（生态学专业论文）山东省沿岸大型底栖生物生态学研究.pdf

独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得 ( 逵! 如遗直基丝鲎噩挂型直明的! 奎拦亘窒2 或其他教育机构的学位或证书使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明 确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：1 奄考彦 签字日期：w 口年扩月7 一日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，并同意以下 事项： 1 、学校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许 论文被查阅和借阅。 2 、学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以 采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同时授权清华大学“中 国学术期刊( 光盘版) 电子杂志社”用于出版和编入c n k i 中国知识资源总库， 授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：币吉冱 导师签字：3w 签字日期嗲口年弘3 - 日 签字日期：【。年r 月；乜e l 山东省沿岸大型底栖生物生态学研究 摘要 本文利用2 0 0 6 年8 月2 0 0 7 年1 0 月在山东省沿岸进行的四个航次所采集的 大型底栖生物样品，对研究海域大型底栖生物的种类组成、优势种、丰度、生 物量、生物多样性和次级生产力进行了研究；并采用多元统计方法分析了研究海 域大型底栖生物的群落结构；用丰度生物量比较曲线法分析大型底栖生物对自 然和人为扰动产生的响应，为山东省沿岸大型底栖生物的生态学研究提供了宝贵 的研究资料。主要研究结果如下： 1 四个航次共计鉴定出大型底栖生物3 7 8 种，分属于腔肠动物门、扁形动 物门、纽形动物门、环节动物门、软体动物门、节肢动物门、棘皮动物门、脊 索动物门等8 个门类。优势种有寡鳃齿吻沙蚕( n e p h t h y so l i g o b r a n c h i a ) 、中蚓虫 ( m e d i o m a s t u ss p ) 、不倒翁虫( s t e r n a s p i ss c u l a t a ) 、薄索足蛤( t h y a s i r at o k u n a g a o 、 中蚓虫( m e d i o m a s t u ss p ) 、拟特须虫( p a r a l a c y d o n i ap a r a d o x a ) 、东方缝栖蛤 ( h i a t e l l ao r i e n t a l i a ) 和深钩毛虫( s i g a m b r ab a s s i ) 等。 2 春季，大型底栖生物的总平均丰度为1 3 2 8i n d m 2 ，各海区大型底栖生物 丰度分布较均匀，没有出现明显的高值区与低值区；平均生物量为2 0 7 5g m z ， 青岛海区平均生物量明显较高，海阳和乳山海区平均生物量则较低。夏季，大 型底栖生物的平均丰度为1 9 1 7i n d m 2 ，研究海域整体平均丰度较大，以胶州湾 为代表的湾口海域生物丰度最大，远离岸边的海域生物平均丰度较低；平均生物 量为1 6 4 6g m s ，生物量分布不均匀，不同海区均有生物量高的站位出现。秋季， 大型底栖生物的平均丰度为9 3 9 i n d ，m 2 ，青岛、海阳沿海平均丰度较高，日照、 乳山沿岸海域平均丰度较低；平均生物量为1 6 5 5 咖2 ，胶州湾等湾内平均生物 量较高。冬季，大型底栖生物的总平均丰度为2 4 3 1i n d m 2 ，青岛沿岸海域整体 平均丰度较大，海阳、乳山前海生物丰度较低；平均生物量为1 1 1 0g m s ，生物 量分布不均匀，比较而言，研究海域平均生物量较低。 3 研究海域大型底栖生物可划分为三个群落。群落i ：寡鳃齿吻沙蚕 ( n e p h t h y so l i g o b r a n c h i a ) - 不倒翁虫( s t e r n a s p i ss c u l a t a ) - 深钩毛虫( s i g a m b r a b a s s i ) 群落，主要分布在乳山湾、胶州湾和鳌山湾，底质类型为粉砂粘土。群落 i i ：背蚓虫( n o t o m a s t u sl a t e r i c e u s ) 独指虫( a r i c i d e af r a g i l i s ) - 中蚓虫 ( m e d i o m a s t u ss p ) 群落，主要分布在青岛沿海海域，底质为砂和粉砂类型，是 三个群落中最大的一个。