最新细胞生物学翟中和第四版课后习题答案(2).doc

第一章1. 细胞生物学在生命科学中所处的地位，以及它与其他学科的关系1）地位：以细胞作为生命活动的基本单位，探索生命活动规律，核心问题是将遗传与发育在细胞水平上的结合。2）关系：应用现代物理学与化学的技术成就和分子生物学的概念与方法，研究生命现象及其规律。1根据细胞生物学研究的内容与你所掌握的生命科学知识，客观、恰当地评价细胞生物学在生命科学中所处的地位，以及它与其他学科的关系。答细胞生物学是一门从细胞的显微结构、超微结构和分子结构的各级水平研究细胞的结构与功能的关系，从而探索细胞生长、发育、分化、繁殖、遗传、变异、代谢、衰亡及进化等各种生命现象规律的科学。生命体是多层次、非线性、多侧面的复杂结构体系，而细胞是生命体的结构与生命活动的基本单位，有了细胞才有完整的生命，一切生命现象的奥秘都要从细胞中寻找答案。许多高等学校在生命科学的教学中，将细胞生物学确定为基础课程。细胞生物学、分子生物学、神经生物学和生态学并列为生命科学的四大基础学科。细胞生物学与其他学科之间的交叉渗透日益明显。2通过学习细胞学发展简史，你如何认识细胞学说的重要性？答1838-1839年，德国植物学家施莱登和德国动物学家施旺提出一切动植物都由细胞发育而来，并由细胞和细胞产物所构成；每个细胞作为相对独立的单位，但也与其他细胞相互影响。1858年Virchow对细胞学说做了重要的补充，强调细胞只能来自细胞。细胞学说的提出对于生物科学的发展具有重大意义。细胞学说、进化论、孟德尔遗传学称为现代生物学的三大基石，而细胞学说又是后二者的基石。对细胞结构的了解是生物科学和医学分支进一步发展所不可缺少的。3试简明扼要地分析细胞生物学学科形成的客观条件，以及它今后发展的主要趋势。答（1）细胞生物学学科形成的客观条件细胞的发现（1665-1674）1665年，胡克发表了显微图谱（Micrographia）一书，描述了用自制的显微镜（30倍）观察栎树软木塞切片时发现其中有许多小室，状如蜂窝，称为“cellar”。1674年，荷兰布商列文虎克自制了高倍显微镜（300倍左右），观察到血细胞、池塘水滴中的原生动物、人类和其他哺乳动物的精子。细胞学说的建立（1838-1858）1838-1839年，德国植物学家施莱登和德国动物学家施旺两人共同提出细胞学说，1858年Virchow对细胞学说进行了补充。细胞学的经典时期各种主要的细胞分裂形式和细胞器被相继发现，构成了细胞学的经典时期。 （2）细胞生物学与分子生物学(包括分子遗传学与生物化学) 相互渗透与交融是总的发展趋势。4.当前细胞生物学研究的热点课题中你最感兴趣的是哪些？为什么？? 染色体DNA与非组蛋白的相互作用关系? 细胞增殖、分化、凋亡的相互关系及其调控? 细胞信号转导研究? 细胞结构体系的装配第二章1.根据你所掌握的知识,如何理解”细胞是生命活动的基本单位”这一概念? 一切有机体都由细胞构成，细胞是构成有机体的基本单位 细胞具有独立的、有序的自控代谢体系，细胞是代谢与功能的基本单位 细胞是有机体生长与发育的基础 细胞是遗传的基本单位，细胞具有遗传的全能性 没有细胞就没有完整的生命。2.为什么说支原体可能是最小最简单的细胞存在形式? 细胞生存与繁殖必须具备的结构装置：(=0.1nm）（1） 细胞膜（2） DNA与RNA（3） 核糖体 10-20nm/每核糖体（4） 酶 100种-50nm 因此，作为比支原体更小、更简单的细胞，又要维持细胞生命活动的基本要求，似乎是不可能存在。3、为什么说病毒不是细胞？ 病毒是由一个核酸分子（DNA或RNA）芯和蛋白质外壳构成的，是非细胞形态的生命体，是最小、最简单的有机体。仅由一个有感染性的RNA构成的病毒，称为类病毒；仅由感染性的蛋白质构成的病毒称为朊病毒。病毒具备了复制与遗传生命活动的最基本的特征，但不具备细胞的形态结构，是不完全的生命体；病毒的主要生命活动必须在细胞内才能表现，在宿主细胞内复制增殖；病毒自身没有独立的代谢与能量转化系统，必须利用宿主细胞结构、原料、能量与酶系统进行增殖，是彻底的寄生物。