（生态学专业论文）白腹短翅鸲雄性羽毛延迟成熟适应性的研究.pdf

摘要 2 0 0 8 年5 月一月在甘肃省莲花山国家级自然保护区对白腹短翅鸲雄鸟的羽毛延迟 成熟现象进行了研究。通过对2 6 个该物种的利用样方和11 个对照样方的15 个生境因 子进行调查并做m a n n - w h i m e y u 检验结果表明自腹短翅鸲的利用样方和对照样方之间 在1 3 个生境因子上存在显著的差异。该物种倾向于选择更高的坡位，离路距离和距水 源距离较近，草本盖度高，苔藓盖度低，乔木数量和乔木种类较少，乔木平均高度较低， 乔木平均胸径较小，灌丛数量和灌丛种类较多，灌丛平均高度较高的生境。 将成体和亚成体栖息地中1 5 个生境因子进行的m a n n w h i t n e y u 检验。结果表明， 他们仅仅在郁闭度这一个生境因子上差异显著，且成体较亚成体倾向于选择郁闭度较高 的栖息地，其余的生境因子均无显著差异。这一结果支持f m h 和s s h 的推论。 将利用样方和对照样方中存在显著差异的1 3 个生境因子带入二项l o g i s t i c 回归模型 进行分析，1 3 个生境因子全部被引入回归方程且差异明显。将1 3 个差异显著的生境因子 值代入此模型得到每个个体的栖息地质量，并将成体和亚成体的栖息地质量进行 m a n n - w h i t n e y u 检验。结果表明，成体和亚成体在栖息地质量上无显著差异。将亚成 体的栖息地质量与其3 个羽色面积进行s p e a r m a n 等级相关分析，发现亚成体的栖息地质 量与其成体羽色的面积比例不存在显著的共变关系。这一结果与c h r h 和w a h 的推 论一致。 对白腹短翅鸲领域的跟踪观察共获得领域中心点坐标4 7 个。用m a n n 。w h i m e y - u 分 别对亚成体与其最近的成体之间的距离和亚成体与最近亚成体之间的距离，以及亚成体 周围成体邻居数量与其周围亚成体邻居数量进行检验，结果表明亚成体与其最近的成体 之问的距离比亚成体近，其周围的成体数目比亚成体多。这一结果支持啪和s s h 的 推论。 将亚成体3 个羽色面积指标分别与其到最近的成体和亚成体的距离进行曲线估计 ( c u r v ee s t i m a t i o n ) 模拟，发现随着亚成体所具有的成体羽色比例越大，其与亚成体之 问的领域距离越近。将亚成体的3 个羽色面积指标分别与其周围的成体和哑成体的数量 进行曲线估计( c u l - v ee s t i m a t i o n ) 模拟，发现随着亚成体所具有的成体羽色比例越大， 其周围成体的数量越多。这一结果支持f m h 的推论，但是却与s s h 的推论刚好相反。 对9 只成体、6 只亚成体在1 3 个呜声参数上的统计分析表明，二者在所有的呜声参 数上差异均不显著。这一结果与c h ，r i h 和w a h 的推论一致。 综上所述，对白腹短翅鸲栖息地质量和领域分布的研究结果表明，f m h 对本次的 研究结果具有较好的预测性。因此，作者认为舳理论及其推论至少可以较好地解释 d p m 物种栖息地质量和领域分布方面的适应性。 关键词：白腹短翅鸲；羽毛延迟成熟；领域质量；领域分布；鸣声特征 a b s t r a c t f r o mm a yt oj u n e2 0 0 8 ，is t u d i e dt h e d e l a y e dp l u m a g em a t u r a t i o n ( d p m ) o f h o d g s o n i u sp h a e n i c u r o i d e si nl i a n h u am o u n t a i n sn a t i o n a ln a t u r a lr e s e r v e ，g a n s up r o v i n c e pr c h i n a b yc o m p a r i n g2 6u s a g es a m p l e sa n d11c o n t r a s t i v es a m p l e so n15h a b i t a tf a c t o r s v i am a n n w h i t n e y ut e s t , t h er e s u l ti n d i c a t et h a tt h ed i f f e r e n c e sb e t w e e n u s a g es a m p l e sa n d 1 lc o n t r a s t i v es a m p l e ss a m p l e so fhp h a e n i c u r o i d e so n13h a b i t a tf a c t o r sa r es i g n i f i c a n t t h i ss p e c i e st e n dt os e l e c tt h eh a b i t a tw i t hh i g h e r s l o p e ，s h o r t e rd i s t a n c e sf r o mw a t e ra n dr o a d ， t h i c k e rg r a s sc o v e r a g e , t h i n n