环境生态学---第十三章 生活史.ppt

M1 生活史 要 点 生活史变异 生物的生活史是指其一生中生长和繁殖 的模式。不同种类其生活史类型的变异 是巨大的。一些种类能活成百上千年， 一些个体身体巨大，而另一些则微小。 一些生产许多小后代，而另一些生产后 代数量较小，但个体较大。在关这些变 异是如何进化而来的问题，是生态学的 一个关键。 生活史的定义一个生物从出生到死 亡所经历的全部过程称为生活史（life history）或生活周期（life cycle）。 c)繁殖：指有机体生产出与自己相似后代 的现象，是生物形成新个体的所有方式 的总称。 繁殖与物种的生存和发展关系极密切， 它是生活史中的核心问题 生活史中表现的主要特征 c)繁殖包括 l有性生殖（sexual reproduction） l无性生殖（asexual reproduction） l孢子生殖（spore reproduction） l营养繁殖（vegetative reproduction） 扩散：指生物个体或繁殖体从一个生境转移 到另一个生境中。 植物的扩散（繁殖体的传播）： 扩散形式水力、动物（包括人）、 风力。各自有特殊的适应性 生活史中表现的主要特征 动物扩散（主动扩散）扩散形式迁出、迁入 、迁移 迁出（emigration）分离出去而不再归 来的单方向移动。 迁入（immigration）进入的单方向移 动。 迁移（migration）周期性的离开和返 回。（回游、迁徙） 动植物扩散的生物学与生态学意义 可以使种群内和种群间的个体得以交换，防止 长期近亲繁殖而产生不良的后果； 可以补充或维持在正常分布区以外的暂时性分 布区域的种群数量； 扩大种群分布区。 繁殖格局（reproduction patterns） 1、一次繁殖和多次繁殖 在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物称为一次 繁殖生物（semelparity）。一生中能够繁殖多次 的生物称为多次繁殖生物（iteroparity）。 繁殖格局（reproduction patterns） 2、生活年限与繁殖 植物可划分为一年生、二年生和多年生三种类型 的生活年限；动物也分别划分为短命型、中等寿 命型和长寿型三种类型的生活年限。 短命型可视为提前繁殖，长寿型视为延迟繁殖。 繁殖格局是自然选择的结果。它主要视生境条件 决定的。 It is not possible for an organism to reach a large adult size shortly after birth, produce many large offspring and live to a great age. Energy allocated to one aspect of life history cannot be spent in another, so trade- offs between different traits are inevitable. Energy allocation and trade-offs 能量分配和 “权衡” 让某一生物在出生后短期内达到大型的成体大小 ，生产许多大个体后代并长寿是不可能的。分配 给生活史一方面的能量不能再用在另一方面，所 以在不同生活史特性间进行“权衡”是不可避免的 。 生物的适应性体现在不同生活史组份的能 量分配方面，可以将能量更多地分配于生长 、代谢或繁殖，以适应不同的环境条件。 生物种类、体重、性别、饵料性质、理化 因子等影响能量收支。 能量分配与权衡 14/24 (1) 生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关 。 不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。 （2）繁殖与生存的权衡：产奶雌马鹿死亡率明显高 于不育雌马鹿。 花旗松Pseudotsuga menziesii 15/24 Two distinct life history strategies are described by - and -selection theory, which states that - selected species are adapted to maximize the rate of increase of the population size, whilst -selected species are adapted to be competitive. Thus, r-selected species have rapid development, small adults, many and small offspring and a short generation time. In contrast, - selected species have slow development, large adult size, few, large offspring and long generation times. Although some species fit this theoretical dichotomy, many do not, and this theory is mow out-dated as better models have wider predictive powers. - and -selection r -选择和 -选择 r-选择和K-选择理论描述了两种明显的生活史对 策，该理论陈述，r-选择种类适应使其种群增长 率最大，而-选择种类适应使其竞争性强。这样 ，r-选择种类发育快，成体小，后代数量多但体 积小，世代时间短。与此相反，-选择种类发育 慢，成体大，后代数量少但体积大，世代时间长 。尽管有些种类符合这种理论上的两分法，但也 有许多种不符合。由于具有更广预测性的更好的 模型出现，该理论已过时了。 繁殖策略 r 选择：有利于增大内禀增长率的选择称为 r-选择。r-选择的物种称为r-策略者（r- strategistis）。 K 选择：有利于竞争能力增加的选择称为K- 选择。K-选择的物种称为K-策略者（K- strategistis）。 r选择者 r-选择者 K-选择者 r-选择k-选择 气候多变,难以预测和不确定稳定，可预测，较确定 死亡率 常是灾难性的，无一定规律性，非密度 制约的 比较具有规律性，密度制约的 存活幼体存活率很低，幼体存活率高 种群大小 时间上变动大，不稳定，通常低于环境 容纳K值，群落不饱和，生态上真空， 每年有再移植变动性大，通常不紧张 时间上稳定，种群平衡，密度 在K值临近。 种内种间 斗争选择 有利于 快速发育 增长力高 提早生育 体型小 单次生殖 缓慢发育 高竞争力 生殖开始迟 体型大 多次生殖 寿命短，通常少于1年长，通常大于1年 导致高生育力的高存活率的 The reproductive value (RVx) of an individual of age x is the number of offspring that individual is expected to produce in the immediate future plus those expected over its remaining lifespan. The reproductive value of an individual inevitably rises after birth and falls towards old age. The difference in reproductive values between individuals provides a powerful predictor of life history strategy. Reproductive values 生 殖 价 年龄x的个体的生殖价（RVx）是该个体 马上要生产的后代数量加上预期的其在 以后的生命过程中要生产的后代数量。 个体的生殖价在出生后必然会上升，然 后随年龄老化而下降。个体间生殖价的 差异提供了一个强有力的生活史对策预 报器。 生殖价和生殖效率 生殖价随年龄、环境而变化。 天蓝绣球 23/24 生殖效率： 稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境 中产大量小型后代。 生殖次数： “两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼体 死亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对 策，相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。 