（动物学专业论文）甘肃鼢鼠（myospalax+cansus）视觉系统感光性研究.pdf

甘肃鼢鼠视觉系统感光性研究 杜央威 摘要：感觉系统的适应机制一直是动物行为学研究的焦点。生活在特殊环境 中的动物其感觉系统在进化过程中表现出的显著差异更是引人注目。由于适应地 下黑暗的生活环境，这些啮蝮动物视觉系统的形态特征、功能等在进化中表现出 高度的趋同现象，如视器变小，视觉退化乃至消失等。因此，这为地下啮齿动物 视觉系统进化提供了理想的研究材料，将对地下啮齿动物视觉系统适应进化机制 的研究起积极促进作用。本研究以甘肃鼢鼠( m y o s p a l a x c 6 1 7 i s u s ) 为材料，运用 组织学方法和免疫组织化学研究方法，对甘肃鼢鼠不同暗适应期、不同时间光照 刺激后视觉系统各核团中f o s 表达进行测定，探讨甘肃鼢鼠视觉系统对光的敏感 性。结果如下： 1 光刺激引起甘肃鼢鼠外侧膝状体背侧核强烈的f o s 表达，充分表明甘肃鼢 鼠外侧膝状体背侧核神经元强烈的光诱导活动，说明甘肃鼢鼠存在从视网膜发出， 经过外侧膝状体背侧核，投射到初级视觉皮层的经典通路，其外侧膝状体背侧核 承担成像视觉系统中结构的功能，具有对视觉信息加工处理的作用。在外侧膝状 体腹侧核，光刺激后只有少量的f o s 表达，这表明甘肃鼢鼠外侧膝状体腹侧核在参 与视觉信息传递活动中作用甚小。 2 光刺激后，甘肃鼢鼠上丘中f o s 表达无明显增加，表明甘肃鼢鼠虽存在微 小的眼，但其上丘已不再是视眼反射主要的协调中枢了。 3 连续光照后，甘肃鼢鼠橄榄顶盖前核和视束核强烈的f o s 表达，表明甘肃 鼢鼠橄榄顶盖前核和视束核除了具有对视觉运动和瞳孔反射进行整合的功能外，还 可能参与光、暗环境识别。 4 暗适应一定时间后，照光组甘肃鼢鼠视交叉上核中出现强烈的f o s 表达， 表明甘肃鼢鼠视觉系统具有感光能力，其退化的眼和视网膜一下丘脑神经束能有效 地将光信息传递到视交叉上核，该部分视觉通路结构在功能上是完整的。 5 虽然甘肃鼢鼠是严格营地下生活的鼠类，由于长期适应地下黑暗的生活环 境，其眼已退化变小，己失去视物能力，但其视觉系统对光仍然敏感，其视觉通路 仍然存在，仍然能够将光信息传递到视觉系统各个核团。 6 甘肃鼢鼠视觉系统感光性存在性别差异，雄鼠比雌鼠对光更敏感。 7 未照光情况下，雌、雄鼠视觉系统脑区仅视交叉上核中有f o s 表达，其它 视觉核团都无f o s 表达，表明除视交叉上核外其他视觉核团中本身没有感受外界光 周期的神经细胞存在，动物只在接受到外界光信息的信号下，这些核团中f o s 蛋白 才能表达。 8 随照光时间的延长，各视觉核团中f o s 表达含量增加，这说明照光时问对 甘肃鼢鼠视觉系统各核团中f o s 表达有影响。 9 各视觉核团f o s 表达含量随暗适应期不同而变化，说明暗期适应时间对甘 肃鼢鼠视觉系统各核团中f o s 表达有影响。 总之，对甘肃鼢鼠视觉系统的研究结果表明，甘肃鼢鼠虽然眼已退化，但仍和 地面鼠一样具有加工处理光信息的能力。且甘肃鼢鼠可能不具有将视觉信息转变成 视觉图像的能力。但甘肃鼢鼠视觉系统对光暗环境的识别仍然是非常重要的，光 可能是一个定时因素。 关键词：c f o s甘肃鼢鼠视觉系统免疫组织化学 i i s t u d i e so r p h o t o s e n s i t i v i t yo f v i s u a ls y s t e mi nm y o s p a l a xc a n s u s d u y a n g w e i a b s t r a c t ：a d a p t i v ee v o l u t i o n a r ym e c h a n i s m so fs e n s o r ys y s t e ma r et h ef o c a l p o i n t so ft h ea n i m a lb e h a v i o rr e s e a r c h ，a n de s p e c i a l l yt h ec o n s p i c u o u s l yd i f f e r e n t f e a t u r e st h a tt h o s ea n i m a l sr e s i d i n gi ns p e c i a le c o t o p es h o wd u r i n gt h ee v o l u t i o no f t h e i r s e n s o r ys y s t e ma r em o r ea t t r a c t i v e o w n i n gt oa d a p t i n gt os u b t e r r a n e a nd a r k e c o t o p e ，m o r p h o l o g i cs t r u c t u r ea n df u n c t i o n a lo f v i s u a ls y s t e mi ns u b t e r r a n e a nr o d e n t s s h o w h i g hc o n v e r g e n c e ，s u c ha ss m a l lo c u l a rs y s t e m ，r