《生态系统进化》PPT课件.ppt

第十一章 生态系统进化,本章重点： 了解生物与环境；生态系统进化。 一、生物与环境 二、生态系统的演替,一、生物与环境,一）生物与非生物的关系 1.非生物环境 包括介质、底物、水分、空气、温度、压力、日光、气候、营养物质、湿度、声音、水流、气流以及水中的各种理化因子。它们与生物息息相关。,（一）生物与环境相互关系,介质（medium）:是指存在于生物体周围、对生物新陈代谢密切有关的物质，其中最主要的是水和空气（当然，水和空气对生命来说远远不只是起着介质的作用，如水就是构成生物体的重要成分）。生物的种类不同，介质也不一样，如对寄生虫来说，人和动物的血液就是一种介质。 底物（substratum）:是指生物生活的物体表层。大多数生物都利用地壳作底物，包括干的或湿的部分。,（一）生物与环境相互关系,水分和生命的营养物质:碳、氢、氧、氮、硫、磷等15种主要元素都参与自然界的物质循环。生物可从环境中取得所需要的水分和养料，也可将它们分解归回到环境中去(表14-1)。,（一）生物与环境相互关系,2.非生命物质 是生命物体赖以生存的基本条件。例如，水是生命的摇篮，早期的生物类型大多生活在水中；生物体内的化学变化也必需借助于水的作用；生命的延续（如受精）也都离不开水。有些营养元素虽然生物体需要的量很少，如铜、碘、钡等，所以称为微量元素，可是一旦少了它，就不能进行正常的生命活动。当然，自然界也会对生物造成消极影响甚至破坏作用，像火山喷发、地震、山洪、海啸、泥石流和雷电引起的火灾等。除自然灾害外，人类违背自然规律的一些活动（如环境污染、对森林的滥砍滥伐）也都会对生物造成威胁。,同种生物之间的关系（种内关系） 涉及到群体的问题。群体的密度对种内关系影响很大。一般地说，数量适当，种内之间的有利因素会充分表现，有害因素被抑制；反之，则有利因素受抑制，有害因素会较多地显示出来。 有利关系 保护作用、对生殖的影响、分工现象 保护作用：指一种群体中的个体之间具有相互保护的一种功能。如丛林可以保持较高的温度，还可抗风和水的侵袭。群聚的动物与单独的个体相比，更能抵抗敌害，老鹰捕食小鸟，其目标往往是离群的个体。蜂房内的蜂群有调节温度的能力，寒冬季节由于成群蜜蜂相聚产生热量，使蜂窝保持温暖；天气炎热时，聚在窝内的蜜蜂彼此扇动翅膀，使蜂房温度下降。,（二）同种生物之间的相互关系,（二）同种生物之间的相互关系,对生殖的影响：多数生物都是两性生殖，因此群体密度高会适当增加交配的机会。一些社会性动物，如蜜蜂、蚂蚁等等需有成群存在时才有生殖作用。鸟类的群聚能诱发其在短期内孵卵，并加强保卫以对付捕食者的侵袭。 分工：群居生活有利于分工合作，分工的现象是从细胞和器官分化进化来的。结构较简单的衣藻就有性行为上的分工。社会昆虫的分工极其精细，白蚁社会有蚁王、蚁后、工蚁和兵蚁之分。分工需要有组织，“家长”或“首领”都是组织者。在哺乳动物中，羊、象、猴子、猩猩等许多动物都有自己的首领。,（二）同种生物之间的相互关系,种内的有害关系 在植物中，当群体数目过密时，生存竞争十分激烈。植物由于拥挤而造成的危害与可行走的动物相比要明显得多，有人（Charke，1967）对一棵刺槐的生长情况进行分析，可充分说明上述现象。在刺槐的树干横切面，从年轮上发现，其年代不同松紧程度有明显差异。从1929年起为第一年轮，当时树木生长不密，所以长得较快，年轮宽松，后来树木长大，相互间过分拥挤，结果在1934年到1937年间，变得生长缓慢，年轮相当紧密。1937年春，由于该区建造房屋，砍去许多树木，这棵刺槐的生长危机得到解除，因而生长加快，年轮又转而宽松了。动物的过分拥挤，至少会造成食物短缺，相互残杀的现象也难以避免。水生动物如集聚过多，会导致供氧不足，食物紧张，有害代谢物增加，必然影响其正常生活。,（三）不同种生物之间的相互关系,种间的有利关系 共生 两种生物在一起生活而彼此有利的现象称共生（symbiosis）。