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第三章 细 胞 膜,细胞膜的化学组成 细胞膜的分子结构 细胞膜的特性 细胞膜的功能 细胞膜表面,自发现细胞以来，由于光镜下看不到细胞膜结构，长期以来怀疑细胞可能是没有边界的；,细胞膜结构的研究历程,19世纪中叶k.w.mageli发现细胞表面有阻碍染料进入的现象，提示膜结构的存在； 1895年，e. overton发现膜表面疏水，认为细胞膜是由连续的脂质组成； 20世纪初，分离哺乳动物的红细胞膜，发现膜可被能溶解脂质的物质溶解，而且可被蛋白酶分解，因而初步确定细胞膜的主要成分是脂质和蛋白质； 1925年，e. gorter & f. grendel 用丙酮抽提人红细胞膜的膜脂成分，发现单层分子铺展的面积是红细胞变面积的2倍，提示细胞膜脂质排列为双层结构； 1935年， j. danielli & h. davson发现质膜的表面张力比油-水界面的低得多，推测膜脂质表面吸附有蛋白质，提出蛋白质-脂质-蛋白质的模型；,细胞膜结构的研究历程,电子显微镜下的细胞：膜系统的发现,1959年， j. d. robertson 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm，推断生物膜由蛋白质-脂质-蛋白质的单位膜构成，即单位膜模型； 1970年，荧光抗体标记技术、冰冻蚀刻技术发现膜中的蛋白质可以流动，且双层膜脂中存在蛋白颗粒； 1972年， s. j. singer & g. nicolson 根据的研究结果，在“单位膜”模型的基础上提出“流动镶嵌模型”，强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性。,静态的单位膜模型,细胞膜结构的研究历程,第一节 细胞膜的化学组成,细胞膜（cell membrane） 包围在细胞外周的一层薄膜，又称质膜（plasma membrane） 脂类 50% 蛋白质 40% 细胞膜成分 糖类 210% 水 少量 无机盐 少量 蛋白质:脂类 4:11:4,1、膜脂（membrane lipid） 磷脂、糖脂、胆固醇 （1）磷脂 构成膜脂的主要 成分，约占整个膜 脂的50%以上； 分为磷酸甘油酯 和神经鞘磷脂两种； 通常磷脂酰胆碱 （卵磷脂）含量最 高，其次是磷脂酰 乙醇胺（脑磷脂）；,（2） 糖脂 原核和真核细胞膜上普遍存在，含量约占膜脂总量的5%以下，目前发现40余种； 结构与鞘磷脂相似，是鞘氨醇的衍生物，但糖脂中以一个或几个糖单位代替磷酰胆碱单位； 最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，最复杂、变化最多的是神经节苷脂；,半乳糖脑苷脂,神经节苷脂,（3）胆固醇 只存在于真核细胞膜上，含量不超过膜脂的1/3； 散布于磷脂分子之间，极性头部与磷脂的极性头紧靠； 增加膜的稳定性，降低某些水溶性物质的通透性；,膜脂分子结构特征： 双型性分子（amphipathic molecule） 分子结构中含亲水和疏水两部分，也称兼性分子，或双亲媒性分子。,磷脂分子结构示意图,2、膜蛋白 （membrane protein） 生物膜所含的蛋白质，约占细胞蛋白总量的25%； 膜功能的主要承担者和执行者； 根据其与膜脂结合方式的不同分为整合蛋白和外周蛋白两类。,（1）整合蛋白（integral protein） 约占膜蛋白70-80%，贯穿膜脂双层或插入膜脂双层的内外两侧面，以非极性氨基酸与脂质双层分子的非极性疏水区相互作用，结合在质膜上，不溶于水。 也称镶嵌蛋白、内在蛋白（intrinsic protein）或跨膜蛋白。