e g r e s s i v ev i s u a la b i l i t ya n d e v e n n os u c ha b i l i t y , w h i c hp r o v i d ei d e a lm a t e r i a l sf o rt h es t u d yo nv i s u a ls y s t e me v o l u t i o n o ft h e s ea n i m a l a n di tw i l la s s i s ti nr e v e a l i n gt h ea d a p t i v ee v o l u t i o n a r ym e c h a n i s mo f v i s u a ls y s t e mo fs u b t e r r a n e a nr o d e n t s u s i n gh i s t o l o g i c a la n di r n m u n o h i s t o c h e m i s t r y m e t h o dt om e a s u r ef o se x p r e s s i o nc o n t e n to fe v e r yv i s u a ln u c l e u si nd i f f e r e n tl i g h t s t i m u l a t i o nt i m e a n dd i f f e r e n t d a r k a d a p t a t i o np e r i o d ，a n d t o e x p l o r e t h e p h o t o s e n s i t i v i t yo f v i s u a ls y s t e m t h er e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： 1 s t r o n gf o se x p r e s s i o ni nd o r s a ll a t e r a lg e n i c u l a t en u c l e u sa f t e rl i g h te x p o s u r e ， w h i c hi sas t r o n gi n d i c a t i o nf o rt h el i g h t i n d u c e dr e a c t i v i t yo fn e u r o n sw i t h i nt h e d o r s a ll a t e r a lg e n i c u l a t en u c l e u si nm y o s p a l a xc a n s u s a n ds h o wt h a tm y o s p a l a x c a s h sh a st h e t y p i c a lp a t h w a y f r o m r e t i n a ，r e l a y i n gt h r o u g ht h e d o r s a ll a t e r a l g e n i c u l a t et op r i m a r yv i s u a lc o r t e x ，a n dt h ed o r s a ll a t e r a lg e n i c u l a t en u c l e u sp l a yt h e r o l eo f p r o c e s s i n gl i g h ts i g n a la sap a r to f t h ei m a g e f o r m i n gv i s u a ls y s t e m l i t t l ef o s e x p r e s s i o ni nv e n t r a ll a t e r a lg e n i c u l a t en u c l e u s a f t e rl i g h te x p o s u r e ，w h i c hi n d i c a t et h a t t h ev e n t r a ll a t e r a lg e n i c u l a t en u c l e u sh a sl i t t l ef u n c t i o ni nt r a n s m i t t i n gv i s u a ls i g n a l a c t i o ni nm y o s p a l a xc o n s u $ 2 n oo b v i o u si n c r e a s ei nf o se x p r e s s i o ni ns u p e r i o rc o u i c u l u so fm y o s p a l a x c o h s l t sd u r i n ge x p o s u r et ol i g h t w h i c hi n d i c a t e si nm y o s p a t a x c a n s h sw i t hi t sm i n u t e e v e st h es u p e r i o rc o l l i c u l u si sn