群落i i i - 拟特须虫( p a r a l a c y d o n i ap a r a d o x a ) 独指 虫( a # a g m s ) 日本倍棘蛇尾( a m p h i o p l u sj a p o n i c u s ) 群落，主要分布在日 照沿海及其邻近海域，底质为砂质，个别站位有砾石。三个群落有着明显的季节 变化。 4 研究海域大型底栖生物次级生产力平均值为8 0 3g ( af d w ) ( m 2 a ) 。与 渤海、东海和南黄海三个面积较大的陆架海域研究资料相比，本研究的结果略 高。 5 整体来看，研究海域底栖生物群落多样性不高。相比而言，群落最 高，群落i i 和群落i i i 相差不大。多样性指数和丰度生物量曲线表明研究海域大 型底栖生物群落受到轻度扰动，海域环境有受到污染的迹象。 关键词：山东省沿岸；大型底栖生物；群落结构；多样性 s t u d yo nt h ee c o io g yo fm a c r o b e n t h o sins h o r e o fs h a n d o n gp r o vin e e a b s t r a c t e x t e n s i v ei n v e s t i g a t i o n so nm a c r o b e n t h i cc o m m u n i t i e so fs h o r eo fs h a n d o n g p r o v i n c ew e r ec a r r i e do u tf r o ma u g ，2 0 0 6t oo c t ，2 0 0 7 t h es p e c i e sc o m p o s i t i o n ， d o m i n a n ts p e c i e s ，a b u n d a n c e ，b i o m a s s ，b i o d i v e r s i t ya n dt h es e c o n d a r yp r o d u c t i o nw e r e a n a l y z e d ；m u l t i v a r i a t ea n a l y s i sm e t h o d sw e r e u s e d t oa n a l y z et h em a c r o b e n t h i c c o m m u n i t ys t r u c t u r ea n dt h ea b cc u r v e s ( a b u n d a n c eb i o m a s sc o m p a r i s o n ) w a su s e d t od e t e c tp o l l u t i o n - i n d u c e dd i s t u r b a n c ei nm a r i n eb e n t h i cc o m m u n i t i e s t h er e s u l t s c a l lb eu s e da st h eu p d a t e db a s e l i n ef o rf u r t h e rs t u d y at o t a lo f3 7 8m a c r o b e n t h i ct a x aw e r er e c o r d e di nt h i ss u r v e yb e l o n g i n gt o c o e l e n t e r a t a , p l a t y h e l m i n t h e s ，n e m e r t i n e a , a n n e l i d a , m o l l u s c a , a r t h r o p o d a , e c h i n o d e r m a t a , c h o r d a t e s ，r e s p e c t i v e l y n e p h t h y so l i g o b r a n c h i a , m e d i o m a s t u s s p ，s t e r n a s p i ss c u l a t a , t h y a s i r at o k u n a g a i , p a r a l a c y d o n i ap a r a d o x a , h i a t e l l a o r i e n t a l i aa n ds i g a m b r ab a s s iw e r et h ed o m i n