凡双方均得益的为互利共生（mutualism），单方得益而它方也无不利的为偏利共生（commensalism）。如地衣的藻类和真菌之间、白蚁和它肠内的鞭毛虫之间为互利共生。各种蚂蚁在其巢内都留有一些蚜虫，蚜虫可分泌白色的甜液供蚂蚁当食料，而蚂蚁则可将蚜虫带到有植物的地方，使它们获得食物（植物的根、嫩叶或幼苗），蚂蚁还可将蚜虫卵带入巢内，以免冬寒冻死。蚂蚁和蚜虫的关系也属于互利共生。,（三）不同种生物之间的相互关系,在偏利共生中，附生植物（epiphyte）是典型的代表。如悬垂在松枝上的松萝，附着在树干上的石斛、巢蕨和叶面上的苔藓等。它们借助于树干的支持，获得适宜的光线进行光合作用，它们与附着的植物之间无营养关系，明显区别于寄生者。还有如叶面微生物、根际微生物等附生微生物（epibiotic microbe），它们生活在其他生物表面，主要借其外渗物质或分泌物质为营养。常附着在鲸类背上的藤壶，它们随鲸游到各处而得其利，但也决不损害鲸体。上述这些属长期性接触的偏利共生现象，也有许多则属暂时性的偏利共生，如热带的一种土狼常以狮子所吃剩的动物尸体为食；北极狐在冬天常食熊吃剩下的海豹尸体。此外，凡鱼、虾潜入水草丛中，鸟类栖息在树枝上，以及兽类伏于林间等现象都属此列。,（三）不同种生物之间的相互关系,种间的有害关系：寄生、抗生、争斗、捕食 寄生：一种生物生活在另一生物体内或体表，并从其中摄取养料以维持其生活的现象。 抗生：两种不同生物在一起生活，一种生物产生的物质有害于另一种生物的现象。青霉菌产生青霉素抑制周围许多细菌的生长即为一例。 争斗：争斗是竞争的一种形式，争斗主要指两种生物为争夺食料或空间而相互斗争的现象。 捕食：一种生物以另一种生物为食料的现象。广义的捕食包括某些动物以植物为食物的生存方式。在捕食中有捕食者和被食者之分。捕食者大多是动物，也有食虫的植物，如猪笼草、茅膏菜等。,（四）生存竞争学说,生存竞争：主要指的是生物跟周围环境中的其他个体相互竞争以维持生存和繁衍后代的自然现象。生存竞争学说是达尔文自然选择进化理论中的一个组成部分。生存竞争学说的要点： 第一，生存竞争指生物与环境发生的关系，这种关系包括“一个体和同种其它个体斗争，或者和异种的个体斗争，或者和生活的物理条件斗争”。,（四）生存竞争学说,第二，生存竞争产生的一个重要原因在于生物高度的生殖力。一切生物都有高速率增加的倾向，但地球上的食物和空间都有限，这必然引起斗争。也就是说，“由于产生的个体超过其可能生存的数目，所以不免到处有生存斗争”。一株植物年产一千颗种子，而平均仅有一颗种子可以长成；100粒蛙卵中，平均也只有一粒能发育长大。象被认为是动物中生殖最慢的种类，一对配偶假定能很稳定地活100岁，自30岁起开始生产直到90岁为止，在这期间共产6子，如果这样，在740750年以后，就可以有近1900万头的象生存着，但这完全是不可能的，因为受到生存竞争的制约。 第三，生存竞争以在同种个体间最为剧烈。由于它们对食物和空间等生活条件的要求最相似，而生境的资源又有限，因此其斗争的剧烈程度明显超过异种个体。,（四）生存竞争学说,第四，生存竞争的结果是适者生存，不适者淘汰。适者不仅获得生存的机会，还能“繁殖其类”。这两个方面都不可缺少，然而从进化意义上说，能产生更多后代尤其重要。 生存竞争学说是生物与环境相互关系的客观反映，是历史上第一次比较全面地阐述生物与环境关系的学说。达尔文认识到，必须从这种相互关系出发，才能进一步揭示生命自然界历史发展的规律。现代进化论和生态学的成就进一步证实并发展了达尔文的这种观点。,（五）生态位,1.生态位的概念 生态位也称生态龛位（简称龛位）、生态位置、生态灶等。 在生物群落中，每个物种生活在周围环境的一个特殊部分（即小生境）里，并在和群落中的其它物种的联系中起着特殊的作用。物种所要求的生活环境和它的生活习性、行为特征以及跟外界的关系等几个方面的综合境况称为生态位。