e rl i c h e nc o v e r a g e , f e w e ra r b o rn u m b e r sa n ds p e c i e s ，l o w e ra r b o r a v e r a g eh e i g h t ，s m a l l e ra r b o ra v e r a g eb r e a s td i a m e t e r , m o r es h r u bn u m b e r sa n ds h r u bs p e c i e s a n dh i g h e rs h r u ba v e r a g eh e i g h t b yc o m p a r i n ga f t e rs e c o n d - y e a rm a l e ( a s a n ds e c o n d - y e a rm a l e ( s o nl5h a b i t a t f a c t o r sv i am a n n - w h i t n e y - ut h er e s u l ti n d i c a t e st h a ts i g n i f i c a n td i f f e r e n c eo n l yo c c u r so nt h e c a n o p y , a n da s yp r e f e r st os e l e c tm o r ed e n s i t yc a n o p yh a b i t a t o t h e r sh a b i t a tf a c t o r sh a v en o s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e t h i sr e s u l ts u p p o r tf m ha n ds s r ie n t e rt h e13h a b i t a tf a c t o r sw i t hs i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei nt h ec o m p a r i s o no fu s a g e s a m p l e sa n dc o n t r a s t i v es a m p l e si n t ob i n a r yl o g i s t i cr e g r e s s i o nf o rm o d e la n a l y s i s ，t h er e s u l t i n d i c a t e st h a ta l lo ft h e13h a b i t a tf a c t o r sa r ei n t r o d u c e di n t or e g r e s s i o ne q u a t i o na n dw i t h s i g n i f i c a n td i f f e r e n ti nt h es i g n i f i c a n tt e s to fe v e r yp a r a m e t e r e v e r yi n d i v i d u a l st h e s e13 h a b i t a tf a c t o r sa r ep u ti n t ot h i sm o d e l ，a n dt h e nt h ev a l u eo ft h i si n d i v i d u a l sh a b i t a tq u a l i t yi s p r o d u c e d a tl a s t ，w ec o m p a r et h ev a l u e so fh a b i t a te q u a l i t yb e t w e e ns ya n da s yb y m a n n w h i t n e y ut e s t t h er e s u l ti n d i c a t e st h a tt h e r ei sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e nt h e h a b i t a te q u a l i 够b e t w e e ns ya n da s yt h i sr e s u l ts u p p o r t st h ef m ha n ds s h s p e a r m a nr a n kc o r r e l a t i o na n a l y s i si sc o n d u c t e dt ot e s tt h ec o r r e l a t i o nb e t w e e nh a b i t a t q u a l i t yo fs ya n dt h et h r e ep l u m a g ei n d e x e s ，t h er e s u l ti n d i c a t e st h a tt h eh a b i t a tq u a l i t yo fs y h a v en oc o r r e l a t i o nw i t ht h ep l u m a g ep r o p o r t i o no fa s yc o l o r s t h i sr e s u l ts u p p o r t st h ec h ， r i h 。