a n ts p e c i e s i ns p r i n g ，t h em e a na b u n d a n c e ，b i o m a s sw e r e13 2 8i n d m 2a n d2 0 7 5g m 2 t h e a b u n d a n c eo fm a c r o b e n t h o sw a sw e l l - p r o p o r t i o n e d ，w h i l et h eb i o m a s sw a sh i g h e ri n q i n g d a os e aa r e aa n dw a sl o w e ri nh a i y a n ga n dr u s h a ns e aa r e a i ns u m m e r ，t l l e m e a i la b u n d a n c e ，b i o m a s sw e r e1917i n d m 2a n d16 4 6g m 2 t h ea b u n d a n c eo ft h e s t u d ya r e aw a sh i g h e rt h a no t h e rs e a s o n s t h ea b u n d a n c eo fj i a o z h o ub a y w a st h e h i g h e s ta r e aa n dt h ea b u n d a n c eo fs t u d ya r e aw a sl o w e ro f ft h es h o r e t h eb i o m a s s w a sn o tw e l l p r o p o r t i o n e da n dt h e r ew e r es e v e r a lh i g l lv a l u ei nt h es t u d ya r e a i n a u t l m m ，t h em e 锄a b u n d a n c e ，b i o m a s sw e r e9 3 9i n d n 1 2 a n d16 5 5g m 2 t h e a b u n d a n c ew a sh i g h e ri nq i n g d a oa n dh a i y a n gs e aa r e a ，w h i l ew a sl o w e ri nr i z h a o a n dr u s h a ns e aa r e a t h eb i o m a s sw a sh i g h e s ti nt h eb a y s i nw i n t e r ，t h em e a n a b u n d a n c e ，b i o m a s sw e r e2 4 31 i n d m 2a n d11 10g m 2 t h ea b u n d a n c eo fq i n g d a o s e aa r e aw a sh i g h e rt h a nh a i y a n ga n dr u s h a ns e aa r e a ，w h i l et h eb i o m a s sw a sl o w e r c o m p a r e d 、析t l lo t h e rs e a s o n s u s i n g ac l u s t e r i s a t i o nd e n d r o g r a m ，t h r e eb e n t h i ca s s e m b l a g et y p e sw e r e i ； d i s t i n g u i s h e d t y p ei ，i i ，a n d1 1 1w e r et i t l e da s n e p h t h y so l i g o b r a n c h i a s t e r n a s p i s s c u l a t a s i g a m b r ab a s s ia s s e m b l a g e ”， n o t o m a s t u sl a t e r i c e u s a r i c i d e af r a g i l i s 一m e d i o m a s t u ss p a s s e m b l a g e a n d p a r a l a c y d o n i ap a r a d o x a 一- a f r a g i l i s - a m p h i o p l u sj a p o n i c u sa s s e m b l a g e r e s p e c t i v e l y t y p e il