因此病毒不是细胞，只是具有部分生命特征的感染物。病毒与细胞的区别：（1）病毒很小，结构极其简单；（2）遗传载体的多样性（3）彻底的寄生性（4）病毒以复制和装配的方式增殖4.试从进化的角度比较原核细胞古核细胞及真核细胞的异同。要 点 原 核 细 胞 真 核 细 胞无膜包围，称为拟核 细胞核有双层膜包围 染色体形状数目组成 DNA序列 环状DNA分子一个基因连锁群DNA裸露或结合少量蛋白质无或很少重复序列核中的为线性DNA分子; 线粒体和叶绿体中的为环状DNA分子 两个或多个基因连锁群 核DNA同组蛋白结合，线粒体和叶绿体中的DNA裸露有重复序列基因表达RNA和蛋白质在同一区间合成RNA在核中合成和加工; 蛋白质在细胞质中合成细胞分裂二分或出芽有丝分裂或减数分裂内 膜无独立的内膜有, 分化成细胞器细胞骨架无普遍存在呼吸作用和光合作用酶的分部质 膜线粒体和叶绿体（植物）核糖体70S（50S30S）80S（60S40S）5.细胞的结构与功能相关是细胞生物学的一个基本原则，你能否提出更多的论据来说明之？答：成熟红细胞丧失了细胞核，却含有很多血红蛋白，细胞呈双面凹的圆饼状，它不需分裂分化，所以可以无细胞核；血红蛋白多及其圆饼状形状（相对表面积大，有助于物质交换）能更好地执行气体交换功能。第三章1.举例说明电子显微镜技术与细胞分子生物学技术的结合在现代细胞生物学研究中的应用。超薄切片技术（固定包埋切片染色）：一般用于细胞超微结构观察负染色技术：观察亚细胞结构，甚至病毒，具有一定的背景清除效果冷冻蚀刻技术：形成断面，便于观察胞质中的细胞骨架纤维及其结合蛋白电镜三维重构技术：前提是能形成蛋白质衍射晶体易构建三维结构扫描电镜技术：通常在观察前镀一层金膜，立体感强但局限于观察物体表面应用举例：见基因的分子生物学2.光学显微镜技术有哪些新发展?它们各有哪些突出优点?为什么电子显微镜不能完全代替光学显微镜? 相差微分干涉显微镜技术：观察活细胞成为可能，增加的光程差使图像立体感更强荧光显微技术：其特异性检测所需的观察物质，能排除其他环境干扰，精确定位激光扫描共焦显微镜技术：改变纵向分辨率，不同切面构成的图像，经叠加形成三维结构荧光共振能量转移技术：主要用于观测两种蛋白是否直接作用及作用的强弱不可取代的原因：观察非超微结构的需要，观察活细胞及其正常生理反应的需要，对一般实验的定性很适用3、为什么说细胞培养是细胞生物学研究的最基本的技术之一？细胞培养的理论依据是细胞全能性，是生命科学的研究基础，是细胞工程乃至基因工程的应用基础。植物细胞的培养为植物育种开辟了一条崭新的途径；动物细胞培养为疫苗的生产、药物的研制与肿瘤防治提供全新的手段；特别是干细胞的培养与定向分化的技术的发展，有可能在体外构建组织甚至器官，由此建立组织工程，同时在细胞治疗及其基因治疗相结合的应用中显示出诱人的前景。第四章3. 何谓内在膜蛋白? 内在膜蛋白以什么方式与膜脂相结合?内在膜蛋白是膜蛋白中与膜结合比较紧密的一种蛋白，只有用去垢剂是膜崩解后才可分离出来。?疏水作用，alpha-螺旋（个别beta-螺旋）?静电作用，某些氨基酸带正电荷与带负电磷脂极性头相互作用，带负电氨基酸则通过其他阳?离子共价作用：半胱氨酸插入膜双分子层中4、生物膜的基本结构特征是什么？这些特征与它的生理功能有什么联系？膜的流动性：生物膜的基本特征之一，细胞进行生命活动的必要条件。1）膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定的，脂肪酸链越短，不饱和程度越高,膜脂的流动性越大。温度对膜脂的运动有明显的影响。在细菌和动物细胞中常通过增加不饱和脂肪酸的含量来调节膜脂的相变温度以维持膜脂的流动性。在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性起重要的双向调节作用。 ?膜蛋白的流动：荧光抗体免疫标记实验；成斑现象(patching)或成帽现象(capping) 2）膜的流动性受多种因素影响：细胞骨架不但影响膜蛋白的运动，也影响其周围的膜脂的流动。膜蛋白与膜分子的相互作用也是影响膜流动性的重要因素。3）膜的流动性与生命活动关系：信息传递；各种生化反应；发育不同时期膜的流动性不同膜的不对称性：1） 膜脂与糖脂的不对称性：糖脂仅存在于质膜的ES面，是完成其生理功能的结构基础2） 膜蛋白与糖蛋白的不对称性：膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性；糖蛋白糖残基均分布在质膜的ES面；膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上有序的各种生理功能的保证。5、细胞表面有哪几种常见的特化结构？红细胞膜骨架的基本结构与功能是什么？1）细胞表面特化结构主要包括：膜骨架、鞭毛、纤毛、变形足和微绒毛，都是细胞膜与膜内的细胞骨架纤维形成的复合结构，分别与维持细胞的形态、细胞的运动、细胞与环境的物质交换等功能有关。2）红细胞膜骨架的构成：血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维（约1315单体）相连，形成血影蛋白网络。通过两个锚定点固定在质膜下方：通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结；通过锚蛋白与带3蛋白相连。功能：实现红细胞质膜的刚性与韧性，维持红细胞的形态第五章1.比较载体蛋白与通道蛋白的特点。相同点：化学本质均为蛋白质、分布均在细胞的膜结构中、都有控制特定物质跨膜运输的功能不同点：1.通道蛋白参与的只是被动运输,在运输过程中并不与被运输的分子结合,也不会移动,并且是从高浓度向低浓度运输,所以运输时不消耗能量。2.载体蛋白参与的有主动运输和协助扩散，在运输过程中与相应的分子结合，并且会移动。在主动运输过程中由低浓度侧向高浓度运动，且消耗代谢能量；在协助扩散过程中，由高浓度侧向低浓度侧运动，不消耗代谢能。（注;协助扩散也属于被动运输）载体蛋白：通透酶 多次跨膜蛋白 通过构象改变进行跨膜转运 高度特异性，可饱和性，存在竞争性及非竞争性抑制剂 不同部位生物膜含有与各自功能相关的载体蛋白3种类型：离子通道、孔蛋白(porin)、水孔蛋白(AQP) 离子通道: 与离子泵共同调节细胞内离子浓度及跨膜电位 选择性高：通道直径、形状、通道内荷电氨基酸分布 3个特征（与载体蛋白比）转运速率高：接近自由扩散理论值（顺电化学梯度）没有饱和值 门控2.比较P-型离子泵、V-型质子泵、F-型质子泵和ABC超家族的异同。P-type：如植物细胞膜上的H+泵、动物胃表皮细胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。 V-type：存在于各类小泡膜上，水解ATP产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、内体、植物液泡膜上。F-type：利用质子动力势合成ATP，即ATP合酶，位于细菌质膜、线粒体内膜、类囊体膜上。ABC超家族是一庞大的蛋白家族，都有两个高度保守的ATP结合区，一种ABC转运器只转运一种或一类底物，不同成员可转运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、蛋白质；可催化脂双层的脂类在两层之间翻转。3.说明Na+-K+泵的工作原理及生物学意义。原理：Na+依赖性的磷酸化与K+依赖性去磷酸化引起Na+-K+泵构象有序变化。每循环消耗1分子ATP，泵出3个Na+，泵入2个K+* 维持细胞的渗透性，保持细胞体积；* 维持低Na+高K+的细胞内环境；维持细胞的静息电位。