a n dw a h t h em a n n c ，w h i t n e y - - ut e s ti sc o n d u c tt ot e s tt h ed i s t a n c eo fs yt on e a r e s ta s ya n ds y , a n dt h ed i f f e r e n c eb e t w e e na s yn e i g h b o rn u m b e r so fs ya n ds yn e i g h b o rn u m b e r so fs y t h er e s u l ti n d i c a t e st h a ts y sd i s t a n c et oa s yi ss i g n i f i c a n t l ys h o r t e rt h a tt h es y s 幻s y , a n d s yh a sm o r ea s yn e i g h b o r st h a ns yt h i sr e s u l ts u p p o r t st h ef m ha n ds s h t h et h r e ep l u m a g ei n d e x e sa r ep a i r e dw i t hd i s t a n c e so fs yt on e a r e s ta s ya n ds y r e s p e c t i v e l yt oc o n d u c tc u r v ee s t i m a t i o nf o rs t i m u l a t i n gt h em o d e l s t h er e s u l ti n d i c a t e st h a t a ss y sp lu m a g ep r o p o r t i o no fa s yc o l o r si n c r e a s i n g ，t h en e a r e s td i s t a n c eo fs yt os y b e c o m e ss h o r t e ra n ds h o r t e rs i m i l a r l y , t h et h r e ep l u m a g ei n d e x e sa r ep a i r e dw i t hs ya n d a s y n e i 曲b o rn u m b e r so fs yr e s p e c t i v e l yt oc o n d u c tc u r v ee s t i m a t i o nf o r s t i m u l a t i n gt h e m o d e l s 。t h er e s u l ti n d i c a t e st h a ta ss y p l u m a g ep r o p o r t i o no fa s y c o l o r si n c r e a s i n g s y h a sm o r ea n dm o r es yn e i g h b o r s b o t ho ft h et w op o i n t ss u p p o r tf m h ，b u tc o n 仃a 出c tw i t h t h es s h a tl a s t , 13s o n gc h a r a c t e r so f9a s y sa n d6s y sa r et e s t e db yi n d e p e n d e n t s a m p l e stt e s t ， t h er e s u l ti n d i c a t e st h a ta l lo ft h e13s o n gc h a r a c t e r sd on o ts h o ws i g n i f i c a n td i s c r e p a n c y b e t w e e na s ya n ds y t h i sr e s u l tc a r ls u p p o r tt h ec h , 瑚，a n dw a r i n s u m ，t h i sr e s e a r c ha b o u tt h eh a b i t a te q u a l i t ya n dt e r r i t o r yd i s t r i b u t i o no f 月： p h a e m c u r o i d e si n d i c a t e st h a tf m ha n di t sp r e d i c t i o nc a nw e l le x p l a i nt h ea d a p t i v e s i g n i f i c a n c eh a b i t a te q u a l i t ya n dt e r r i t o r yd i s t r i b u t i o n k e yw o r d ：h o d g s o n i u sp h a e n i c u r o i d e s ；d p m ；h a b i t a te q u a l i t y ；t e r r i t o r yd i s t r i b u t i o n ；s o n g c h a r a c t e r i v 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。