作物生长对镁的需求.doc

1.1.2镁对作物的影响 镁素营养和镁肥的应用一直是国际农学界和土肥界所关心的热点问题。镁虽不像主要营养元素N, P, K那样作为常规肥料施入土壤，然而，在西欧、美国东南部、日本(Hokkido岛)及印度尼西亚和马来半岛的油棕产区，由于土壤镁含量低以及种植需镁较多的作物，需要施入相当数量的镁肥作为基本营养。拉美的哥斯达黎加哥伦比亚已普遍施用镁肥，主要施用于咖啡、蔬菜和水果等作物(李茂富，2004 )。我国关于镁的系列研究始于20世纪60年代，此后国内一些省份相继有土壤镁素供应状况及镁肥肥效研究的相关报道。汪洪、李延、王芳等对近年来有关植物镁素营养诊断及镁肥施用问题作了综述，包括缺镁时对植物的外部形态特征及内部结构变化、植物镁素化学分析诊断和生物化学方法诊断以及镁肥施用技术和国内外镁肥应用状况(汪洪和褚天铎，1999a;李延等，2000;王芳和刘鹏，2003 )。1.1.2.1镁肥对作物营养生长的影响1.1.2.1.1镁在作物光合作用中的效应 镁是叶绿素的重要组成部分，叶绿素分子中镁约占重量的2.7 %，植物一旦缺镁，叶绿体结构受到破坏，基粒数下降、被膜损伤、类囊体数目降低(汪洪和褚天铎，1999a;李延等，2000;李伏生，1994)。汪洪和褚天铎等人(1999b)通过对缺镁与正常供镁的菜豆组织结构进行比较，发现缺镁培养的菜豆植株叶片细胞中叶绿体数量增多，并有淀粉粒积累，叶片细胞失去原有的正常形态，细胞收缩，细胞间隙增大，最后细胞破裂，内溶物丧失，栅栏组织和海绵组织结构均消失，叶片厚度减少。叶柄和茎的粗度在缺镁时较小，叶柄中维管束发育不良，数目少。叶脉中维管束占的比例小。李延、刘星辉等人(2001b)在研究缺镁对龙眼光合产物的生产和分配的影响时发现:缺镁胁迫下，龙眼叶片单位面积和单位重量的叶绿素、类胡萝卜素含量均降低，光合速率下降，叶绿体亚显微结构发生明显的改变，叶绿体中可见有大量的淀粉粒，导致缺镁植株生长量降低，光合产物的运转受阻除。左宝玉等人(1979)对叶绿体的研究表明:适当浓度的镁，可以促进膜垛叠，使基粒、基质片层分界明显，类囊体之间更加紧密，从而促进植物的生长。 镁能提高PS II(光系统II)活性和原初光能转化效率，调节PS II和PS I(光系统I)之间激发能的分配，使之达到平衡。在光反应上，张其德(1979)等人报道，在饱和光强下，Mg2+能明显提高阴生和阳生植物的PS II电子传递速率，说明M广对光合电子传递速率的提高具有普遍意义。李延(2001c)在龙眼幼苗、杨广东等(2002)在黄瓜上的研究表明:Mg2+提高了叶绿素的可变荧光动力学参数Fv( Fv为最大可变荧光光强)和Fv/Fm C Fm为最大荧光光强)，说明Mg2+提高了PS II活性和原初光能转化效率。杨勇，蒋德安(2005)研究同供镁水平对高产杂交稻汕优63叶片叶绿素荧光特性和抗氧化酶类活性的影响结果表明，缺Mg使水稻叶片叶绿素含量降低，光合电子传递速率下降、CO2同化受抑制而导致Fv/Fm C PS II最大光能转换效率)、FPSII CPSII有效光能转换效率)等下降、净光合速率降低，加重了叶片受到光抑制的程度。而在暗反应上，Mg2+主要表现在对RuBPcase的调控作用，该酶和M酥+结合增加了它对底物C02的亲合力及最大反应速度(Marschner H1995 ) 。 Farquhar等(1982)认为高浓度CO2下，光合速率受RuBPcase再生速率的限制，饱和CO:浓度下的光合速率可以反映RuBPcase再生速率。缺镁条件下，梭化效率和RuBPcase再生速率降低。1.1.2.1.2镁的其它生理功能 植物生化反应中，许多酶都需要镁激活。有人曾将需要或被镁激活的酶可分为三类:(1)转移磷酸基团和核昔的酶类;(2)转移梭基基团的酶类;(3)部分脱氢酶、变位酶和裂解酶(汪洪和褚天铎，1999a)。实际上，几乎所有的磷酸化酶和激酶都需要Mg2+来活化，主要是通过Mg2+的桥接作用实现的，即Mg2+在ATP或ADP的焦磷酸盐结构和酶分子之间形成一座桥梁，ATP酶可利用此复合物转移高能磷酞基(王芳和刘鹏，2003)o M犷十还可以促进ATP或ADP的水解并释放出磷酸和能量，也能活化ATP酶，促进磷酸化作用。光合作用、糖酵解、三梭酸循环和呼吸作用等能量转移的基本过程都需要镁。