ol o n g e rn e e d e da sam a j o r c e n t e ro fc o o r d i n a t i o nf o r v i s u o o c u l a rr e f l e x e s 3 s t r o n gf o se x p r e s s i o ni no l i v a r yp r e t e e t a ln u c l e u sa n do p t i ct r a c tn u c l e u s a f t e r e x p o s u r et ol i g h t i nm y o s p a t a xe a n s u $ ，w h i c hi n d i c a t et h e yi n v o l v en o to n l yi nt h e i n t e g r a t i o no f v i s u o m o t o rf u n c t i o n sa n dt h ep u p i l l a r yl i g h tr e f l e x ，b u ta l s oi nd a r k l i g h t d i s c r i m i n a t i o i n 4 s t r o n gc f o se x p r e s s i o ni ns u p r a c h i a s m a t i cn u c l e u sa f t e r l i g h te x p o s u r ea f t e r s o m ed a r ka d a p t a t i o np e r i o d 。w h i c hs u g g e s t st h a tt h er u d i m e n t a r ye y e sa n d r e t i n o i i i h y p o t h a l a m i ct r a c te f f e c t i v e l yr e l a ya p p r o p r i a t ep h o t i ci n f o r m a t i o nt os u p r a c h i a s m a t i c n u c l e u s ，a n dt h ev i s u a ls y s t e mi ss e n s i t i v et ol i g h ta n dt h e s ep a t h w a y sa r ef u n c t i o n a l l y i n t a c ti nm y o s p a t a xc a i t s u s 5 m y o s p a l a x c a n j l 博i st h es t r i c t l ys u b t e r r a n e a nr o d e n to w n i n gt ol o n g l ya d a p t i n g t os u b t e r r a n e a nd a r ke c o t o p e ，w h o s eo c u l a rs y s t e mi sr u d i m e n t a r ya n ds m a l l ，w i t h o u t v i s i o n ，b u tt h e i rv i s u a ls y s t e mi ss e n s i t i v it ol i g h ta n dt h e i rv i s u a lp a t h w a y sa r es t i l l p r e s e r v e a n dt h e y s t i l lc a n r e l a ya p p r o p r i a t ep h o t i c i n f o r m a t i o nt o e v e r y v i s u a l n u c l e u si nm y o s p a l a x c a n s u s 6 p h o t o s e n s i t i v i t yo f v i s u a ls y s t e mi nm a l em y o s p a l a xc a n s ”si sd i f f e r e n tf r o m f e m a l e ，a n dm a l ei sm o r e s e n s i t i v et ol i g h tt h a nf e m a l ei nm y o s p a l a xc a n s u s 7 f o si se x p r e s s e do n l yi ns u p r a c h i a s m a t i cn u c l e u sw h e nm y o s p a l a xc a h s h sh a s n ol i g h ts t i m u l a t i o n ，w h i c hi n d i c a t e st h a te x c e p tf o rt h es u p r a c h i a s m a t i cn u c l e u s ，o t h e r v i s u a ln u c l e u sh a v en op h o t