除文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表 或撰写过的研究成果，也不包含为获得海南师范大学或其他教育机构的学位或证 书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中 作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名： 学位论文著作权声明 本论文作者声明： 口本论文全部成果均为本人和指导教师合作研究取得，本人和指导教师都 有权使用本成果学术内容( 有第三方约定者除外) 。 口本论文为指导教师指导下，本人独自完成。 著作权。 学位论文作者签名 日期： 词指 。z 2 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解海南师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即： 海南师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和电子 文本，允许论文被查阅和借阅。本人授权海南师范大学可以将学位论文的全部或 部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、 汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位沦文作者签名：兰型i 璺翔 l | 鼽罨u - 二2 指导教师砂幽 臼 期：也翠出l 文献综述 羽毛延迟成熟( d e l a y e dp l u m a g em a t u r a t i o n ，d p m ) 是指某些动物需要超过一 年的时问才能最终获得成体鲜艳毛色的现象，这一现象在鸟类中较为常见，也有 哺乳类有过类似的报道【1 1 。在所有具此现象的动物类群当中以雀形目鸟类最多， 也最为特别。据统计，在北美的1 0 5 种雀形目鸟类中有3 1 种具有这一现象【2 1 ， 且这些亚成体雄鸟虽然没长出成体艳丽的羽毛，但都已经性成熟且能进行繁殖， 表现出一种羽毛与性成熟不同步的现象1 3 , 4 】。 为什么d p m 现象能够进化? 亚成体雄鸟羽色究竟具有什么功能? 这些问题 一直以来都是进化生物学以及行为生态学领域的焦点之一。在鸟类生态学家对这 一理论问题长达半个多世纪的探讨中，l a c k 最先对这一现象提出假说【5 】，并得到 之后许多学者的补充形成隐蔽假说( c r y p t i ch y p o t h e s i s ) 。从那之后的几十年时间 里，不同的学者先后提出了多达1 5 种假说来解释这一现象，但至今尚未定论。 在此我简单论述其中比较著名的几个假说，并综述前人的研究对这些假说及其推 论的验证结果。 1 隐蔽假说( c r y p t i ch y p o t h e s i s ，c h ) 1 1 论点 l a c k 指也延迟繁殖的现象只有在当这个物种第一年参与繁殖的个体的后代 数目最终小于推迟繁殖个体的后代数月时，这种机制才能进化【5 】。s e l a n d e r 对l a c k 的观点进行了进一步的说明，在雄性之间竞争十分剧烈的情况下，亚成体 f s e c o n d y e a rm a r e ，s y ) 获得配偶的几率会大大下降，因为他们面对的是比他们 更有经验的成体( a f t e rs e c o n d y e a rm a l e ，a s y ) h 】。而且，亚成体这种经验较差的 个体如果长成成体一一样艳丽的羽毛还要面对更容易被天敌捕食的这种生存压力。 因而，自然选择的压力必然将降低亚成体的成熟速率，最终推迟他们首次繁殖的 时间。s e l a n d e r l 刍己对该观点提出了质疑，即如果亚成体第一年注 定不能繁殖的话，为什么自然选择不保留其最初幼体或是类似于雌性的羽色呢， 海南师范大学硕士学位论文 为什么这些亚成体在春季却又已经有了性腺发育了呢? 对止l s e l a n d e r 提出了3 点解释：1 ) 可能是因为应对成体雄性的死亡或是在特 殊的年份合适的栖息地数量明显增多，从而使得这些亚成体能够竞争较为缓和的 情况下获得繁殖的机会。因此，亚成体就必需在形态和生理上做好一定的准备， 以便于唤起雌性的繁殖行为和成功的繁殖；2 ) 这也可能是亚成体可以通过模仿成 体雄性和雌性的行为，通过成体雄性和雌性对自己行为的反应正确地确定自己的 性角色；3 1 这种更类似于雄性的亚成体羽毛可能在取食和夜栖地有选择上的意义 【1 1 1 2 推论 在栖息地方面，p r o c t e r 研a y & h o l m e s 和f l o o d 都提出亚成体将会被迫选择 进入质量较差的栖息地【6 一。 