,整合蛋白,（2）外周蛋白（peripheral protein） 约占膜蛋白20-30%，分布在质膜脂双层的内外两侧，与膜脂极性头部结合，或通过与内在蛋白相互作用，间接与膜结合，溶于水。也称外在蛋白（extrinsic protein）。 暴露在膜外侧的膜蛋白常与寡糖链以共价键结合，形成糖蛋白。,外周蛋白,糖蛋白,外周蛋白,3、膜糖类 含量较少，约占8%，膜碳水化合物 （membrane carbohydrate）； 不单独存在，以糖脂（glycolipid）或糖蛋白（glycoprotein）的形式存在。这些糖主要是多分枝的寡糖。 与细胞识别、细胞黏附、信号接收、免疫应答等方面都有关系。 有些细胞表面的糖链与其分泌的糖蛋白等粘在一起，形成一层厚度约200nm的外被，称为细胞衣或糖萼。,一、单位膜模型（unit membrane model） 生物膜在电镜下均可呈现出三夹板式结构，上下两层为电子密度较高的暗层（2nm，蛋白），而中间为电子密度较低的明层（3.5nm，脂层），这种具有暗-明-暗三层结构的膜即为单位膜。 单位膜模型的意义：指出了生物膜在形态结构上的一个共性暗-明-暗三层结构。,第二节 细胞膜的分子结构,膜的厚度 为7.5nm,单位膜模型的缺点： 把各种膜视为一种单一的静态结构，不能圆满解释膜的动态变化和各种重要功能； 膜的厚度不都是7.5nm，而是510 nm； 它认为蛋白质与膜脂的结合就一种方式，无法解释为什麽有些蛋白质容易分离，而另一些则不易分离。,二、液态镶嵌模型（fluid mosaic model） 1972年，singer和nicolson提出 基本论点： 细胞膜由流动的脂质双分子层中镶嵌着的球形蛋白质按二维排列的，所有类脂分子亲水端向膜表面，疏水端朝膜中央； 流动的脂双分子层构成了细胞膜的连续主体，蛋白质分子无规则地分散在脂质分子中。,液态镶嵌模型的优点： 保留了单位膜的脂双层的正确概念。 膜脂兼具有序性和流动性。 蛋白质分布具有不对称性。 液态镶嵌模型的缺点： 忽视了蛋白质分子对脂质分子的控制作用。 不能说明具有流动性的细胞膜在变化中如何维持其相对完整和稳定性。 后又陆续出现晶格模型、板块镶嵌模型和脂筏模型等，对细胞膜的结构进一步完善,现在对细胞膜结构的认识： （1）脂类分子亲水端向着膜表面，疏水端朝向膜中央，流动的脂质分子构成了细胞膜的连续主体，也是基本结构成分。 （2）蛋白质以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白的类型、蛋白分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予各自的特性和功能。 （3）糖类附着于膜的外表面，与蛋白质和脂类的亲水端相结合，构成糖蛋白和糖脂。,第三节 细胞膜的特性,一、流动性（mobility） 膜蛋白和膜脂处于不断的运动状态。 膜质：液晶态 晶态 膜脂的流动性 （1）运动方式： 侧向扩散 旋转 摆动 翻转,（2）影响膜质流动性的因素： 脂肪酸链的长度 脂肪酸链的饱和度 环境温度 胆固醇，胆固醇的含量增加会降低膜的流动性 卵磷脂和鞘磷脂的比值 其它（ph，金属离子）,膜蛋白的流动性 （1）运动方式： 侧向扩散 旋转 （2）影响因素： 膜蛋白本身的聚集。 内在蛋白与细胞骨架相互作用。 膜外物质与内在蛋白相互作用。,膜蛋白与膜质分子的相互作用也是影响膜流动性的重要因素,二、不对称性（asymmetry） 细胞膜内外两层的组分和功能有明显的差异。 膜蛋白的不对称性 膜蛋白分布的不对称性是绝对的，并由此引起功能的不对称性。 跨膜蛋白血型糖蛋白，n端在外侧 酶蛋白 内侧腺苷酸环化酶 外侧磷酸二酯酶 糖蛋白 外侧,膜