o p e r i o d s e n s i t i v er e a c t i v i t yo fn e u r o n sw i t h i nt h e m ，a n d o n l yw h e n r e c e i v el i g h ts i g n a l ，t h ef o se x p r e s sw i t h i nt h e m i nm y o s p a l a xc t t n s u s ， 8 f o se x p r e s s i o nc o n t e n t si n c r e a s ew i t ht h ei l l u m i n a t i o nt i m ep r o l o n g i n gi ne v e r y v i s u a ln u c l e u st os o m ee x t e n t ，w h i c hs h o w s t h el i g h ts t i m u l a t i o nt i m el e n g t ha f f e c tf o s e x p r e s s i o n 9 f o se x p r e s s i o nc o n t e n t sc h a n gw i t ht h ed a r ka d a p t a t i o np e r i o dc h a n g i n g ，w h i c h s h o w st h a tt h es p a no fd a r ka d a p t a t i o np e r i o da f f e c tf o se x p r e s s i o ni ne v e r yv i s u a l n u c l e u si nm y o s p a l a x c a n s u s a saw h o l e ，o u rf i n d i n g ss h o wt h a t i nm y o s p a l a xc a n s n st h eb r a i ni sa b l et o d r o c e s sl i g h tm u c ht h es a m ew a ya si ns u r f a c e - d w e l l i n gr o d e n t s i ts e e mi m p r o b a b l e t h a t 如d s p 日l a xc a n s u s c a nt r a n s f o r mo p t i ci n t ov i s u a li m a g e s b u tt h e i rv i s u a ls y s t e m s t l l sv e r yu s e f u li nd a r k l i g h td i s c r i m i n a t i o n ，a n d t h el i g h tm a y b eap o s s i b l ez e i t g e b e r i nt h e s ea n i m a l s k e y w o r d s ：c f o s m y o s p a l a x c a n s u s v i s u a ls y s t e mi m m u n o h i s t o c h e m i s t r y v 学位论文独创性声明 y7 2 8 5 7 0 本人声明所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。尽我所知，除文中已经注明引用的内容外，论文中不包含其他个人 已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得陕西师范大学或其它教育机构 的学位或证书而使用过的材料。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均 已在文中作了明确说明并表示谢意。 作者签名：莲塑薹数日期：兰堑：生 学位论文使用授权声明 本人同意研究生在校攻读学位期间论文工作的知识产权单位属陕西师范大 学。本人保证毕业离校后，发表本论文或使用本论文成果时署名单位仍为陕西 师范大学。学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其它指定机构送交论文 的电子版和纸质版；有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进 入学校图书馆、院系资料室被查阅；有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索；有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。 作者签名：盔兰整基 日期2 1 堕：! ：生 第一部分地下啮齿动物视觉系统的研究进展 地下啮齿动物是一类终生营地下生活的植食性小型哺乳动物( e l l e r m a n 1 9 5 6 ： n e v o ，1 9 7 9 ) 。