在行为上，p r o c t e r - g r a y & h o l m e s 认为成体雄性驱赶成体和亚成体入侵者的 频次和强度将会没有区别，而亚成体在行为上应该表现出较弱的攻击性，且亚成 体在领域保卫上的强度将小于成体t 6 1 。 在繁殖上，f i c k e n & f i c k e n 认为参与繁殖的亚成体比例将会明显小于成体的 比例【8 】，p r o c t e r g r a y & h o l m e s 认为亚成体的配对和繁殖成功率又要小于成体吲。 而f l o o d 贝f 提出，在大多数时候，亚成体将几乎没有繁殖机会们。 在存活率上，多数学者都认为首年繁殖的亚成体将具有较低的存活掣1 ，5 ，7 ，引。 p r o c t e r - g r a y & h o l m e s 提出在繁殖期，成体后代的被捕食死亡率将高于亚成体后 代【6 】。 在繁殖性比上，f l o o d 认为在n o r t h e mo r i o l e 中参与繁殖的雌性应该通常小于 或等于成体雄性1 7 。 1 3 证据 在体色方面，z _ e q u i s c a l u sm e x i c a n u s ，q m a j o r 和么驴肠f z ，j 属中的一些种，亚 成体的羽色几乎正好介于成体和幼体或是雌性羽色中间，而且这种羽色的差异不 受激素的控制m 0 1 。 文献综述 在性腺发育上，w r i g h t & w r i g h t 雨 is e l a n d e r & h a u s e r 分别在a g e l a i u s p h o e n i c e u s 和qm e x i c a n u s 两个物种上发现在繁殖季节中亚成体的精子发生的时 间要晚于成体，且这两个物种的睾丸大小分j j j j p , 占到成体的6 7 ) r f l ：14 1 ，同时 产生更少量的雄性激素p l , 1 2 。 在繁殖方面，在q m e x i c a n u s , q m a j o r , a p h o e n i c e u s 和么驴肠搬属中的一些 种中发现亚成体通常在与成体的竞争中不能成功地建立繁殖领域，并且很少能够 和雌性成功交配f 1 3 - 1 5 。橙尾鸲莺& 鳓咖q 弘删d 砌亚成体通常具有较低的配对成 功率 8 , t 6 a 7 。 在捕食风险方面，p r o c t e r g r a y & h o l m e s 发现成体的巢在幼体出巢之前的亲 乌哺育期中破坏率高于亚成体 6 1 。d ev r i e s 发现对于捕食者加岛篱b u t e o g a l a p a g o e n s i s 来说，具有越艳丽或者显眼颜色的雀类越容易成为其捕食的猎物 p c 。 在栖息地方面，p r o c t e r - g r a y & h o l m e s 发现橙尾鸲莺亚成体生境中的灌丛密 度较高，并且经常攻击鸲类的小纹霸鸫e m p i d o n a xm i n i m u s 在其生境中出现次数 较多【6 】。 1 4 反证 在羽色方面，许多物种的亚成体羽色更接近于雌性或与其完全一致。例如： 橙尾鸲莺( s ，例，卡氏朱雀c a r p o d a c u sc a s s i n i i1 2 0 l ，紫崖燕p 加ps u b i sf 2 l 】，和许多 l c t e r u s 属的物种2 2 1 。r o h w e re ta 1 认为d p m 现象在普通的雀形目鸟类中也经常发 生，所以这些种群并没有受到强烈的性选择压力的影响f 2 】。f r e t w e l l 和s e l a n d e r 根 据不同鸟类物种的死r ：率季节性变化认为，对摄食和夜栖地的竞争应该主要集中 在冬季1 2 3 1 。而此时，具有换羽特征的鸟类，成体和皿成体都会变成同样暗淡的 羽毛【2 4 1 。 在繁殖方面，许多具有类似于雌性羽毛颜色的亚成体具有正常的繁殖成功 率。例如：橙尾鸲莺1 8 , 1 9 ，卡氏朱雀【2 0 】，紫崖燕1 2 1 1 ，和许多i c t e r u s 属的物种。 p r o c t e r g r a y & h o h n e s 观察到亚成体橙尾鸲莺在一些情况下可以和成体一样成 功地喂养幼体i 6 | 。 在行为方面，r o h w e re ta 1 认为尽管亚成体在羽色上表现出了更隐蔽的特征， 海南师范大学硕士学位论文 但是他们的行为却并不隐蔽。这些亚成体通常也频繁的鸣唱，且侵入成体的领域 与其追逐。同时他们发现几乎没有亚成体在第一个繁殖季不回到繁殖地的，如果 他们的首要的任务是为了存活就没有理由来承担迁飞所带来的风险和能量投资 1 2 l 。 在性腺发育方面，亚成体雄鸟通常都具有成熟的生殖腺且能产生精子。如果 他们的首要的任务是为了存活也就没有理由来承担性腺发育所带来的能量投资 和风险1 2 5 1 。 在栖息地方面，f l o o d 指出成体和亚成体的领域不存在差异1 7 1 。 在存活率方面，f l o o d 指出首年繁殖的亚成体和未繁殖的亚成体之间的返回 率是一致的1 7 1 。 