例如，松鼠在树洞内作窝，在树上穿越活动，折断过道的嫩枝，咬嚼多汁的幼芽，而它的粪便也可给森林当作肥料。松鼠还经常捣毁树上的鸟巢，但也会遭到猫头鹰等森林禽兽的袭击。这一切构成林地群落中松鼠的生态位。,（五）生态位,由于生态位涉及的内容较广，因此在理解上也可有其侧重点。按侧重点不同，又可有营养生态位（trophic niche）、空间生态位（space niche）的区分。例如，生物群落中的许多种类，各自在食物链中占有特殊的地位，其中有生产者、消费者和还原者之分，它们之间相互协调，保持群落的生态平衡。这种侧重于从营养关系上确立的生态位即营养生态位。侧重于从空间关系上确立的生态位即空间生态位。,（五）生态位,2. 生态位与进化 任何生物都需要合适的环境条件，因此生态位置对生物的进化至关重要。当生物进入新的地区，如果那里条件比较优越，必然会得到迅速发展。如由于偶然的原因，欧洲的穴兔被带进澳大利亚，那里牧草丰富又无天敌，穴兔骤然增加，以每天 70英里的速率发展，此事曾使澳大利亚造成很大麻烦。在进化史上，这类例子也是很多的。绿色植物出现以后，大气里的氧分突然增多，改变了原有生态位的部分性质，从而大大加速生物的进化。生物登上陆地，进入全新的各种生态位置，于是地球上涌现了许多新的类型，出现了进化史上最繁荣的时期。,（六）竞争排斥,1竞争排斥原理 是生态学家高斯（Gause）提出的关于种间竞争的一种假说。高斯假说表明，生态上相近的两个物种不能在同一地区内生活，如果在同一地区内生活的，往往是栖息地、食性、生命活动节律或其它方面不同的类型。也就是说，两个近缘种不能占有同一个生态位置。,（六）竞争排斥,高斯的假说是有一定实验基础的。他曾选择分类和生态上很近的两种草履虫：大草履虫和双小核草履虫。将它们分别培养在以杆菌作饲料、浓度相当的培养基内，最后繁殖的数目，都保持正常的S形的生长曲线。但若将两个种混合培养，并限制其食物，经16天后，只有双小核草履虫存在，而且生长良好，大草履虫则全部死亡。这两类草履虫都没有分泌有毒物质，主要是生长速度不等，最后生长较快的双小核草履虫排斥了对方，并占据全部生态位置。,（六）竞争排斥,对于高斯假说，曾有所争议，后经多方研究认为与实际情况基本相符。但有两个问题需要作出说明： 第一，两个近缘种不能占有完全相同的生态位，不等于它们不能生活在共同的环境里。因为在一个生物群落中，一般有许多种生物，它们之间的关系十分复杂。初看上去两个种好似处在一个生态位中，实际上它们在生活习性、生态要求上多少有所区别。有人为证实高斯的假说，曾研究了在同一水域取食、同一峭壁上营巢的两种鸬鹚（Phalacrocoraxcarbo sinensis）。发现其中一种主要是捕食水底的比目鱼和无脊椎动物的；另一种则以水上层鱼类为食料。至少它们在营养生态位上有差异。我国南方的黄胸鼠（Rattus flavipectus）和褐家鼠（Rnorvegicus）可以生活在同一幢屋内，但黄胸鼠栖息在房子顶部，褐家鼠则大多在底层和下水道处。这是空间生态位上的不同。,（六）竞争排斥,第二，两个近缘种不能占有完全相同的生态位，也不等于它们的习性和对生态条件的要求无相似之处。也就是说，它们的生态位是可以有重复和交叉的。有人（MacArthur，1958）对栖居于北美针叶林中的五种林莺属（Dendroica ）的鸣禽作了观察实验，发现这些小鸟都生活在同一个针叶林里，并以昆虫为食，个体大小相近，对营巢地点也有相似要求。这是它们在生态位上的相似之处。另一方面，各个种在取食和营巢的行为上又有某些区别，例如它们在云杉树上的取食带就明显不一样。生态位上的交叉和重叠，至少在食物丰富时防止了相互竞争。,（六）竞争排斥,2竞争排斥与进化 竞争排斥原理表明，生态学相似的竞争种不能共存于同一生态位。因此，在为生态位的争夺过程中，必然会导致生态分离，包括栖息地、食性、生命活动时间等方面的变化，从而推动生物的进化。