有试验表明，对于磷酸激酶、磷酸转移酶的活化Mg的作用是专性的，而对糖酵解作用的烯醇酶、三梭酸循环中的脱氢酶的活化作用，Mg的活化作用可由Ca, Mn代替(Joaquim A. F. V et al ,2004 ) 。 李延等人分别在水稻、龙眼幼苗上的镁肥试验研究表明:严重缺镁的水稻非蛋白氮占全氮的比值高达11.5 % -15.4 %，明显高于中度缺镁2.6 %-7.0 %)，和正常水稻(痕迹到3.8%);缺镁使龙眼光合色素含量和光合作用速率明显降低，阻碍光合同化产物的运转，影响龙眼核酸和蛋白质的合成。此外，缺镁稻株糖和淀粉含量明显下降，只及正常水稻的30%左右;龙眼光合同化能力降低;光合同化产物的运转受到阻碍。说明镁对氮的代谢有明显的影响(李延等，1993;李延等，1995)。李延(2001a)在对龙眼镁肥影响的进一步研究表明，缺镁胁迫下，龙眼叶片硝酸还原酶(NR)活性下降，游离氨基酸总量增加，水解氨基酸总量减少，蛋白质合成受阻而分解加剧;核酸酶( RNase )活性提高，核糖核酸(RNA)、脱氧核糖核酸(DNA )含量降低，缺镁对RNA的影响比DNA大;活性氧净产生速率增加。结果说明缺镁胁迫下，龙眼核酸和蛋白质含量下降是其合成受阻、分解加剧以及活性氧毒害综合作用的结果。同时，缺镁造成CTK类物质含量下降，ABA含量提高，说明缺Mg对龙眼叶片的衰老有明显影响(李延等，2002)。说明镁可以通过激活植物体内各种酶的活性，或是促进激素反应来促进或调节植物自身的生长。 汪洪、褚天铎(1998)研究发现，缺镁情况下，菜豆体内活性氧清除酶系统:SOD、抗坏血酸过氧化物酶( AsA-POD )，愈创木酚过氧化物酶活性在真叶中显著高出正常植株的30.8 %， 23.1%，51.7 %(以蛋白质计算)。王芳等人采用水培和土培种植大豆，研究不同的镁营养水平下大豆的生长情况。结果表明，在缺镁胁迫下，大豆根系活力和叶绿素含量显著降低，质膜透性明显升高，叶片的质膜透性(MP )和丙二醛(MDA)含量显著增加，产生的活性氧物质诱导超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性升高，过氧化氢酶( CAT)活性下降，叶片的脯氨酸含量显著增加，可溶性糖含量急剧下降，可溶性蛋白质含量也随之下降(王芳等，2004a;王芳等，2004b;王芳等，2005 )。这与杨勇，蒋德安等人(2005)在不同供镁水平影响水稻叶片叶绿素荧光特性和抗氧化酶类活性的研究结果一致。Patrick Riga, Mikel Anza和Carlos Garbisu (2005)在Capsicum annuum L.上的试验表明:缺镁胁迫下，胡椒细胞的SOD和谷肤甘肤还原酶GR活性升高，之后GSH/GSSG比例上升，说明GR活性进一步提高;并通过对大量实验数据的整理发现:受控条件下抗坏血酸总浓度、1/蛋白质含量、抗坏血酸还原酶活性等可以作为Mg浓度是否达到临界值的指标。龙眼苗期缺Mg胁迫下，生物量、根干重、根体积、根总吸收面积和根系活力降低，根/冠比值下降说明缺Mg对龙眼根系生长的影响大于地上部(李延等，2001d).由此可以看出，镁能够促进植物体内活性氧清除酶系统的正常运转，促进根系生长。1.1.2.2镁对作物产量品质的影响 早在六十年代，谢建昌等(1965 )就在红壤稻田和旱地红壤上进行了水稻、大豆镁肥肥效试验，每100 g土含代换性镁2 mg左右，每公顷施MgS04187.5 kg(即667扩施12.5 kg )，可使早大豆和花生等增产20%左右。周修冲、刘国坚(1998) 肥较当地施肥增产效果显著，且成本降低，经济效益显著。谭宏伟、周柳强、谢如林(2003)连续几年在旱地土壤中进行硫、镁的平衡施肥，结果表明:硫、镁的平衡施肥可使粮食作物(稻谷、玉米、大豆、薯类、花生、甘蔗、木薯、麻类等)茎秆增粗、穗增长、粒大、千粒重增加，改善品质，提高产量;甘蔗增施硫、镁肥，株高、茎粗、单茎重、有效茎明显增加。黄鸿翔等人(2000)的研究结果表明:在大田施用镁肥，以红壤旱地上的黄豆、花生增产幅度最大，达25 %-40 %，其次是茶叶、烤烟，增产幅度在20 % - 25%之间，水稻增幅较小，仅为6%左右。说明施用镁肥增产幅度与土壤有效镁含量和作物品种有关。