24/24 In addition to the concepts of - and -selection, there a variety of schemes which classify habitats in an attempt to discern a pattern linking habitats and life histories. Habitats may be classified on the basis of the balance of benefits between growth and reproduction, into high-cost-of- reproduction and low-cost-of-reproduction. An alternative approach, bet-hedging, considers the impact of the habitat on the relative variability of mortality or fecundity for different growth stages and uses this to predict optimal life history strategies. Grimes CSR triangle classifies habitats from a perspective of plant life history, using the degree of habitat disturbance (or stability) and its severity to plants. Habitat classification 生境分类 除r-和K-选择概念外，还存在多种方案划分生 境，试图辩别一种连接生境与生活史的模式。 生境可在生长与繁殖间利益平衡的基础上划分 为“高繁殖付出”和“低繁殖付出”生境。另一种 可供选择的方法，“两面下注”考虑生境对不同 生长期死亡率和繁殖力相关变化的影响，利用 这种影响来预测最适生活史对策。Grime的 “CSR三角形”从植物生活史的观点，利用生境 干扰（或稳定）程度及其对植物的严峻性来划 分生境。 除了r-K二分法的生态对策外，Grime（1977，1979）对植物 生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法-CSR三角 形。影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度（胁 迫度），以此为坐标轴，可划分为四种生境类型： 干扰强度 严峻度 胁迫强度 高干扰、高严峻度 如火山等,植物无法生 存 高干扰、低严峻度 如农田, 高繁殖率,杂草对 策（R选择） 低干扰、低严峻度 如热带雨林, 成体竞争能 力强，生活史对策 （C选择） 低干扰、高严峻度 如沙漠, 胁迫忍耐对 策 （S选择） 生境分类与植物的生活史对策 27/24 低严峻度、低干扰：竞争对策(C-选择) 低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择) 高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择 ) csr三角形指的生物对环境的生存对策。 每个字母表示 一个轴。 CSR三角形 白桦 山毛榉 Many organisms undergo a delay in development at some stage in their life cycle, such as seed diapause or implantation delay in a red deer embryo. This strategy is an adaptive response to avoid unfavorable conditions (such giving birth to young deer or germinating in the midwinter). Individuals may also enter periods of reduced metabolic activity such as long-term hibernation or short- term torpor when the benefits of foraging or other activities are limited. Diapause and dormancy 滞育和休眠 许多生物在生活史的某一阶段会推迟发 育，如种子滞育和马鹿胚胎的植入推迟 。这种对策是为躲避不适宜环境的一种 适应反应（如在严冬生产幼鹿或发育） 。当摄食或其他活动的利益受到限制时 ，个体也可进入降低代谢活动的时期， 如长时间的冬眠或短时间的蛰眠。 Organisms may also avoid local harsh conditions by moving to another location. Migration is directional movement, such as the autumn flight of swallows from Europe to Africa. Dispersal, in contrast, is a nondirectional movement away from the birth or breeding site. There are three categories of migration, depending on whether an individual makes either (i) repeated return trips (ii) a single return trip, or (iii) a one- way trip. Migration 迁 移 生物也可以通过移动到别处来躲避当地 恶劣的环境。迁徙是方向性运动，如燕 子从欧洲到非洲的秋季飞行。相反，扩 散是离开出生或繁殖地的非方向性运动 。迁移有三种，依据生物个体做的是（i ）反复的往返旅行，（ii）单次往返旅行 ，或（iii）单程旅行。 乌龟的一家在迁移 Many plants, fungi and animals have complex life cycles, in which either individuals adopt radically different morphological forms (e.g. caterpillar / butterfly, tadpole / frog) or generations differ radically from one another in a predictable fashion (e.g. haploid / diploid / alteration of generation in plants, sexual /asexual generations in rusts and aphids). Why are these complex strategies adopted? In some species, different stages are mainly devoted to either growth or dispersal, whilst in others different habitats are optimally utilized in different stages. Complex life cycles 复杂的生活 周期 许多植物、真菌和动物具有复杂的生活周期， 在生活周期中，个体采用根本不同的形态学性 状（如毛虫/蝴蝶，蝌蚪/青蛙）或世代以一种 可预测的方式彼此根本不同（如植物的单倍体 /双倍体世代交替，锈菌和蚜虫的有性/无性世 代交替）。为什么要采用这些复杂的生活史对 策呢？在一些种类、不同的期或主要进行生长 或主要进行扩散，而在其他种类，不同的期是 为了最有效的利用不同的生境。 个体生活史中的形态变化叫做变态。 许多种生物具有复杂的生活周期，复杂的 生活周期有利于生境利用最优化，不同季节 摄食不同饵料；复杂的生活周期有利于生长 与扩散的权衡，有的阶段主要完成生长（如 昆虫幼体），有的阶段完成扩散（如昆虫成 体）。 复杂的生活周期 37/24 Related topics Populations and population The mature of competition (I1) structure (H1) The nature of parasitism (K1) Senescence Why do individuals deteriorate as they grow old, with resultant reduced fecundity and vigor? There are two levels of answer to this question. At the mechanistic level, senescence is caused by the breakdown in cellular machinery to the effects of toxins and natural radiation. However, this cannot be the complete story the onset of senescence varies hugely between species. This suggests evolution affects or determines senescence. Evolution