从数理模型的角度出发，s t u d d & r o b e r t s o n 认为，自然选择应该倾向于选择 个体去寻找合适的领域进行繁殖，只要当个体因为首年繁殖所增加的投资而导致 死亡几率的增加量小于1 n ，那么该物种的亚成体进行首年繁殖就是有好处的。 其中，n 为后代中能繁殖的个体数瞄】。 2 模仿雌性假说( f e m a l em i m i c r yh y p o t h e s i s ，f m h ) 2 1 论点 r o h w e re ta 1 在对具有性二态的1 0 5 种北美雀形目鸟类中的3 1 种具有d p m 现 象鸟类的生物学资料进行总结之后提出这假说羽。假说认为，这些亚成体通过 模仿雌性的羽毛颜色来克服与成体竞争所带来的阻碍，从而增加他们在第一个繁 殖季成功繁殖的几率。通过模仿成体雌性的羽色，亚成体可以获得和雌性相当的 机会进入成体雄性的领域，从而获得和成体雄性相当的高质量栖息地来进行繁 殖。 2 2 推论 在行为方面，p r o c t e r g r a y & h o l m e s 认为成体雄性能够被类似雌性羽色的亚 成体所欺骗，从而对亚成体入侵者的驱赶行为要明显少于成体入侵者。另外，为 4 文献综述 了达到更好效果的模仿，亚成体需要在行为上也尽可能的模仿雌性，例如：鸣唱 和驱赶入侵者【6 】。 在繁殖方面，p r o c t e r g r a y & h o l m e s 指出这些获得了高质量栖息地的亚成体 应该和成体雄性具有类似的配对和繁殖成功率【们。 在栖息地方面，p r o c t e r - g r a y & h o l m e s 和f l o o d 都认为这些能够成功模仿雌性 的亚成体应该具有和成体雄性同等质量的栖息地【6 7 1 。r o h w e r 认为如果将亚成体 的羽色染成成体雄性的毛色，那么他应该只能获得比其他未染色的亚成体和成体 质量较差的栖息地【2 7 1 。 在领域分布方面，r o h w e r 认为对于那些亚成体外表更类似于成体雄性的物 种，亚成体之间的领域竞争就成为更加常见的现象。因此，此时亚成体就会有更 多的亚成体邻居。相反，亚成体外表更类似于雌性，其邻居多为成体雄性1 2 7 1 。 在繁殖性比上，参与繁殖的雌性应该通常要超过成体雄性的数量，且少于雄 性在各个年龄层次上个体的总和【6 1 。 2 3 证据 在繁殖方面，p r o c t e r - g r a y & h o l m e s 观察到亚成体墨r u t c h a 在一些情况下可 以和成体一样成功地喂养幼体【6 1 。 在领域分布方面，r o h w e r 对p r o c t e r g r a y & h o l m e s 的数据进行进一步分析发 现，在后者数据中的7 个有领域的亚成体没有个个体的邻居是亚成体 2 7 1 。f l o o d 发现在o r i o l e s 中亚成体的巢分散在成体的领域分布区域内1 7 j 。 在繁殖性比上，f l o o d 发现在o r i o l e s 的保护繁殖种群中参与繁殖的雌性数量较 成体雄性数量多，但是却也远远小于雄性的总数量f 7 j 。 在栖息地上，f l o o d 发现在o r i o l e s d ? 成体和亚成体的栖息地没有差异1 7 j 。 2 。4 反证 在行为方面，p r o c t e r g r a y & h o l m e s 从对橙尾鸲莺的行为观察中得出， 亚成体模仿雌性的羽色并不能欺骗成体。亚成体对成体雄性表现出较强的攻击 性，且成体也对亚成体入侵者进行强烈地攻击。另外，亚成体的行为也与雌性差 异较大，他们经常呜唱并且进行求偶炫耀6 1 。k r e b s g i 见察到在橙尾鸲莺中逐渐飞 海南师范大学硕士学位论文 高的这种一般被认为是攻击意味较强的领域行为通常在邻居见到对方时才发生 1 2 9 l 。 在繁殖方面，橙尾钨莺亚成体与雌性的配对成功率较成体低1 6 , 8 , 1 6 , 1 7 1 。n e w t o n 和s a m s o n 发现，在好多种具有d p m 现象的燕雀类中，雌性在种群还在集群的时 候就已经选择好了配偶 2 0 , 2 9 。说明这类物种在栖息地尚未建立之前就已经完成配 对，所以就算亚成体模仿雌性羽色而获得了成体雄性较高质量的栖息地，也不能 对他们的繁殖带来任何好处。 在栖息地方面，p r o c t e r - g r a y & h o l m e s 发现橙尾鸲莺亚成体生境中的灌丛密 度较高，并且- t o e 经常攻击鸲类的小纹霸鹆在其生境中出现次数较多【6 】。 领域分布方面，在p r o c t e r g r a y & h o l m e s 认为橙尾鸲莺亚成体之所以很少有 自己同种鸟类作为邻居是因为他们倾向于选择没有成体的地方建立自己的领域， 而不是通过模仿雌性来获得部分成体雄性的领域【6 1 。 3 减少投资假说( r e d u c e di n v e s t m e n th y p o t h e s i s ，r i h ) 3 1 论点 p r o c t e r g r a y & h o l m e s 认为一旦有成体入侵，缺乏经验的亚成体无法守住自 己的领域( 6 1 。因此，亚成体通过晚于成体到达栖息地的方式避免自己因已经建立 的领域又被成体夺走而浪费能量。亚成体不是因为羽色而是因为经验缺乏才无法 保卫自己的领域不被成体侵占，因此他们也不能通过具有成体艳丽的羽毛而从这 一功能信号中受益。