚类结果比较2 7 3 5 秋茄胎生苗及幼苗生长量分析2 8 3 5 1 秋茄胎生苗状况分析2 8 3 5 2 秋茄幼苗生长量指标分析2 9 3 6 秋茄幼苗光合作用分析3 4 3 6 1 不同秋茄种群幼苗光合作用日变化3 6 3 6 2 光合作用各指标间的相关性分析3 9 3 6 3 各种群间光合作用差异性分析4 0 3 7 叶绿素含量、游离脯氨酸含量、过氧化物酶活性分析4 5 3 8 秋茄叶片电导率差异分析4 6 3 8 1 不同种群秋茄电导率差异性分析4 6 3 8 2 各种群秋茄电导率方差分析4 8 3 9 秋茄种群耐寒性综合评价5 0 4 讨论与结论。5 2 4 1 讨论5 2 4 1 1 植物遗传多样性的影响机制5 2 4 1 2 秋茄光合作用及“午休”情况分析5 2 4 1 3 植物耐寒性及耐寒性提高途径5 3 4 2 结论5 4 4 2 1 遗传多样性研究结论5 4 4 2 2 光合作用研究结论5 4 4 2 - 3 耐寒性研究结论5 5 参考文献 附表1 秋茄种群间表型数据遗传距离。 附表2 秋茄种群间s r a p 分子标记遗传距离 5 6 6 3 附表3 秋茄种群间表型性状+ s r a p 分子标记遗传距离6 5 致谢 作者简介 6 7 导师简介6 8 r 一 1 引言 红树林( m a n g r o v e m a n g r o v ef o r e s t ) 是生长在热带、亚热带海岸潮间带或河 流入海口的盐生木本植物群落，是适应陆地与海洋过渡带的一种特殊森林类型， 被誉为“海上森林”、“水上绿洲”、“海岸卫士”、“鸟的天堂”。红树林生态系统是 地球上生产力最高的海洋四大生态系统之一，是国际湿地公约局( r a m s a r ) 与国 际自然与文化保护组织( 如i u c n 、w w f ) 所致力开展的生物多样性和生态系统保 护的重要对象，它跟农林业、沿海防灾减灾、海洋渔业、近海环境、海洋旅游密 切相关，是陆地森林不可取代的特殊生态系统【l 刮。 2 0 0 4 年的东南亚大海啸之后，世界各国加强了对红树生态系统保护和恢复 研究。我国红树林的现状和恢复保护不容乐观，从上世纪的6 0 年代起的4 0 年之 间，红树林面积剧减6 0 。根据国家林业局林业发展“十一五”和中长期规划， 2 0 0 6 年 - 一2 0 1 5 年恢复保护红树林9 0 6 万公顷。 秋茄( k a n d e l i ac a n d e l ( l ) d r u c e ) 为红树科秋茄属植物，染色体数为2 n = 3 6 7 1 ， 是我国常见的分布最广的红树植物，其天然分布最北至2 7 。2 07 n 的福建福鼎县， 人工种植至2 8 0 2 57 n 的浙江乐清县。全世界最北分布的红树植物也是秋茄，由于 受黑潮暖流影响，其自然最北分布至3 3 0 n 的日本鹿儿岛，秋茄人工最北种植至 3 5 0 n 的日本静冈县【8 】。2 0 0 8 年初，我国南方地区遭遇5 0 年未遇冷害天气，低温 期结束后，广东省林业科学研究院对广东省红树林遭受严重寒害的情况开展调查， 调查结果表明粤西红树林受寒害最重，粤中次之，粤东较轻。由寒潮引起的长时 间持续低温是造成寒害的主要原因，红树林的受害程度还与生物学因素、生境因 素相关 9 1 。而随着国家和广东省十一五林业发展规划的逐步实施，红树林造林和 生态恢复将逐步、有序的展开，而如何在湛江更好的进行红树林造林和生态恢复 需要解决的一个关键问题就是如何选择具有优良耐寒性能的乡土树种进行营造 和生态恢复。 因此，选择秋茄作为重点研究对象开展遗传多样性和耐寒性研究，不仅具 有重要的理论意义，而且对当前的红树林保护和恢复具有重要的现实意义。 1 1 国内外研究现状 1 1 1 红树科植物秋茄研究进展 1 1 1 1 秋茄的生态环境适应性 秋茄通常分布于热带、亚热带海滨潮间带中高潮带。