此外，增施镁肥对肥桃、沙田柏、芒果、龙眼、荔枝、菠萝、柑桔在产量和品质上也有很好的效果(刘光栋等，1998;姚丽贤等，2003;周修冲等，2000;周修冲等，2001;徐培智等，2000;李茂富等，2004)。1.1.3芸苔素内醋对香蕉的影响 1970年美国农学家J.W.Mitchell等从油菜花粉中提取获得一种能显著促进豆苗生长的物质，定名为油菜素，又称芸苔素(Brassin )。芸苔素是一类以幽醇为骨架的植物内源街体类生物活性物质。英国的N.B.Mandava等于1978年将油菜素精制后，得到具有高活性的结晶物。1979年，Grove等确定其化学结构属于多醇内醋，故命名为芸苔素内醋( Brassinolide，以下简称为BRs )(孙振令和张红雨，2001; Akira S1999 )。1.1.3.1芸苔素内醋的生理活性 BRs的生理活性主要有以下几个方面(孙振令和张红雨，2001) 促进细胞伸长和分裂。BRs可提高植物DNA聚合酶和RNA聚合酶的活性，DNA和蛋白质含量增多。BRs也会刺激细胞质膜上的ATP酶活性，促使质膜分泌H+到细胞壁，使细胞伸长，使植株加速生长，增加产量。 促进光合作用。BRs可使RuBP梭化酶的活性有较大提高，使CO:固定速率加快，提高光合效率。光合作用的产物是植物进行有机物积累的根本来源，所以BRs也可以提高作物产量。 提高植物抗逆性。在低温、干旱和盐碱等逆境下，BRs能够增强作物根系吸水性能，稳定膜系统的结构功能，维持较高的能量代谢，调节细胞内生理环境，促进正常的生理生化代谢，从而增强植物的抗逆性。BRs还可以减轻某些植物病害的伤害，全面调节植物的生理生化过程，从而使病害减轻，同时，BRs作为植物激素可以诱导某些抗病基因的表达，增强了植物的抗病性。 此外，BRs对花粉发育和生殖过程也有影响(王焕民，2000):当花粉完成发育时，淀粉粒将花粉发育初期贮存于其中的呈结合态的BRs释放出来，使游离态BRs含量大量增加，显示出BRs在受精过程中的重要作用。外源BRs能刺激花粉管伸长，为受精作用开辟通路;外源BRs还能刺激一些植物形成两性花、雄花数量增加，对性别分化、性器官形成有明显的作用。此外，授粉期是发生单倍体植株的关键时期。BRs处理能诱导单倍体种子的形成，并形成稳定的单倍体植株。BRs生物合成发生变异(无法进行)的植物通常也是雄性不育株。1.1.3.2芸苔素内醋的应用 自从BRs的生理活性被发现以后，人们在分离、提纯、合成方面做了大量工作，BRs在农林业上的应用迅速推广开来。因其成本低廉和易于合成，生产上应用较多的是BRs的同系物。BRs在生产上的应用主要有以下几个方面(孙振令和张红雨，2001):苗期促根花 生苗期喷施适宜浓度的BRs，增强了过氧化物酶活性和根活力，从而促进了花生的生长与发育(维言，2001)。黄瓜幼苗经BRs处理后，新根数明显增加，叶片栅栏细胞变大;层数增加，淀粉粒积累增加，有利于H23P0;养分的吸收和转运，增加14C02同化及其同化物向库中转运，提高K+吸收速率(丁锦新，1995)。营养期促生长 经过BRs处理过的蔺草茎桑数和长草比例明显增加，增产效果显著(吴降星，2002 )。花生喷施BRs后，叶片的叶绿素含量明显增加，有利于碳水化合物的积累和运输(维言，2001)。番茄喷施BRs后，叶绿素含量得到提高，植株生长旺盛，产量增加(蔡华和赵荣，2000)。 生殖期促结实 维言等在花生花针期喷施适宜浓度的BRs，花生成熟收获时，单株结荚数、饱果率和产量均有提高，使花生荚果产量提高(维言，2000)。张惟等人(2004)用0.0016 %BRs水剂喷施番茄，调查研究其生长、产量及品质情况，结果发现:番茄的坐果率、产量等指标都显著提高，增产幅度为10.11%一11.97%。刘海英等人(2006)以豫麦49为供试材料，在大田试验条件下研究了开花期喷施表油菜素内醋( epiBR)对小麦蔗糖代谢及其关键酶活性和产量的影响，结果表明，开花期喷施epiBR提高了旗叶的叶绿素含量，增加了磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性和蔗糖含量;增强了籽粒中蔗糖合成酶(SS)活性，加速了籽粒中蔗糖的降解，进而增加了穗粒数、粒重和产量。瓜类作物喷施BRs后，产量和品质在不同程度上都得到了提高(谷端银等，2006)。 增强抗逆性 BRs可以提高作