全世界约有3 0 多种地下啮齿动物( h u n t l ya n dl n o u y e ，1 9 8 8 ) ，主要 包括仓鼠科( c r i c e t i d a e ) 、囊鼠科( g e o m y i d a e ) 、盲鼠科( s p a l a c i d a e ) 、竹鼠科 ( r h i z o m y i d a e ) 、八齿鼠科( o c t o d o m i d a e ) 、栉鼠科( c t e n o m y i d a e )和滨鼠科 ( b a t h y e r g i d a e ) 等物种，广泛分布于亚洲、非洲、美洲、欧洲大陆的热带草原、 草原、干旱及半干旱灌丛( n e v o ，1 9 7 9 ；m i e l k e ，1 9 7 7 ；a n d e r s e n ，1 9 8 7 ) 。虽然它 们分布国家和地区不同，但由于长期生活在地下黑暗的生境中，这类动物的形态 结构、功能等在进化中表现出高度的趋同现象，如视觉系统退化、嗅觉及听觉系 统高度发达( 张堰铭等，2 0 0 2 ) ，因此，地下啮齿动物为研究动物感觉系统的适应 进化提供了理想的研究材料。 一、地下啮齿动物视觉系统的形态结构 1 眼 地下啮齿动物眼一般都十分退化。分布于非洲西部的隐鼠属( c r y p t o m y s ) 、 岬鼠属( 6 e o r y c h u s ) 和滨鼠属( b a t h y e r g u s ) 啮齿类的眼结构基本正常或缺少某 些结构，但体积极度缩小( c e i ，1 9 4 6 ：e l o f f ，1 9 5 8 ) 。其中，鼹形鼠( s p a l a x e f l r e n b e r g i ) 的眼是最退化的( o m l i n 。1 9 9 7 ) ，其眼隐于皮下，直径小于7 0 0 u m ， 包被在肥大的副泪腺中。其眼结构相当退化，因缺乏眼肌和瞳孔，其眼球已不能 运动( c e i ，1 9 4 6 ：s a n y a le ta 1 ，1 9 9 0 ：c o o p e re ta 1 ，1 9 9 3 ) 。 1 1 晶状体 地下啮齿动物眼晶状体结构种属间差异较大。鼹形鼠( s p a l a xe h r e n b e r g i ) 晶状体在组成上不规则，已血管化，其虹膜和睫状体融合且过度肥大( c e i ，1 9 4 6 ： s a n y a le ta 1 ，1 9 9 0 ) 。赞比亚鼹形鼠( c r y p t o m y sa n s e l l i ) 晶状体结构与正常 有视觉动物相同，有虹膜、瞳孔及高度发达的晶状体( c e r n u d a c e r n u d ae ta 1 ， 2 0 0 3 ) 。 1 2 视网膜 地下啮齿动物眼视网膜结构具有进化和退化镶嵌的形态特点。已有研究表明， 地下啮齿动物具有折叠、结构正常的视网膜( c e i ，1 9 4 6 ：e l o f f ，1 9 5 8 ) 。甘肃鼢 鼠( , g y o s p a l a xc a n s u s ) 视网膜变薄，感光细胞数量急剧减少( 张育辉等，1 9 9 4 ) 。 鼹形鼠视网膜形态发育正常，具有成层结构特征，但其外段在发育早期开始退化 ( d ej o n ge ta 1 ，1 9 9 0 ：s a n y a le ta 1 ，1 9 9 0 ) 。该鼠视网膜结构在进化上经 历重组，发育成为具有感光作用的松果体状结构( c e r n u d a c e r n u d ae ta 1 ，2 0 0 2 ) 。 赞比亚鼹形鼠视网膜不但具有完全失明的地下哺乳动物视网膜的特点，还具有地 面生活有视力动物视网膜的特点，说明赞比亚鼹形鼠视网膜在进化上介于这两类 鼠中间( c e m u d a c e r n u d ae la 1 ，2 0 0 3 ) 。非洲鼹形鼠( c r y p t o m y sa n s e l l i , c r y p t o m y s m e c h o w i a n d h e t e r o c e p h a l u s g l a b e r ) 高度发达的视网膜结构含有相当高比例的光感 受视锥细胞，且绝大部分视锥细胞含有蓝光敏感视觉色素，而不是其他哺乳动物 视锥细胞含有的绿光敏感视觉色素；用于暗视觉的视杆细胞的密度比夜行性地面 鼠( 如小鼠和大鼠) 视杆细胞的密度低得多( p e i c h l ，2 0 0 4 ) 。 吲l视觉传皆通路 f i g 1 v i s u a lp a t h w a y 2 视神经 地下啮齿动物视神经退化，神经纤维组成上差异不大。 隐鼠属( c r y p t o m y s ) 和滨鼠属( b a t h y e r g u s ) 啮齿动物的视神经体积极度缩小，主要由无髓纤维组成 ( e l o f f , 1 9 5 8 ) 。鼹形鼠视神经体积也极度缩小，完全由无髓纤维组成，这些纤维 的空间分布缺乏大小和密度的梯度变化( h e r b i ne ta 1 ，1 9 9 3 ，1 9 9 5 ) ，神经节细胞和 无髓纤维数目分别少于9 0 0 和1 0 0 0 ( c o o p e r e ta 1 ，1 9 9 3 ，1 9 9 3 b ) 。