所以，亚成体会从其具有隐蔽性的羽色中获得降低捕食危险 的好处，直到他们变得经验丰富。他们认为，一旦雄性获得了足够的经验来保卫 自己的领域，那么艳丽羽毛的利处就比其所带来的弊端( 如高捕食风险) 要大。 3 2 推论 在繁殖方面，p r o c t e r g r a y & h o l m e s 认为亚成体只是减少了对繁殖的投资， 而并不是完全放弃繁殖。对于那些能够成功获得配偶的亚成体来说，他们具有隐 蔽性的羽色将有利于对后代的饲喂【6 1 。 在栖息地方面，p r o c t e r g r a y & h 0 l m e s 认为亚成体晚于成体到达繁殖地，必 将只能获得较雄性更低质量的栖息地，或是无法获得合适的栖息地。这也将降低 文献综述 其对雌性的吸引，从而降低配对成功率f 6 j 。 在行为方面，p r o c t e r - g r a y & h o l m e s - ；) , 为不管亚成体的羽色如何都能够被成 体所识别，并驱逐出自己的领域。同时，不管亚成体的体色如何，都将无法保住 自己的领域不被成体侵占6 1 。 4 冬季适应假说, ( w i n t e ra d a p t a t i o nh y p o t h e s i s , , ，w a i1 ) 4 1 论点 s i e v e r tr o h w e r 在其发表的两篇文章中指出亚成体繁殖季暗淡的羽色可能 是因为其对冬季栖息地的适应。亚成体可能只是由于这种只针对一种性别的一个 年龄阶段而形成一种独特的换羽机制难以进化，所以亚成体在第一个繁殖季节被 迫保留其适应冬季生存的羽色 3 0 , 3 h 。 4 2 推论 在适应能力上，l y o n & m o n t g o m e r i e 认为这种暗淡的羽毛颜色是仅仅适应于 冬季场所而不是繁殖季的场所3 2 1 。 在换羽机制上，e n s t r o m 认为没有获得成体婚羽的现象将仅仅发生在缺乏完 整的春季换羽机制的物种上。另外，亚成体在换去他们雏羽的时候，所有的羽毛 都应该含有成体羽色的羽毛f 3 引。 4 3 证据 r o h w e r & b u t c h e r 发现所有具有d p m 现象的北美雀形目鸟类都缺乏完整更 换雏羽的机制f 3 l j 。 亚成体在换去他们雏羽的时候，所有的羽毛都含有成体羽色的羽毛f 3 0 ”1 。 5 状态信号假说, ( s t a t u ss i g n a l i n gh y p o t h e s i s ，ss h ) 5 。1 论点 l y o n & m o n t g o m e r i e 提出d p m 在雌性以雄性的身体特征，尤其是羽毛颜色而 不是栖息地特征作为选择配偶的指标时就会被自然选择所促进。因为此时亚成体 7 海南师范大学硕士学位论文 就可以进入成体的领域获得较高质量的栖息地以及成体的繁殖经验而避免遭受 其攻击的危险3 2 1 。 5 2 推论 在行为方面，l y o n & m o n t g o m e r i e 认为暗淡羽色的亚成体能被成体识别为成 体并且不遭受其攻击。成体对暗淡羽色亚成体的驱逐并不能带给其任何繁殖上的 好处f 3 2 j 。 在羽毛颜色上，l y o n & m o n t g o m e r i e 认为只有当亚成体本身保卫领域能力较 成体差是才是进化稳定的。如果能力较差的亚成体身着成体的羽毛将会有冒受伤 的危险【3 2 1 。 在栖息地方面，l y o n & m o n t g o m e r i e 认为具有d p m 的物种将不保卫全能的栖 息地【3 2 】。 5 3 证据 在行为方面，r o h w e r 和f l o o d 的研究结果表明暗淡羽色的亚成体收到的攻击 比鲜艳羽毛的成体遭受的攻击要少1 6 , 3 6 1 。 在栖息地方面，l y o n & m o n t g o m e r i e 发现具有d p m 现象的物种保卫单一功能 栖息地比例比保卫不具d p m 现象的物种要明显的高【3 2 1 。另外，m o n t g o m e r i e & l y o n 指出对于多种因素决定d p m 现象产生的线性l o g i s t i c 回归模型中，最后只有 栖息地种类一个变量被引入【3 】。 5 4 反证 p r o c t e r g r a y & h o l m e s 发现成体与成体之间的争斗不比成体与亚成体之间 的多，且这一数据和他们分别在种群中的数量有关【6 j 。 6 假说的研究现状 到目前为止，所有的假说都已经被不同程度的验证过。对于c h 和s s h 假说 来说最大的问题就在于它认为亚成体在首个繁殖季节倾向于不繁殖，但r o h w e r e ta 1 的统计结果表明，几乎所有具有d p m 的雀形目鸟类亚成体在第一个繁殖季 都会繁殖【2 1 。f m h 假说的瑕疵就在于它很难解释亚成体与雌性明显不一样的行为 海南师范大学硕士学位论文 如何能欺骗成体，以及亚成体进入成体领域之后领域是如何分配的。r i h 假说几 乎与f m h 假说完全对立，它能够解释亚成体攻击性行为，但却无法解释栖息地 质量以及空间分布这些能够用耶删段说解释的现象。