4、动物细胞、植物细胞和原生动物细胞应付低渗膨胀的机制有何不同？动物细胞借助Na+-K+泵维持细胞内低浓度溶质；植物细胞依靠坚韧的细胞壁避免膨胀和破裂；原生动物通过收缩胞定时排出进入细胞过量的水而避免膨胀。5.试述胞吞作用的类型与功能类型：吞噬作用和胞饮作用（根据：胞吞泡形成的分子机制和胞吞泡的大小差异）功能：调控细胞对营养物的摄取和质膜构成等；参与细胞信号转导第六章1、为什么说线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器？线粒体和叶绿体都是高效的产生ATP的精密装置。尽管它们最初的能量来源不同，但却有着相似的基本结构，而且以类似的方式合成ATP。ATP是细胞生命活动的直接供能者，也是细胞内能量的获得、转换、储存和利用等环节的联系纽带。2.线粒体和叶绿体在细胞内呈现的动态特征。线粒体的分裂和融合叶绿体的分化与去分化3、试比较线粒体与叶绿体在基本结构方面的异同。1）基本结构的相同点：线粒体和叶绿体的形态、大小、数量与分布常因细胞种类、生理功能及生理状况不同而有较大差别。两者均具有封闭的两层单位膜，内膜向内折叠，并演化为极大扩增的内膜特化结构系统。2）不同点：线粒体外膜(outer membrane）含孔蛋白(porin)，通透性较高；内膜（inner membrane）高度不通透性，向内折叠形成嵴（cristae）；含有与能量转换相关的蛋白；膜间隙（intermembrane space）含许多可溶性酶、底物及辅助因子；基质（matrix）含三羧酸循环酶系、线粒体基因，表达酶系等以及线粒体DNA, RNA，核糖体。叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体；捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体膜上。4.为什么说三羧酸循环是能量代谢的中心？第一，糖脂蛋白质在分解代谢过程都要先生成乙酰辅酶A，乙酰辅酶A与草酰乙酸结合进行三竣酸循环才能彻底氧化。即三梭酸循环是糖脂蛋白质的共同代谢途径。 第二，三梭酸循环为糖、脂肪酸、某些氨基酸等物质的合成代谢提供小分子前体（如三羧酸循环中产生的-酮戊二酸是谷氨酸的前体） 也就是说三羧酸循环是糖、脂肪酸和某些氨基酸相互转变的代谢枢纽。总的来说，三羧酸循环中产生的中间体，既能为分解代懈提供来源又能为合成代谢提供物质来源。5.电子传递链与氧化磷酸化之间有何关系？电子传递质子驱动力的形成以及ATP合成是氧化磷酸化的核心。6、试比较线粒体的氧化磷酸化与叶绿体的光合磷酸化的异同点。1）相同点：线粒体的氧化磷酸化与叶绿体的光合磷酸化中，需要完整的膜；ATP的形成都是由H移动所推动；叶绿体的CF1因子与线粒体的F1因子都具有催化ADP和Pi形成ATP的作用。2）不同点：线粒体的氧化磷酸化是在内膜上进行的一个形成ATP的过程。它是在电子从NADH或FADH2经过电子传递链传递给的过程中发生的。每一个NADH被氧化产生3个ATP分子，而每一FADH2被氧化产生2个ATP分子，电子最终被O2接收而生成H2O。即：1对电子的3次穿膜传递，将基质中的3对H抽提到膜间隙中，每2个H穿过F1-F0ATP酶，生成1个ATP分子。叶绿体的光合磷酸化是在类囊体膜上进行的，是由光引起的光化学反应，其产物是ATP和NADPH；碳同化（暗反应，在叶绿体基质中进行）利用光反应产生的ATP合NADPH的化学能，使CO2还原合成糖。光合作用的电子传递是在光系统和光系统中进行的，这两个光系统互相配合，利用所吸收的光能把1对电子从H2O传递给NADP。即：1对电子的2次穿膜传递，在基质中摄取3个H，在类囊体腔中产生4个H，每3个H穿过CF1-CF0ATP酶，生成1个ATP分子。7.光系统、捕光复合物和作用中心的结构与功能的关系如何？在叶绿体的类囊体膜中镶嵌有大小、数量不同的颗粒，集中了光合作用能量转换功能的全部组分，包括：捕光色素（天线色素）、两个光反应中心、各种电子载体、合成ATP的系统和从水中抽取电子的系统等。