岬鼠属啮齿动物 视纤维由一个类似洋葱状的球茎结构组成，在毛细血管层( 脉络膜) 中发现神经 胶质细胞和神经节细胞，小的有髓轴突外面包被的髓鞘，往往比大的视神经纤维 外的髓鞘更厚( o m l i n 1 9 9 7 ) 。 3 视神经核( 图1 ) 3 1 成像视觉通路结构 3 1 1 外侧膝状核 外侧膝状核分为背侧核、腹侧核和膝间体小叶等部分。外侧膝状体背侧核是 成视觉系统的一部分。 视网膜和外侧膝状体背侧核之间的联系有争议。很多学者认为鼹形鼠视网膜 外侧膝状体背侧核问不存在视觉投射( h a i me ta 1 ，1 9 8 3 ：h e i le ta 1 ，1 9 8 7 ，1 9 9 l ： b r o n c h t ie ta 1 ，1 9 8 9 ，1 9 9 1 ；r a d oe ta 1 ，1 9 9 2 ；d o r o na n d w o l l b e r g ，1 9 9 4 ；r e h k a m p e r e t a 1 ，1 9 9 4 ) 。有些学者认为鼹形鼠和其它哺乳动物一样，存在从视网膜发出，通过 外侧膝状体背侧核，投射到初级视觉皮层的典型通路，且视网膜神经纤维主要从 对侧投射到外侧膝状体背侧核( c o o p e re ta 1 ，1 9 9 3 ，1 9 9 3 b ) 。隐鼠( c r y p t o m y s h o t t e n t o t u s ) 和赞比亚鼹形鼠同样存在该通路( o e l s e h l h g e r e t a l 。，2 0 0 0 ；n e g r o n i e t a l ， 2 0 0 3 ) 。 外侧膝状体背侧核的形态确认也有争议。一些学者认为，外侧膝状体背侧核 的结构和大小限定在背外侧丘脑表层的3 - 4 层细胞组成的一狭窄的细胞层，与其 它啮齿动物外侧膝状体背侧核相比，体积缩小了9 2 ( c o o p e r e ta 1 ，1 9 9 3 ) 。但其 它研究显示鼹形鼠外侧膝状体背侧核大小可与有视觉的啮齿动物相比，如大鼠 ( b r o n c h t ie ta 1 ，1 9 8 9 ，1 9 9 1 ：h e i le ta 1 ，1 9 9 1 ) 。另外，对赞比亚鼹形鼠外侧膝状体 背侧核的研究结果与上相同( o e l s c h l a g e r e ta 1 ，2 0 0 0 ) 。而且发现隐鼠外侧膝状体 背侧核含有神经肽y 细胞和纤维，p 物质阳性纤维( n e g r o n i e ta 1 ，2 0 0 3 ) 。 哺乳动物外侧膝状体腹侧核是与视一眼、视一前庭系统以及视交叉上核相关的 结构( g r a y b i e l ，1 9 7 4 ；c a r da n dm o o r e ，1 9 8 9 ) 。鼹形鼠外侧膝状体腹侧核比其它啮 齿动物外侧膝状体腹侧核小，但不如其外侧膝状体背侧核缩小得那么明显，无论 从细胞骨架结构，乙酰胆碱酯酶、细胞色素氧化酶的分布或视网膜投射上都不能 辨认其亚区( c o o p e r e ta 1 ，1 9 9 3 ) 。该核主要接受来自对侧的视网膜投射，也接受 少量来自同侧的视网膜投射，而且所接受两侧视网膜投射的相对密度，与其它哺 乳动物外侧膝状体腹侧核接受两侧视网膜投射的相对密度相等( b r o n c h t ie ta 】， 1 9 9 1 ；c o o p e r e ta 1 ，1 9 9 3 ，1 9 9 3 b ) 。隐鼠外侧膝状体腹侧核的视网膜投射情况也是如 此( n e g r o n ie ta 1 ，2 0 0 3 ) ，其外侧膝状体腹侧核含有神经肽y 纤维，p 物质阳性纤 维及内啡肽阳性纤维( n e g r o n i e ta 1 ，2 0 0 3 ) 。赞比亚鼹形鼠外侧膝状体腹侧核小于 实验鼠外侧膝状体腹侧核，但易识别。在光暴露后，在该核团无任何f o s 免疫反 应( o e l s c h l i g e r e ta 1 2 0 0 0 ) 。 膝间体小叶主要参与调节生物节律，其途径是通过分泌神经肽y 到视交叉上 核腹侧的血管活性肠肽细胞来参与调节生物节律的( z h a n ga n dr u s a k ，1 9 8 9 ； e d e l s t e i na n d a m i r ，1 9 9 6 ；p e t e r se ta 1 1 9 9 6 ) 。对大鼠和仓鼠( m e s o c r i c e t u sa u r a t u s ) 的研究显示，在( 与生物节律时间无关) 光刺激后，膝间体小叶中的神经元有f o s 表达( a r o n i ne ta 1 ，1 9 9 0 ；r u s a ke ta 1 ，1 9 9 0 ；e d e l s t e i n a n d a m i r , 1 9 9 6 ) ，但在赞比亚 鼹形鼠膝状体间小叶中无任何f o s 免疫反应( o e l s c h l i g e r e ta 1 ，2 0 0 0 ) 。 鼹形鼠属啮齿动物膝间体小叶体积极度缩小，从细胞结构或视网膜投射轨迹 上都不能辨认( c o o p e re ta 1 ，1 9 9 3 ) 。隐鼠膝间体小叶介于外侧膝状体背侧核和外 侧膝状体腹侧核之间，是一小群长方形细胞。和其它啮齿动物一样该核含有神 经肽y 细胞和纤维、p 物质阳性纤维及钙结合蛋白阳性细胞，但没有( 其它啮齿动 物具有) 内啡肽神经元( n e g r o n i e ta 1 ，2 0 0 3 ) 。 