w a h 假说是唯一一个把亚 成体的d p m 现象解释成适应冬季场所而不是繁殖季的理论，同时也是受到挑战 最少的理论。但是我认为最关键的一点，套用s t u d d & r o b e r t s o n 繁殖阂值模型f 2 们， 如果克服换羽限制所需的代价造成的繁殖前死亡率增量小于1 n f n 为首个繁殖 季能够成功繁殖的幼体) 的话，换羽限制就应该被进化所克服。 7 白腹短翅鸲的研究现状 白腹短翅鸲( h o d g s o n i u sp h a e n i c u m i d e s ) 是性二型的社会性单配偶制雀形目 鸟类，分布于我国的中西部地区、喜马拉雅山脉及印度、缅甸等地。舢i & r i p l e y 曾提到此种雄鸟首次繁殖时是以亚成体羽色进行的【3 7 1 ，但没有更加详尽的描述。 贾陈喜等于2 0 0 3 年在甘肃也观察到了白腹短翅鸲的d p m 现象。发现成体雄鸟头、 胸及上体呈青石蓝色；初级飞羽的覆羽具两明显白色小点斑。而亚成体雄鸟体羽 为似雌鸟样的褐色，只是在头、胸、背部有一些蓝色，同时翅上无白色点斑，明 显有别于成体雄鸟，而且蓝色的多少在不同个体问存在差异 3 8 】。 贾陈喜等于2 0 0 3 年6 月对莲花山自然保护区白腹短翅鸲羽毛延迟成熟现象 进行了初步的研究，发现成体和亚成体的呜声结构极为相似，均由3 部分组成， 只是在一些润色修饰音上稍有变化，但是由于样本量较小无法进行统计分析。而 且成体和亚成体在巢址、巢材、窝卵数、卵色、卵大小等特征上也非常一致。之 后通过对中国科学院动物研究所标本馆1 17 只自腹短翅鸲雄鸟标本的测量，发现 成体雄乌的翅长和尾长明显大于亚成体，从标本调查到亚成体所占所有雄鸟的比 例为1 9 t 38 1 。吴至康等于6 月1 1 曰剖检的1 只雄性亚成体，睾丸近圆形，左睾直 径9 0m m , 右睾为8 5m m 3 引。说明亚成体雄鸟性腺已发育成熟。 综上所述，已有的假说对d p m 现象的解释还未能圆满，调查数据和试验现 象对d p m 各理论的检验还存在许多互相矛盾的地方。对于白腹短翅鸲这个物种 的生态学研究尚处于起步阶段。因此，本次研究主要通过对莲花山自然保护区雄 性白腹短翅鸲栖息地质量，领域分布以及鸣声特征这3 个基础资料的4 j 集为d p m 海南师范大学硕士学位论文 理论提供可参考的数据。 1 0 第一章研究地自然概况 1 地理位置 甘肃省莲花山国家级自然保护区位于甘肃省东南部的康乐、临潭、卓尼、临 洮、渭源5 县接壤地区，坐落在甘肃省临潭县北部的八角乡境内，其地理坐标为 东经1 0 3 。4 4 1 0 3 0 4 8 ，北纬3 4 0 5 6 - - - 3 4 。5 8 ，属野生动物类型自然保护区，总 面积l1 6 9 1 公顷，森林覆盖率达6 9 3 ，属于国家级森林和野生动物类型保护区。 其汇集的三角地带总面积1 2 5 5 1 平方公里，是黄河一级支流洮河的重要 水源涵养区之一，水源涵养作用明显。 2 地形地貌 保护区是西秦岭的北支西端，位于中国6 个动物地理亚区的过渡地带，包括 东部的黄土高原亚区、蒙新东部草原亚区，西面的青海藏南亚区以及北面的蒙新 西部荒漠亚区，南部主要是西南山地亚区和西部山地高原亚区。具有明显的森林 植被垂直带，包罗了从温带到寒温带的典型自然景观。境外西北和西南方向有海 拔4 0 0 0 多米的高山，可阻挡青藏高原和西北利亚寒流侵入，其中最高峰莲花山 高3 5 7 8 m ，坡度一般在2 0 - - - 4 0 。之间。 3 气候概况 保护区属高寒半湿润气候，总的气候特征是夏秋比较湿润，冬季较干燥，小 气候现象复杂。年平均降水量6 5 3 。l m m ，年蒸发量1 2 4 5 毫米，相对湿度6 6 3 ：无霜期1 1 5 1 3 3 天；年平均气温在5 1 6 ，0 ，绝对最高气温3 4 c ，最低 气温一2 7 1 ，土壤为森林褐色土和碳酸盐褐色土。 4 植物资源 保护区生物资源丰富，组成成分和结构极为复杂，物种多样性程度和物种总 数丰度高，有种子植物9 0 科3 4 6 属7 4 5 种，其中被子植物7 4 科1 9 1 属2 9 0 种n 保护区内主要生境类型包括云冷杉针叶林和灌丛，灌丛主要以柳( 5 幻玩s p p ) 和箭 竹f s i n a r u n d i n a r i an i t i d a ) 为主，主要有巴山冷杉凹b e i sf a r g e s i i ) 、云杉( p i c e a a s p e r a t a ) 、桦树( b e t u l as p p ，) 、l hj f 历( p o p u l u 。，d m , i a i a n a ) 、小n - g ) 9 ( s a # xh y p o l e y e a ) 、 海南师范大学硕士学位论文 高山柳( sp h y l i c o c o l i a ) 、黄花柳岱c a p r e a ) 、和杜鹃( r h o d o d e n d r o ns p p ) ，夹杂糙皮 桦( b e t u l au t i l i s ) 、忍冬( l o n i c e r as p p ) 、枸子( c o t o n e a s t e ra c u t i f o l i u s ) 、小蘖( b e r b e r i s s p p ) 和绣线菊(