这种竞争大体有两类情况：,（六）竞争排斥,第一，一个种完全排挤掉另一个种，并占领全部生态位置。据考克斯（CBCox，约1973）等人报道，19世纪北美有一种灰松鼠（Sciurus carolinensis）被引入不列颠群岛。19211925年间，岛上的土著红松鼠（Svulgaris）由于疾病而数量减少，灰松鼠乘虚而入，迅速占领了它们的生态位置并大为扩散，最后灰松鼠成为岛上的定居者。,（六）竞争排斥,第二，一个种侵入另一个种的部分生态位，并取而代之。其时原先一个生态龛被分隔成两个小龛位。例如，非洲东北部的苍头燕雀（Fringilla coelebs）曾飞入西北部的加那利群岛，在那里形成一种新的亚种加那利苍头燕雀（Fcoelebs canariensis）。由于它们与岛上定居的蓝燕雀（Fteydea）是近缘种，因而在食性和营巢地点上发生了冲突。竞争结果加那利苍头燕雀占据了岛上的落叶林，蓝燕雀则出没于针叶林中。实际上蓝燕雀也是从苍头燕雀进化起来的一个新种，它们的远祖曾在历史上某个时期由东北部来到了这个群岛，成为这个岛上的第一代奠基者。,(七）共同进化,1共同进化的概念 也称协同进化或协进化。它指的是生物与生物、生物与环境之间在进化过程中的某种依存关系。本节所指的是种间关系上的协进化。两种对抗的生物，如捕食者与被食者之间，捕食者依靠被食者为生。对这种现象比较容易理解，但被食者的存在又为什么需要依赖于捕食者呢？这似乎很难理解。为了说明这个问题，不妨先举一些例子：,(七）共同进化,1905年，在美国亚利桑那州的凯巴（Kaibab）草原上，有约 4000头黑尾鹿（Odocoielus nemionus），还有美洲狮和狼，后者是鹿的捕食者。 1907年，人们为保护鹿群而开始捕杀狮子和狼，鹿的数量随天敌的减少而不断上升。到1924年，捕食者几乎被杀灭，黑尾鹿为此猛增到10万头左右。鹿以草为生，它数量的急剧增加，不仅导致牧草供应发生困难，而且草原也遭到严重破坏。由于这个原因，两个冬天以后，鹿群数量下降到60%。到1939年，只剩下1万头左右。上述事例说明，在长期进化过程中，捕食者与被捕食者之间，从单方的依赖性发展为双方的依赖关系，作为天敌的捕食者也是被食者不可缺少的生存条件。也就是说，它们之间在种群数量关系上保持一种动态平衡，在自然条件下共同进化。,(七）共同进化,2.捕食和寄生系统的共同进化 捕食者和被食者、寄生者与宿主在共同进化中，常出现有害的“负作用”倾向于减弱的现象。例如，捕食者捕食被食者是有一定限度的。狮子捕食羚羊以维持其生存，但假如狮子将所有的羚羊都吃掉，又无别的食物取代，则狮子也就无法生存。因而，在进化过程中，自然选择必然使捕食者对被食者的伤害不至于太过分。这便是斯洛博金所谓“精明的捕食者的根据。这种精明的捕食者较多地是捕食老年的、病弱的或幼小的个体，较少地捕食处于繁殖年龄的个体。这样，在客观上保证捕食者在自然界中获得源源不断的食料。,(七）共同进化,寄生者和宿主在共同进化中，也有类似有害作用趋向于缓和的情况。寄生虫侵入宿主机体后，一般能导致宿主得病，由于长期选择的结果，这种致病作用必然有所限制。如果过于严重，则宿主种群就有灭亡的危险，其后果对寄生者显然是极其不利的。因此，寄生者和宿主在共同进化中，有害作用必然逐渐减弱。其减弱的原因，可能来自宿主一方的自卫能力，如出现免疫反应。这种免疫反应在生物界中是广泛存在的。50年代澳大利亚为制止穴兔的爆发性蔓延，曾引入粘液瘤病毒（myxomatosis）。开始时，穴兔的致死率几乎是100，但后来便对这种病毒产生了一定的免疫能力。有时，上述两者的这种寄生关系甚至可以转化为共生。如引起森林脑炎的病毒往往不会使它们的保存者蜱感染致病；疟原虫对于蚊子也是如此。,(七）共同进化,3 生态系统的演替 生态系统 简称生态系，是生物群落与其环境之间不断进行物质、能量和信息交流的统一整体。 生态演替的时间较短，如草原上弃耕地上的演替只需几年到十几年，云杉林的