o c a t e di nr u s h a n b a y ，j i a o z h o ub a ya n da o s h a nb a y 、) l ，i t l lc l a y e ys i l ts e d i m e n tt e x t u r ea n di il o c a t e di n q i n g d a os e aa r e a 、析ls a n d ys e d i m e n tt e x t u r e t y p ei i il o c a t e di nr i z h a os e aa r e a 、i t l ls a n da n dg r a v e ls e d i m e n tt e x t u r e t h et h r e eb e n t h i ca s s e m b l a g et y p e sw e r e v a r i a t i o n a li nd i f f e r e n ts e a s o n t h em e a ns e c o n d a r yp r o d u c t i o nw a s8 0 3g ( af d w ) ( m 2 a ) o nt h es t u d y a r e a a n di ti sh i g h e rt h a nb o h a i ，d o n g h a io rn a n h u a n g h a i b i o d i v e r s i t yw a sl o wi nm o s tp a r t so ft h es t u d ya r e a t h eh i g h e s td i v e r s i t yw a s o b s e r v e di nt y p eia s s e m b l a g e ，w h i l et h ei ia n dh 1w e r el o w b i o d i v e r s i t ya n dt h e a b c p l o t ss h o w e dp o l l u t e dc o n d i t i o n si nac e r t a i ne x t e n ti nm o s tp a r to ft h es t u d y k e yw o r d s ： s h o r eo f s h a n d o n gp r o v i n c e ；m a e r o b e n t h o s ；c o m m u n i t y s t r u c t u r e ；b i o d i v e r s i t y 目录 o 大型底栖生物的生态学研究1 0 1 大型底栖生物的定量研究1 o 2 大型底栖生物多样性研究2 o 3 大型底栖生物群落研究4 o 4 大型底栖生物次级生产力研究。5 o 5 山东省沿岸大型底栖生物生态学研究意义6 1 材料与方法6 1 1 站位分布。6 1 2 样品的采集和保存6 1 3 室内分析。7 1 4 数据处理7 1 4 1 相对重要性指标7 1 4 2 沉积物粒度的测定：o o ooooooo8 1 4 3 沉积物有机碳的测定- 。8 10 4 4 群落结构分析方法。8 1 4 5 多样性研究8 1 5 环境因子测定结果及分析9 1 5 1 水深9 1 5 2 有机碳9 2 研究海域大型底栖生物丰度和生物量的研究12 2 1 春季航次1 2 2 1 1 种类组成12 2 1 2 相对重要性指数1 4 2 1 3 丰度及其平面分布15 2 1 4 生物量及其平面分布1 5 2 2 夏季航次：o oo o ：。j 1 7 2 2 1 种类组成1 7 2 2 2 相对重要性指数19 2 2 3 丰度及其平面分布1 9 2 2 4 生物量及其平面分布1 9 2 3 秋季航次2 1 2 3 1 种类组成2 1 2 3 2 相对重要性指数2 3 2 3 3 丰度及其平面分布2 3 2 3 4 生物量及其平面分布2 3 2 4 冬季航次2 5 2 4 1 种类组成2 5 2 4 2 相对重要性指数2 7 2 4 3 丰度及其平面分布2 7 2 4 4 生物量及其平面分布2 7 2 5 讨论31 2 5 1 丰度生物量比较曲线：3 1 2 5 2 胶州湾海域大型底栖生物丰度生物量及其变化3 7 2 5 2 1 大型底栖生物的丰度3 7 2 5 2 2 大型底栖生物的生物量3 8 2 5 2 3 与历史资料的比较3 9 3 群落结构与多样性研究4 9 3 1 春季航次4 9 3 1 1 群落划分4 9 3 1 2 多样性研究5 0 3 2 夏季航次5 2 3 2 1 群落划分5 2 3 2 2 多样性研究j 5 3 3 3 秋季航次5 5 3 3 2 多样性研究5 6 3 4 冬季航次5 8 3 4 1 群落划分5 8 3 4 2 多样性研究6 0 3 5 讨论6 2 3 5 1 群落结构的季节变化6 2 3 5 2 多样性指数6 4 4 次级生产力研究6 5 4 1 研究方法6 5 4 2 结果6 6 4 3 本研究海域次级生产力与其他海域比较。