土壤盐渍化、通气不良、 中国东南沿海秋茄遗传多样性、光合特性和耐寒性研究 富含有机质的淤泥滩涂上，受到潮汐的影响【l o 】。涨潮时，树干甚至树冠也被淹 没；退潮时，露出枝叶茂盛的植株。秋茄长期适应这种特殊的生境，在形态、结 构与繁殖特性上显示出特殊的适应机制。 ( 1 ) 根部的特化 秋茄生长于淤泥细致而缺氧的土壤环境，又受到周期性潮汐海水的浸渍和冲 击，其根系产生各种适应形态，这有利于植物的呼吸、水分吸收和抵抗风浪冲击 的固着作用。秋茄很少具有深扎和持久的根，而多生长靠近地表、耐泥埋的水平 的缆状根和表面根，还有特别适应泥滩生境、扩大固着能力的板状根和拱状支柱 根。研究发现，福建九龙江口的秋茄林内没有支持根而具有板状根，泉洲湾外海 分布的秋茄则为支持根，说明支持根的有无不仅与种类有关，而且与其在群落中 所处的位置有关1 1 1 1 。黄桂珍等对1 6 种红树植物根的研究发现：木栓层特别，通气 组织、机械组织发达：大多数红树植物导管直径大、数量不多，常含有侵填体【1 2 1 。 ( 2 ) 胎生现象 胎生是红树植物环境适应性的最显著的特征。胎生分为两种，一种为显胎生， 另一种为隐胎生，秋茄就是典型的显胎生红树植物。秋茄的胎生胚轴为长纺锤形， 种子萌发后，仍留在果实内。果实掉落下来后，能够垂直地插入松软的海滩淤泥 中，并快速生根而固定于土壤中，再次涨潮时就不会被冲走u3 ，1 4 j 。 对秋茄和木榄繁殖体的解剖结构表明，伴随着胎萌现象的发生，胚胎在生长 发育过程中结构上发生高度特化。子叶表面发达的吸收组织与子叶吸收作用密切 相关；内生性胚根，可使幼嫩的根端免遭外界环境影响。胚轴中柱鞘细胞的存在 保证了植株具有发达的根系以适应海岸环境。结果表明，秋茄、木榄胚轴结构有 趋同现象，两者角质层都较厚，皮层内通气组织发达，皮层薄壁细胞都呈网状纤 维素加厚【1 5 】。基于对红树植物秋茄、木榄和海莲胎生胚轴发育过程中的元素和 灰分动态的研究结果，认为它们不是一个盐分累积而获得抗盐锻炼的过程，而是 一个低盐化过程，表现出“返祖现象”。并根据成熟胚轴中c l 。的浓度远低于生境 海水的c l 浓度，推断红树植物体内的高盐分是在种苗脱离母树后，在高盐生境 中生长发育中获得【l6 。 秋茄的胚轴中有很多气道，比重较海水轻，且富含单宁，不易腐烂，可以在 海水中漂浮2 3 个月不死。此外，红树植物的系统发育是从陆生到盐生环境的， 幼苗含盐量低，直接落入水中不能萌发，在母树上萌发，种子发芽后不仅充分吸 收母树营养以利发育，同时不断从母树果实中获得盐分，当其胚轴伸长到幼苗成 熟后，已含有几乎与周围环境中相应的盐分，落入海水中即可以生存了1 1 1 j 。 ( 3 ) 叶片及其他结构 秋茄叶片具明显的旱生结构：叶片肉质化，全缘；高渗透压；表皮组织有厚 2 膜并且角质化；气孔深藏于表皮之下；储水组织较大等。树皮富含单宁，具有拒 盐生理生态适应。这些特化的组织结构使秋茄对热带、亚热带的高温、强光以及 高盐生境具有高度的适应性。红树科秋茄属植物在托叶与叶片上气孔位置、类型 及脉序、栓疵的分布等形态学方面表现出差掣1 。7 1 。秋茄的超微结构研究发现， 生长在盐度5 0 下，叶肉细胞质膜出现质壁分离，叶绿体的基粒与类囊体简化； 而此时的线粒体的嵴却可以观察到；在盐度为2 5 0 时，细胞核膜分解，核质扩散 在细胞质中【l 引。 1 1 1 2 生产力及生物量研究 林鹏等【1 9 1 研究了福建九龙江口2 0 年生人工秋茄群落的生物量和生产力。测 定结果表明，秋茄群落的生物量为1 6 2 6 3 吨公顷，其中地上部为9 3 3 7 吨公顷， 地下部为6 9 2 6 吨公顷。地下部占总量的4 2 5 9 。初级生产量为2 3 4 6 吨公顷， 其中年掉落物为8 5 2 吨公顷，占总量的3 6 3 1 。大量的掉落物有利于河口海洋