它们分别装配在PSI、PS、细胞色素bf、CF0-CF1ATP酶等主要的膜蛋白复合物中。PSI和PS复合物都是由核心复合物和捕光复合物组成，但它们在组分、结构甚至功能上是不同的。PS的核心复合物是由20多个不同的多肽组成的叶绿素蛋白复合体，其反应中心多肽是蛋白D1和D2；PSI的核心复合物的反应中心是一个包含多种不同还原中心的多蛋白复合体；CF0-CF1ATP酶是由跨膜的H通道CF0和在类囊体膜基质侧起催化作用的CF1两部分所组成；在亚基组分、结构和功能上均与线粒体的ATP合成酶相似，但叶绿体的CF1地激活需有SH基化合物，寡霉素对CF1无抑制作用。8、氧化磷酸化偶联机制的化学渗透假说的主要论点是什么？化学渗透假说主要论点：电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成H+电化学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶回到基质，同时合成ATP，电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。9、试比较光合碳同化三条途径的主要异同点。1）C3途径（卡尔文循环）：是靠光反应合成的ATP及NADPH作能源，推动CO2的固定、还原。每循环一次只能固定一个CO2分子，循环六次才能把6个CO2分子同化成一个己糖分子。2）C4途径：在叶脉周围有一圈含叶绿体的维管束鞘细胞，其外环列的叶肉细胞，在这两种细胞密切配合下不论CO2浓度的高低状态，对CO2净固定，这类植物积累干物质的速度快，为高产型植物。3）CAM途径（景天科酸代谢）：肉质植物的叶片，气孔白天关闭，夜间开放。夜间吸收CO2，在PEPC（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）催化下与PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）结合，生产草酰乙酸，进一步还原为苹果酸；白天CO2从储存的苹果酸中经氧化脱羧释放出来，参与C3（卡尔文）循环，形成淀粉。CAM途径与C4途径相似，只是CO2固定与光合作用产物的生成，在时间及空间上与C4途径不同。10、为什么说线粒体和叶绿体是半自主性细胞器？1) 线粒体和叶绿体都有环状的DNA ，都拥有合成蛋白质的整套装置； 2)两者的DNA都能进行复制，但复制仍受核基因组的控制。mtDNA是由核DNA 编码、在细胞质中合成的。组成叶绿体的各种蛋白质成分是由核DNA和叶绿体DNA分别编码，只有少部分蛋白质是由叶绿体DNA编码的。3)线粒体、叶绿体的生长和增殖是受核基因组和其本身的基因组两套遗传系统的共同控制，因而，它们被称为是半自主性的细胞器。11、简述线粒体与叶绿体的内共生起源学说和非共生起源学说的主要论点及其实验证据。内共生起源学说论点：叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻，其祖先是原核生物的蓝细菌（Cyanobacteria），即蓝藻；线粒体的祖先-原线粒体是一种革兰氏阴性细菌。 主要论据：基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似；有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有很多类似细菌而不同于真核生物。两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌质膜相似。以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性的特征。