6 8 5 结论6 9 参考文献7 0 山东省沿岸大型底栖生物生态学研究 o 大型底栖生物的生态学研究 本章将围绕本篇研究内容分四块进行综述，包括大型底栖生物的定量研究， 大型底栖生物的多样性研究，大型底栖生物群落的研究和大型底栖生物次级生产 力的研究。最后，对山东省沿岸大型底栖动生物生态学研究意义做了简要的说明。 底栖生物可以分成大型底栖生物( m a c r o f u n a ) 、小型底栖生物( m e i o f u n a ) 和微 型底栖生物( m i c r o f u n a ) ( g a r y ，1 9 8 1 a ) 。大型底栖生物一般指在分选时能被0 5 m m 孔径的网筛留住的、生活在海洋沉积物中的底内或底上的动物，它们多为无脊椎 动物，主要包括腔肠动物( c o e l e n t e r a t a ) 、环节动物多毛类( p o l y c h a e t e ) 、软体动物 ( m o l l u s c a ) 、节肢动物甲壳类( c r u s t a e e a ) 和棘皮动物( e c h i n o d e m a t a ) 5 个类群。此 外，常见的还有纽虫、苔鲜虫和底栖鱼类等。 0 1 大型底栖生物的定量研究 底栖生物的定量研究始于2 0 世纪初，尤其在前三十年，有关定量研究的方 法迅速发展，特别是对软泥底质海域做了大量的研究( p a i n e ，1 9 9 4 ) 。现代底栖生 物生态研究奠基人是丹麦的c c t j 彼得松。他于1 9 0 8 - - - - 1 9 1 3 年，对北欧海域的 底栖生物进行了定量研究，划分了生物群落，估算了水域生物量。此后，各国海 洋生态学家对不同硬底( 岩底) 和软底( 泥、沙底) 的底栖生物群落作了大量调 查研究。2 0 世纪6 0 年代，已积累大量世界海底生物分布的资料。底栖生物生物 量的资料表明：大陆架浅海区，尤其是深底约在5 0 米内的近岸带，底栖生物现 存量和生产力最高，密度也最大。在大陆架以外的海域，其生物量和密度随深度 的增加而显著减少；在大陆架范围内，则随纬度的降低而减少。在北温带和寒带 浅海，每平方米海底的生物量有几十克或几百克，甚至可超过1 0 0 0 或数千克。 但在热带海域一般每平方米海底的生物量仅有几克到十多克。在大陆架以外的深 海带，底栖生物数量显著降低，到大洋深渊底般每平方米只有l 克或不到l 克( j w h e d g p e t h ，1 9 5 7 ；o k i n n e ，1 9 8 2 ) 。 采样工具的不断改进使我们对底栖生物及其生存环境的研究更加深入。 p e t e r s o n 于1 9 1 3 年首次使用了p e r t e r s o n s 采泥器，之后陆续出现了v a nv e e n 抓 山东省沿岸大型底栖生物生态学研究 斗式采泥器g r e e n , 19 3 3 ；d y b e m ，19 7 6 ；a n k a r ，19 7 7 ) 和箱式采泥器( b o xs a m p l e r s a n dc o r e s ) ( j o n n a s s o n , 19 6 6 ；j u m a r s ，1 9 7 5 ) 。近二十年来，随着科技的不断进步， 带有照相机的遥控采泥器( r e m o t e l yo p e r a t e dv e h i c l e s ，r o v ) f l j 此产生，可以对采 样过程及海底环境进行实时拍照( l a m b s h e a d ，2 0 0 1 ) ；由铅块、活塞阻尼器和取样 器等组成的多管取样器，可以同时获取4 - - 1 2 管长度超过0 5 m 的海底沉积物和上 覆近底层海水，能保证所采沉积物样品表面不受扰动，从而使所采样品更加接近 真实情况。 0 2 大型底栖生物多样性研究 生物多样性( 英文为b i o d i v e r s i t y 或b i o l o g i c a ld i v e r s i t y ) 是一个描述自然界 多样性程度的一个内容广泛的概念。对于生物多样性，不同的学者所下的定义是 不同的。例如o n o r s ee ta 1 ( 1 9 8 6 ) 认为，生物多样性体现在多个层次上。而w i l s o n 等人认为，生物多样性就是生命形式的多样性( ”t h ed i v e r s i t yo f l i f e ) ( w i l s o n & p e t e r , 1 9 8 8 ；w i l s o n , 1 9 9 2 ) 。