3 1 2 一k 丘 其它啮齿动物上丘特征性地接受最密的视网膜投射( 高达7 4 ) ，几乎所有的 视网膜神经节细胞都发出视神经投射到顶盖。然而在鼹形鼠，上丘只接受少量分 布于表层的视网膜神经支配，其接受的视网膜投射的绝对密度和相对密度都急剧 减小( b r o n c h t ie ta 1 ，1 9 9 1 ；c o o p e re ta 1 ，1 9 9 3 ，1 9 9 3 b ) 。它所接受的视网膜投射仅占 整个视网膜投射的2 0 ，相对减少了5 0 。该核团体积显著缩小，视网膜受体层 的体积仅是仓鼠和其它啮齿动物视网膜受体层的3 。表层极薄( 1 2 层细胞厚) ， 带状层、灰色层及视觉层折叠成一单层( c o o p e r e ta 1 ，1 9 9 3 ，1 9 9 3 b ) 。赞比亚鼹形 鼠在光暴露后，上丘f o s 表达无明显增加( o e l s c h l i g e r e ta 1 ，2 0 0 0 ) ，与上述结论 相似。 3 1 3 项盖前区 哺乳动物顶盖前区及其核团视柬核及橄榄顶盖前核的主要功能是对视觉 运动和瞳孔对光反射进行整合( t r e j o a n dc i c e r o n e ，1 9 8 4 ；l e i c h n i t z ，1 9 9 0 ) ，对实验 鼠和猫的研究发现，该核团还参与光、暗环境识别( t h o m p s o na n dr i c h ，1 9 6 1 ； u r b a i t i sa n dm e i k l e ，1 9 6 8 ) 。因此认为顶盖前区神经元可能对散光有行为反应 ( c l a r k ea n di k e d a ，1 9 8 5 ) ，而且该结构还参与周围光引起的行为定向反应( l u n d a n d l u n d ，1 9 6 5 ) 。虽然鼹形鼠视束核及橄榄顶盖前核可以区分，但其橄榄顶盖前核 的体积明显缩小。前顶盖接受相对密集的视网膜投射，受两侧视网膜神经支配。 虽然其接受对侧视网膜投射占主导地位，但其视网膜投射相对密度与地上鼠及地 下鼠前顶盖接受的视网膜投射相对密度相等( b r o n c h t ie ta 1 ，1 9 9 1 ：c o o p e re ta l 。 1 9 9 3 ，1 9 9 3 b ) 。赞比亚鼹形鼠在光暴露后，橄榄顶盖前核有很强的f o s 表达，而在 视束核无f o s 表达( o e l s c h l i g e r e ta 1 2 0 0 0 ) 。 3 1 4 副视系统 副视系统与整个运动域或视网膜一滑动分析有关，另外副视系统神经元对经 过视网膜大图案形成刺激的移位有反应( b r e c h ae t a 1 ，1 9 8 0 ；s i m p s o n ，1 9 8 4 ； s i m p s o n e ta 1 ，1 9 8 8 b ；s o o d a ka n d s i m p s o n ，1 9 8 8 ) 。以前的研究认为鼹形鼠不存在从 视网膜到副视系统的视觉投射( b r o n c h t i e la 1 ，1 9 9 1 ) 。但现有研究发现鼹形鼠副视 系统不但接受同侧视网膜投射，还接受对侧视网膜投射( c o o p e re la 1 ，1 9 9 3 ， 1 9 9 3 b ) 。鼹形鼠背侧终核和外侧终核的体积很小( c o o p e r e ta 1 ，1 9 9 3 ) ，其形态位 置与其它哺乳类的对应结构相似( h a y h o w , 1 9 6 6 ；f i t e ，1 9 8 5 ；c o o p e r ，1 9 8 6 ；c o o p e r a n dm a g n i n 、1 9 8 6 ，1 9 8 7 ) 。目前还未发现鼹形鼠内侧终核有腹侧、背侧之分( c o o p e r e ta 1 ，1 9 9 3 ) ，这使鼹形鼠成为哺乳类的特例( c o o p e r a n d m a g n i n ，1 9 8 6 ；c o o p e r e ta 1 ， 1 9 9 0 ) 。 3 1 5 丘脑外侧后核 哺乳动物丘脑外侧后核是视网膜神经纤维投射到视觉皮层平行通路的一部 分，该通路从视网膜出发，发出视觉纤维投射到上丘，接着通过丘脑外侧后核转 而投射到外纹状皮层( s c h n e i d e r , 1 9 6 9 ) 。有研究认为鼹形鼠存在从视网膜到丘脑 外恻后核的视觉投射( b r o n e h t i e la l ，1 9 9 1 ) ，但也有研究认为鼹形鼠并不存在该视 觉通路( c o o p e r e ta 1 ，1 9 9 3 ) a 虽然地下啮齿动物成像视觉通路结构严重退化，但其感知光周期的“非成像” 视觉通路的结构却高度发达( c o o p e r e ta 1 ，1 9 9 3 ) 。 3 2 “非成像”视觉通路结构 3 2 1 视交叉上核 视交叉上核代表动物的内源性生物钟，通过多突触投射链调节松果体褪黑激 素分泌，来维持动物激素节律和行为节律( m e i j e r a n dr e i t v e l d ，1 9 8 9 ) 。