植物的生长物质.ppt

第八章植物生长物质,第一节植物生长物质的概念和种类,一、植物生长物质植物生长物质（plantgrowthsubstances）指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。二、植物激素（phytohormones）植物激素:植物体内产生的、能移动的、对生长发育起显著作用的微量(1mol/L)有机物。,1、特征（1）内生的植物体内合成的；（2）能移动的从产生部位运到作用部位；（3）低浓度（1mol/L以下）有调节作用。,2、种类五大类（公认的）生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。油菜内酯素、多胺、茉莉酸（未公认）。,三、植物生长调节剂,植物生长调节剂（plantgrowthregulators）：具有植物激素生理活性的人工合成化合物。包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。,第二节植物激素的发现和化学结构,一、生长素的发现和化学结构,1880年，英国的C.Darwin在进行植物向光性实验时，发现胚芽鞘向光弯曲是由于尖端产生了某种影响向下传递，造成背光面生长快的结果。,1926年，荷兰的Went用燕麦试法（Avenatest）证实这种影响是化学物质，他称之为生长素（auxin,AUX)。,1934年，荷兰的Kgl等分离、纯化出这种物质，经鉴定是吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA).,二、赤霉素类（GAS）的发现和化学结构,1926年，由日本人黑泽英一（KurosawaE.)从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌（Gibberellafujikuroi)分泌物引起的。赤霉素(gibberellin)的名称由此而来。,1938年，薮田贞次郎（YabutaT.)等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。,1959年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（GA1），确定其化学结构。目前已发现120多种，其中GA1与GA20活性最高。市售的主要是GA3基本结构：赤霉烷环（1920个C原子），19个C的活性比20个C的活性高。,B,三、细胞分裂素（CK）的发现和化学结构,1963年Miller等从幼嫩玉米种子中提取出类似KN活性的物质，经鉴定为玉米素。此后，类似物相继发现，目前把这类物质统称为细胞分裂素（cytokinin,CK)。,四、脱落酸（ABA）的发现和化学结构,1964年，美国Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质，命名为脱落素。,1963年，英国Wareing从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素。,后来证明为同一种物质。1967年命名为脱落酸（abscisicacid，ABA）。,ABA为单一的化合物，是一种倍半帖结构，有两种旋光异构体：右旋型（以+或S表示）与左旋型（以或R表示）。植体内的主要是顺式右旋型，只有S-ABA才具有促进气孔关闭的效应。人工合成的是S和R各半的外消旋混合物（RS-ABA)。目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵生产ABA。,五、乙烯（ETH）的发现和化学结构,十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。1901年确定其活性物质为乙烯。1910年认识到植物组织能产生乙烯。1934年确定乙烯为植物的天然产物。60年代末确定乙烯是一种植物激素。,第三节生长素,一、IAA的代谢和运输（一）IAA的生物合成合成部位：幼嫩的芽和叶、发育中的种子。分布部位：最主要存在于生长旺盛的部分，在趋向衰老的组织和器官中含量甚少。如胚芽鞘、芽和根顶端的分生组织、形成层、发育中的种子、果实等处,合成途径：（了解）吲哚丙酮酸途径、色胺途径、吲哚乙醇途径、吲哚乙腈途径合成前体：色氨酸,吲哚乙醛,色氨酸,色氨酸转氨E,吲哚丙酮酸,吲哚丙酮酸脱羧E,吲哚乙醛脱氢E,吲哚乙酸,吲哚丙酮酸途径,合成前体,直接前体,（二）IAA的降解,酶促降解：脱羧降解IAA氧化E不脱羧降解光氧化：核黄素催化,（三）IAA存在形式,自由生长素：可自由移动，人工易提取，有生物活性IAA束缚生长素（IAA的钝化形式）：人工不易提取，无生物活性,束缚（结合态）生长素的作用：,1、贮藏形式2、运输形式3、解毒作用4、防止氧化5、调节自由生长素含量,（四）IAA的运输,1、极性运输（仅IAA具有）极性运输（polartransport）：只能从形态学的上端向形态学的下端运输。局限在胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，距离短。2、非极性运输：被动的，通过韧皮部的，长距离运输,五、生长素类的生理作用和应用（一）生理作用1、促进茎的伸长生长低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制生长。不同器官对生长素的敏感程度不同。,3、促进侧根、不定根和根瘤的形成,4、促进瓜类多开雌花，促进单性结实、种子和果实的生长。5、低浓度的IAA促进韧皮部的分化，高浓度的IAA促进木质部的分化,2、维持顶端优势,7、调节源库关系IAA能促进蔗糖向韧皮部装载。因IAA能活化H+-ATP酶，促进K+跨膜运输，膜内K+，促进蔗糖长距离运输。,6、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老,（二）人工合成的生长素类在生产上的应用,1、促进插枝生根(NAA)2、阻止器官脱落3、促进单性结实4、促进菠萝开花5、促进雌花形成,一、GAs的代谢和运输,（一）生物合成合成部位：生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部。细胞中合成部位是微粒体、内质网和细胞质可溶部分等。