孙儒泳( 2 0 0 1 ) 认为，生物多样性一般是指“地球 上生命的所有变异”。根据国际生物多样性公约的定义，生物多样性是指“存在于 包括生存在陆地、海洋和其它水生生态系统中的所有生命体之间以及它们所处的 生态复合体之间的全部变异；这包含物种内以及物种和生态系统间的多样性”。 在大型底栖生物多样性研究领域中，传统的多样性指数包括总种数、丰富度 ( m a r g a l e f , 1 9 5 8 ) 、s h a r m o n - w e i n e r 多样性指数( s h a n n o n - w e i n e r , 1 9 4 9 ) 和均匀度指 数j ( p i e l o u ，1 9 7 5 ) 等，它们是分析群落种类结构的有力工具( 沈国英，2 0 0 1 ) 。物种 的丰富度反映的是一个群落中种的数目的多寡；种的均匀度反映的是一个群落中 全部种的个体数目的分配情况，它反映了种属组成的均匀程度；香浓威纳指数在 群落多样性测度上借用了信息论中不定性测量方法，就是预测下一个采集的个体 属于什么种，如果群落的多样性程度越高，其不定性也越大。在对一个群落多样 性进行研究时，一般从以上三种指数出发，综合分析比较物种的多样性及其影响 因素。 但传统的多样性指数或是侧重丰富度，或是侧重均匀度( g r a y , 2 0 0 0 ) ，为了能 够包含更多种丰富度和平均度的信息，c l a r k e 和w a r w i c k ( c l a r k e ，1 9 9 3 ；w a r w i c k , 1 9 9 5 ) 提出了分类学多样性指数( t a x o n o m i cd i v e r s i t y , a ) 和分类学距离( t a x o n o m i c 2 山东省沿岸大型底栖生物生态学研究 d i s t i n c t n e s s ，) 。随后，i z s a k ( 2 0 0 1 ) 在分类学多样性距离的基础之上，又提出了 分类学相似性指数( s ) ，并利用该指数计算了不同空间尺度的p 多样性，认为该 指数可能成为监测环境变化的有力工具。对传统指数的改进和新指数的建立，成 为生物多样性指数研究发展的新方向。 全球的大型底栖生物的生物多样性存在着明显的差异，其中对于世界大洋的 纬度梯度和水深梯度的讨论己经进行了几十年。但由于缺乏具有可比性的采样和 分析方法，导致了对海洋底栖生物全球及地域尺度多样性的一些分歧。 在纬度梯度方面，有的学者认为在北半球，海洋生物多样性自北极向热带递 增( k e n d a l l ，1 9 9 3 ) ，但南半球的生物多样性纬度变化趋势不明显( c l a r k e ，1 9 9 2 ) 。 t h o r s o n ( 1 9 5 7 ) 曾综述了大量有关动物区系的论文，这些文章认为硬底底上动物的 种数会朝着热带方向显著地增加，但软底底内动物的种数在北极地区、温带和热 带基本是一致的，而s n a d e r s ( 1 9 6 8 ) 在对软泥底栖息地内的生物多样性进行分析 后，却认为它从热带到极地呈“铃形分布：a b e l e 和w h l t e r s ( 1 9 7 9 ) 后来的分析认 为，由于采样方法、样品规模和生境类型及大小的差异很大，因此，从严格意义 上来讲，s n a d e r s 的不同地域的数据没有可比性，故其结论并不可靠。但比s n a d e r s 的研究更具可比性的另外一些研究同样也得出北极地区、温带和热带陆架的 大型底栖动物多样性非常相似的结论( s o u l e ，1 9 8 6 ) 。 在深度梯度方面， g r a s s l ea n dm a c i o l e k ( 1 9 9 2 ) 认为深海大型动物的生物 多样性要高于陆架和陆坡，但是随后g r a y ( 1 9 9 4 ) 在北海( n o r t hs e a ) 的研究结果对 该论点提出质疑；也有学者发现底栖生物多样性随水深增加呈抛物线变化趋势( o r m o n d ，1 9 9 7 ；l a m s h e a d ，1 9 9 3 ) 。不过大多数学者承认深海底栖生物的多样性 水平很高，目前主要有两种观点解释这种现象：一是深海环境的长期稳定性导致 小生境的分化，每个种有狭窄的生态位；二是捕食性的动物非选择地捕捉被食动 物，避免了产生竞争排斥( 沈国英，2 0 0 3 ) 。 目前，国内学者对中国海域大型底栖生物的各个门类的分类学已有较深入的 研究( 刘瑞玉，1 9 6 3 ；张玺，1 9 6 3 ；沈嘉瑞，1 9 6 3 ：杨德渐，1 9 8 8 ：程济生，2 0 0 5 ： 任先秋，2 0 0 6 ) 。