其它啮齿动 物( 如小鼠、仓鼠) ，视网膜投射到视交叉上核的密度仅占整个视网膜投射很小的 一部分( 少于1 ) ，且其视交叉上核所接受的两侧的视网膜投射密度完全相等。鼹 形鼠视交叉上核在体积大小、细胞结构等各个方面都表现得正常。其接受的两侧 视网膜投射中对侧投射占主导地位。鼹形鼠视交叉上核两侧的视网膜神经支配比 例扩大( 约占整个视觉投射的2 0 9 6 ) ，与上丘接受的视网膜神经支配比例相等。并 超过初级视觉结构所接受的视网膜神经支配比例。视网膜投射与其它啮齿动物一 样，主要终止于视交叉上核的腹侧部，至背侧部视网膜投射密度逐渐减小( c o o p e r e ta 1 ，1 9 9 3 ，1 9 9 3 b ) 。在暗期光暴露后，视交叉上核腹侧有很强的f o s 表达，并通 过外界光周期和褪黑激素对生物热调节节律、运动节律进行调节，说明这些通路 在功能上是完整的( n e v oe ta 1 ，1 9 8 2 ；h a i me ta 1 ，1 9 8 3 ；p e v e te ta 1 ，1 9 8 4 ；h e t he ta 1 ， 1 9 8 6 ；r a d o e ta 1 ，1 9 8 8 ；v u i l l e ze ta 1 ，1 9 9 4 ) 。 对鼹形鼠和隐鼠视交叉上核中神经递质的分布、生理学特性及它们之问神经 联系的研究发现，这两种啮齿动物视交叉上核背侧区都含有血管加压素纤维和血 管活性肠肽纤维，但与其它啮齿动物相比，血管加压素纤维细胞数量极少。视交 叉上核腹侧区含有视网膜传入纤维、血管活性肠肽纤维、神经肽y 纤维及5 一羟色 胺纤维，而隐鼠视交叉上核腹侧区还含有血管加压素纤维( n e g r o n ie ta 1 ，1 9 9 7 ， 2 0 0 3 ) 。视交叉上核出现神经肽y 纤维及5 一羟色胺纤维说明视交叉上核接受来自 膝状体间小叶和红核的传入神经投射( n e g r o n i e ta 1 ，1 9 9 7 ) a 3 ，2 ，2 终纹床核 终纹床核主要与动物性行为和繁殖行为的调节有关( e m e r ya n ds a c h s ，1 9 7 6 ； n o v o t n u1 9 7 7 ；v a l c o u r ta n ds a n c h s ，1 9 7 9 ；b e l t r a m i n oa n d t a l e i s n i k ，1 9 8 0 ) 。鼹形鼠终 纹床核内侧部、外侧部和背侧部的几个区域接受整个视网膜投射近5 0 ( c o o p e r e t a l ，1 9 9 3 ) ，其它啮齿动物( 如大鼠和仓鼠) 只有少量的视网膜投射( l e v i n e e t a l ， 1 9 9 l ；y o u n g s t r o m e ta 1 ，1 9 9 1 ) 。 除了视交叉上核和终纹床核，鼹形鼠的其它脑区也接受稀疏的视网膜投射， 包括下丘脑外侧区和前侧区，视交叉后区，亚室旁核区，下丘脑室旁核，丘脑前 腹侧核，丘脑前背侧核，僵外侧区，丘脑内侧背核及终脑底。这些彼此分散又有 联系的脑区与神经内分泌生理和行为有关，也是视网膜投射的主要靶目标，接受 整个视网膜投射的1 7 ，在其它种类这些通路急剧减少( c o o p e r e ta 1 ，1 9 9 3 ) 。 二、地下啮齿动物视觉系统的功能 目前对地下啮齿动物视觉系统功能的研究主要集中在鼹形鼠，对其它种的研 究极少。 鼹形鼠晶状体组成不规则且血管化，在视觉过程中已失去功能( c e i ，1 9 4 6 ； s a n y a le ta 1 ，1 9 9 0 ) 。其退化、不完整的视觉通路，视觉皮层电位的缺失及对光无明 显的行为反应，都说明鼹形鼠完全失明( h a i m e ta 1 ，1 9 8 3 ；h e i le ta l ，1 9 9 1 ；n e c k e re t a 1 ，1 9 9 2 ) 。但形态结构和分子生物学研究表明鼹形鼠视网膜具有感光功能( d ej o n 2 c ta 1 ，1 9 9 0 ；s a n y a ! e ta 1 ，1 9 9 0 ) 。周围光对节律运动和热调节节律的诱导现象证明其 眼具有感知光周期功能( h a i me ta l ，1 9 8 3 ；p e v e te ta 1 ，1 9 8 4 ；h e t he ta 1 1 9 8 6 ：r a d o e t a 1 ，1 9 8 8 ) 。与成像和运动知觉有关的丘脑和顶盖结构严重退化，但有助于感受 光周期的结构却选择性地膨大( c o o p e r e ta 1 ，1 9 9 3 ，1 9 9 3 b ) 。鼹形鼠副泪腺、萎缩 的跟、及褪黑激素与感知外界光周期的变化和热调节能力( 光依赖性) 有关( p e v e t e ta 1 ，1 9 8 4 ) 。鼹形鼠的副泪腺是一个分泌具有抑制攻击行为的激素源( s h a n a sa n d t e r k e l ，1 9 9 7 ；s h a n a se ta 1 ，1 9 9 8 ) 。鼹形鼠褪黑激素生化介导光周期信息进入体温生 理反应( h e t h e ta 1 ，1 9 8 6 ) 。黑色素在神经节细胞中的表达，支持了黑色素作为生 理感光色素的观点( h a n n i b a le ta l ，2 0 0 2 ) 。视网膜视杆