线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构-蓝小体，其特征在很多方面可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。第七章1、细胞质基质的结构组分及其在细胞生命活动中作用的理解。 基质的基本概念：用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。 主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。 主要特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系，细胞骨架纤维贯穿其中。多数中间代谢反应及蛋白质合成与转运、某些蛋白质的修饰和选择性地降解等过程均在细胞质基质中进行。其作用为：1）完成各种中间代谢过程，如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等2）蛋白质的分选与运输3）与细胞质骨架相关的功能维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等 4）蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解 蛋白质的修饰；控制蛋白质的寿命；降解变性和错误折叠的蛋白质；帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象。2.为什么说细胞内膜系统是一个结构与功能密切联系的动态性整体？细胞内膜系统包括内质网高尔基体溶酶体胞内体和分泌泡等,这些细胞器在结构功能乃至发生上是彼此相互关联的动态整体,因此称之为内膜系统。各区室之间通过生物合成蛋白质修饰与分选膜泡运输和各种质量监控机制维系其系统的动态平衡。3. 试述ER（内质网）的主要功能及其质量监控作用。功能：（1）蛋白质的合成（糙面内质网的主要功能）（2）脂质合成（在光面内质网上）（3）蛋白质的修饰与加工（4）新生多肽的折叠与组装（5）肝细胞的解毒作用，肌质网储存与调节质量监控作用包括：（1）未折叠蛋白质应答反应，即错误折叠与未折叠蛋白质不能按正常途径从内质网中释放，从而在内质网腔内聚集，引起一系列分子伴侣和折叠酶表达上调，促进蛋白质正确折叠，防止其聚集，从而提高细胞在有害因素下的生存能力（2）内质网超负荷反应，细胞除启动未折叠蛋白质应答反应之外，正确折叠的蛋白质在内质网过度蓄积，特别是因膜蛋白在内质网异常堆积也会启动其他促生存的机制来反制内质网压力（3）固醇调节级联反应，是由内质网表面合成的胆固醇损耗所致，通过固醇调节元件结合蛋白质介导的信号途径，影响特定基因表达（4）如果内质网功能持续紊乱，细胞将最终启动凋亡程序。4. 试述高尔基体的结构特征及其生理功能。解答一： 顺面膜囊/网状结构：中间多孔而连续的分支网状 高尔基体中间膜囊：由扁平囊和管道组成形成不间隔，功能连续、完整的体系 高尔基体反面膜囊及反面高尔基网络：蛋白分选的枢纽，蛋白包装形成网格蛋白/AP包被膜泡，蛋白“晚期”修饰功能：参与形成溶酶体；参与细胞分泌活动： 调节型分泌 组成型分泌蛋白质的糖基化及其修饰：进行膜的转化功能； 将蛋白水解为活性物质解答二：1) 结构特征: 高尔基复合体由成摞的囊泡叠置而成。囊泡的边缘部分连接有许多大小不等的表面光滑的小管网，其周围还存在有衣被小泡和无被小泡。一个成摞存在的囊泡又称为分散高尔基体，由58层囊泡组成, 构成了高尔基复合体的主体结构。 分散高尔基体在结构和生化成分上具有极性，和内质网临近的近核一侧，囊泡弯曲呈凸面, 称为形成面或顺面；在远核的一侧， 囊泡呈凹面，称为成熟面或反面。从顺面到反面，囊泡膜的厚度逐渐增大。 2) 功能： (1) 形成和包装分泌物； (2) 蛋白质和脂类的糖基化； (3) 蛋白质的加工改造； (4) 细胞内的膜泡运输； (5) 膜的