但对底栖生物多样性指数的研究主要还局限于传统多样性指数的 应用，对新指数及多样性的影响因素则研究较少。 3 山东省沿岸大型底栖生物生态学研究 0 3 大型底栖生物群落研究 海洋底栖生物群落是指生活在海洋底部的各种生物种群通过相互作用而有 机结合的复合体，生物群落的研究包括对群落组成及其稳定性和多样性、群落演 替、能量转换等方面所开展的基础性研究工作。 从目前看来，海洋底栖生物群落的研究已由p e t e r s o n t h o r s o n 的群落描述性 阶段( 优势种学派) ，进入了以定量解析为主要内容的阶段( 统计学派) ( g r a y , 1 9 8 1 ) ，这一方面是由于生态调查范围的逐步扩大，由北温带逐渐向南扩展到热 带。另一方面也反映了多元统计技术和电子计算机的广泛应用。目前关于底栖生 物群落的结构分析的计算机程序已经标准化，如现在被广泛应用于底栖生物群落 结构分析的p r i m e r 软件，这使得世界不同海域的资料进行比较、检索、保存 和交流成为可能。 底栖生物群落结构的研究大致有两种方法，一种是利用长期的实测数据进行 分析( w a r w i c k ，1 9 8 6 ；l o p e z ，1 9 9 5 ；b l a n c h a r d , 2 0 0 2 ；f r i d ，2 0 0 8 ) ，另一种研究底栖 生物群落的方法是将最新调查资料与历史资料进行比较( d e n i s e n k o ，2 0 0 3 ；韩洁， 2 0 0 1 ；刘录三，2 0 0 2 ) 。两种方法各有优缺点( 蔡立哲，2 0 0 6 ) 。此外，对底栖生 物群落整体的测量和研究，还引进了生理、生化方法进行现场实际的测量，如群 落的呼吸、沉积物中电子转移系统的测定以及不同生命过程代谢酶活性的测定 等。 我国的底栖生物调查起步较晚，首次的近海调查研究始于1 9 3 5 1 9 3 6 年，由 北平研究院动植物所与青岛政府联合组成的“胶州湾海产动物采集团”主持。大范 围的调查在1 9 5 4 年之后进行，分别于1 9 5 8 1 9 5 9 年、1 9 8 0 1 9 8 5 年进行了全国海 洋综合调查、中国海岸带和海涂资源综合调查。1 9 9 7 年9 月至2 0 0 0 年9 月我国 组织进行了“海洋生物资源栖息环境补充调查与研究”，在渤海、黄海、东海和南 海陆架及邻近大面水域调查取样，汇编了大型底栖生物物种表格和图集，建立了 渤海、黄海、东海和南海水域大型底栖生物数据库( 李荣冠，2 0 0 3 ) 。2 0 0 4 2 0 0 9 年 开展的“9 0 8 专项”是最近规模最大的近海海洋综合调查。这些工作对中国底栖 生物群落结构的研究奠定了基础( 刘瑞玉，1 9 5 9 ，1 9 6 3 ，1 9 8 6 ；张玺，1 9 5 9 ，1 9 6 3 ；徐风 山，1 9 9 9 ；沈嘉瑞，1 9 6 3 ；唐质灿，1 9 7 8 ) 。目前，针对我国沿海底栖生物群落结构的 研究已有大量的报道( 吴启泉，1 9 9 4 ；从建国，1 9 9 8 ；袁伟，2 0 0 6 ；李宝泉，2 0 0 7 ； 山东省沿岸大型底栖生物生态学研究 孙亚伟，2 0 0 7 ；吕小梅，2 0 0 8 ：王金宝，2 0 0 7 ；) 。 0 4 大型底栖生物次级生产力研究 b o y s e n j e n s e n ( 1 9 1 9 ) 在莱姆峡湾的研究是关于大型底栖动物生产力的最早 的报道，他对单个种群进行测量，获得了其丰度和个体重量，再根据现存量和排 除量来计算生产量被称为减员累计的方法( r e m o v a l s u m m a t i o nm e t h o d ) ，之后许 多研究次级生产力的方法被发展起来。底栖动物次级生产力的研究工作被较多重 视起来是在最近的几十年，2 0 世纪7 0 年代早期乃至后来生产力研究工作的蓬勃 兴起很大程度上应归功于国际生物学计划( i b p ) 的实施。据b e n k e ( 1 9 9 7 ) 的统计， 至9 0 年代初期，仅河流底栖动物次级生产力的估算材料已超过2 0 0 0 份，并且其 研究工作向着深层次方向发展。 最初次级生产力的研究集中在利用种群的生长率或死亡率的方法，对单个种 群的次级生产力估计( c l a r k e ，1 9 4 6 ；r i c h e g1 9 4 6 ；a l i e n , 1 9 4 9 ；a l i e n , 1 9 5 1 ； h a m i l t o n ，19 6 9 ；b e n k e ，19 7 9 ；w a t e r s ，19 7 7 ；b e n k e ，19 9 3 ) 。