分布部位：与生长素一样，在生长旺盛的组织器官中含量较高前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸）,第四节赤霉素,甲瓦龙酸异戊烯基焦磷酸（IPP）法呢基焦磷酸（FPP）牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP）内-贝壳杉烯贝壳杉烯酸GA12-7-醛GA12GAS,（二）GAS的结合物和运输,赤霉素也可有自由赤霉素和结合赤霉素之分结合态GAS主要是贮藏形式。GA在植物体内的运输无极性。根尖合成的GA沿导管向上运输嫩叶产生的GA沿筛管向下运输,（二）应用,1、促进麦芽糖化啤酒生产2、促进茎叶生长大麻、花卉、抽苔、水稻三系制种等（对根伸长无作用）3、防止花、果脱落4、打破休眠马铃薯5、促进单性结实葡萄6、促进雄花的分化,三、CKS的代谢及运输,（一）生物合成合成部位：根尖、生长中的种子和果实,在细胞内的合成部位是微粒体。,游离的CKS来源：tRNA水解从头合成*：前体：甲瓦龙酸,CK有两类：游离的和结合在tRNA上的。,第五节细胞分裂素,（二）CKS的结合物、氧化和运输,CKS的结合物有三类：与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。CKS降解的主要方式是通过细胞分裂素氧化E氧化。在植物体内的运输无极性。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分。,三、CKS的生理作用,2、诱导芽的分化组织培养中，愈伤组织产生根或芽，取决于CK/IAA的比值。CTK/IAA低，诱导根的分化；比值居中，愈伤组织只生长不分化；比值高，诱导芽的分化。,1、促进细胞分裂和扩大,4、促进侧芽发育消除顶端优势,3、延缓叶片衰老,一、ABA的代谢和运输,（一）生物合成部位：主要在根尖和叶片细胞的质体内（叶中是叶绿体，根中是淀粉体）。前体：甲瓦龙酸（与赤霉素相同）合成途径：直接途径间接途径,第五节脱落酸,甲瓦龙酸C5异戊烯基焦磷酸古巴焦磷酸C10法呢焦磷酸C15ABA直接途径,紫黄质黄质醛C15,间接途径,（二）代谢和运输,运输无极性。,脱落酸失活有两条途径：1.氧化降解途径2.结合失活途径,甲瓦龙酸细胞分裂素异戊烯基焦磷酸胡萝卜素赤霉素脱落酸,甲瓦龙酸代谢,四、ABA的生理作用,3、促进气孔关闭原因：ABA使GuardCell胞质中IP3增加，打开Ca2+通道，胞质中Ca2+浓度和pH，抑制质膜上的K+内向通道，激活K+、Cl-外向通道，K+、Cl-外流，GuardCell水势，水分外流，气孔关闭。,4、提高抗逆性ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化以适应环境，所以ABA又称为“应激激素”或“逆境激素”。,第五节乙烯,蛋氨酸（Met）蛋氨酸腺苷转移ES-腺苷蛋氨酸（SAM）ACC合成E1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）ACC氧化E乙烯,干旱、成熟、衰老、伤害IAA、水涝,AOA、AVG,缺氧、解偶联剂、自由基、Co2+,成熟、乙烯,MACC,O2,二、乙烯的生理作用和应用,（一）生理作用1、促进细胞扩大，抑制伸长生长黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生长表现“三重反应”。三重反应：抑制伸长生长（矮化）、促进横向生长（加粗）和地上部失去向地性生长（偏上生长）。,2、促进果实成熟,可能原因是：增强质膜的透性，氧化酶活性增强，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。3、促进器官脱落4、促进瓜类多开雌花5、促进菠箩开花,在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（）和（），诱导分化雄花的有（）；促进休眠的是（），打破休眠的是（）；维持顶端优势的是（），打破顶端优势的是（）；促进插条生根的是（）；,IAAETH,GA,IAA,CK,ABA,IAA,GA,促进器官脱落的是（）和（）；促进果实成熟的是（）；延缓植物衰老的是（）；促进气孔关闭的是（）；诱导-淀粉E形成的是（）；促进细胞分裂的是（）。,GA,ABAETH,ETH,CTK,ABA,CTK,第五节植物激素的作用机制,一、植物激素作用的模式,激素受体：能与激素特异结合并导致生理反应的物质结合蛋白的特征：与激素的结合具有专一性、高亲和性、饱和性和可逆性。,二、植物激素结合蛋白（激素受体）,研究较清楚的是生长素结合蛋白（ABP）。Venis（1985）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为ABP1的膜生长素结合蛋白。ABP1是一种对IAA亲和力非常高的糖蛋白，已被确认为一种生长素受体。使质膜上的质子泵将膜内的H+泵到膜外。,三、生长素的作用机理,四、赤霉素的作用机理,五、CTK的作用机理CTK及其结合蛋白存在于核糖体，调节基因活性，促进mRNA和新的蛋白质的合成。,六、脱落酸的作用机理,（一）脱落酸的结合位点和信号传导质膜上存在ABA的高亲和结合位点。脱落酸信号传导途径可能是：ABA与质膜上的受体结合后，激活G蛋白，随后释放IP3,IP3便启动Ca2+从液泡和/或内质网转移到细胞质中。,六、乙烯的生理作用机理：对拟南芥突变体的研究发现，乙烯受体是多基因编码的，其信号传导途径的各个组分也是多基因控制的，说明乙烯的信号传导可能有多种途径。,第六节植物生长抑制物质,根据抑制生长的作用方式不同，生长抑制物质分为两类：1、生长抑制剂（growthinhibitors）：抑制顶端分生组织生长，干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和顶端优势的破坏。外施GA不能逆转这种抑制效应。,抑制内源GA的生物合成，因此抑制茎尖伸长区的细胞伸长，使节间缩短，但节间和细胞数目不变。外施GA能逆转这种抑制效应。,2、生长延缓剂（growthretardants）,如：矮壮素（CCC）、缩节安（Pix）、多效唑（PP333）、烯效唑（S3307)、比久（B9）,第七节其他天然的植物生长物质,一、油菜素甾体类油菜素内酯（BR）的生理作用：1、促进细胞伸长和分裂；可增加DNA、RNA聚合酶活性,故促进DNA、RNA和蛋白质的合成。BR还刺激质膜上ATP酶活性，使H+分泌到细胞壁，壁可塑性增加。,2、提高光合作用BR促进RuBPC的活性及同化物的运输。3、增强植物的抗逆性提高