这些方法虽然准确度高， 但操作繁琐，国内仅有零星报道，集中在单个种群特别是优势种群或有经济价值 种群的研究( 林岿璇，2 0 0 8 ；阎云君，2 0 0 0 ，2 0 0 5 ；吴宝铃，1 9 9 2 ；周一兵，1 9 9 5 ；陈 其羽，1 9 8 7 ) 。目前底栖动物次级生产力，已从单纯估算单个种群的次级生产力， 转入探寻整个群落水平上来。在已积累较多的种群次级生产力数据的基础上，一 些学者提出了次级生产力与生物量、水温及其它因子的经验模式公式( r o b e r t s o n , 19 7 9 ；b a n s s e ，19 8 0 ；s c h i w i n g h a m e re ta 1 ，19 8 6 ；b r e y , 19 9 0 a ；b e n k e ，19 9 3 ；s p r u n g ， 1 9 9 3 ；t u m b i o l o ，1 9 9 4 ；b r e y , 2 0 0 1 ) 。p l a n t c 和d o w n i n g 综合1 6 0 多份资料，提出 以下模型表达式：l o g p = a + b l o g b + e t + d l o g w ( p ：生产力；b - 平均生物量；t - 环 境温度；w ：个体均重) 。1 9 9 0 年b r e y 提出p b 与动物体重之间简单的关系， 提出利用年平均生物量和年平均个体重这两个参数直接计算各个种群的次级生 产力，再将群落中所有种群的次级生产力相加，即得到整个群落的次级生产力。 此后，该方法在不断的运用和检验中发展( b r e y , 1 9 9 0 b ；t u m b i o l o ，1 9 9 4 ；d o l b e t h ， 2 0 0 5 ) 。b r e y ( 2 0 0 1 ) 将水深、底温、生境类型、动物类别等因素加入到次级生产力 计算的经验公式中，得到了较好的估计。 在国内，计算次级生产力的工作尚处于起步阶段，仅采用b r e y ( 1 9 9 0 ) 的经验 5 山东省沿岸大型底栖生物生态学研究 公式对某些海域的大型底栖动物群落次级生产力进行了估算( 于子山，2 0 0 1 ；李 新正，2 0 0 5 ；金亮，2 0 0 7 ；吕小梅，2 0 0 7 ；刘勇，2 0 0 8 ；周细平，2 0 0 8 ) ，无论是从深度 还是广度，我国底栖动物生产力生态学研究与国外存在较大差距，只有增加投入， 加大研究力度，才有可能赶上国际先进水平。 o 5 山东省沿岸大型底栖生物生态学研究意义 自从上世纪五、六十年代全国沿海普查后，一直没有大规模的沿海调查项目， 对山东省沿岸海洋生物与生态的调查内容和要素明显缺乏系统性和全面性，调查 结果远远不能够反映山东省沿岸海区底栖生物的基本状况。本研究得到山东9 0 8 专项近岸海域生物生态和化学调查项目资助，分析得到了山东省沿岸海域大型底 栖生物丰度、生物量、群落结构、次级生产力和一些环境因子的最新资料，旨在 深入探讨山东沿岸海域大型底栖生物群落结构特征、季节变化规律及其与环境变 化的关系，并为进一步研究山东省沿岸大型底栖生物的长期变化积累资料，为山 东省沿岸环境质量的生态监控和生物资源的持续利用提供科学依据。 1 材料与方法 1 1 站位分布 于2 0 0 6 年8 月、2 0 0 6 年1 2 月、2 0 0 7 年4 月和2 0 0 7 年1 0 月分4 个航次( 以 下简称夏季、冬季、春季和秋季航次) ，对山东省沿岸海域的大型底栖生物分4 6 个站位进行了取样分析，调查海区及调查站位见图1 1 。 1 2 样品的采集和保存 采样采用o 0 5 m 2 抓斗式采泥器，按照海洋调查规范和 9 0 8 技术规程 进行。另取表层沉积物装入封口袋，- 2 0 1 2 冷冻保存，用于有机碳及粒度分析。 分选样品所用的网筛孔径为0 5 m m ，所获大型底栖生物标本及残渣全部转移至样 一品瓶，用5 的福尔马林固定保存，带回实验室用于大型底栖生物的定量分析。 6 山东省沿岸大型底栖生物生态学研究 1 3 室内分析 图1 - 1 调查海区站位图 f i g 1 - 1m 印o fs a m p l i n gs t a t i o n si nt h es t u d ya r e a 用1 9 6 0 的虎红溶液对筛选所得的大型底栖生物标本和残渣进行染色，静置2 4 小时，在解剖镜下进行鉴定、计数，然后用电子天平( o 0 0 1 9 ) 称重，其中管栖多 毛类去管称重，寄居蟹去壳称重，软体动物带壳称重，群体标本不计算个数( 海 洋调查规范，1 9 9 1 ) 。 1 4 数据处理 数据的统计分析采用p r i m e 5 0 、s u r f e r8 0 。 1 4 1 相对重要性指标 相对重要性指标全面考虑了大型底栖动物种群的个体大小、数量和分布情况，