第十六章变态—激素调节发育和

第十六章 变态 激素调节发育和细胞分化Metamorphosis： 幼虫经形态改造，达到与成体形态、生态、生理生化等基本一致的过程。如 毛虫变为成年蝴蝶、蛆变为飞蛾、蝌蚪变为青蛙。第一节 昆虫的变态一、昆虫变态的模式1、 原变态（ prometamorphosis） ： 低等昆虫，多次蜕皮，但不具明显的幼虫期 直接发育2、 半变态（ hemimetamorphosis） ： 幼虫器官部分保留，部分丢弃， 无蛹期 （无翅目、半翅目、直翅目），如： 蝗虫、蟋蟀、蝼蛄、螳螂等。 经过一次或数次蜕皮后， 成虫的器官基本上是由幼虫器官上直接长大而成； 不经过蛹期，变态的幼虫 若虫 （nymph）；卵、若虫、成虫3、 完全变态（ complete metamorphosis） ： 蛹（ pupal）出现的变态（卵、幼虫、蛹、成虫），如 家蚕、蜜蜂、菜粉蝶、蚊、蝇等。蚕完全变态特点1）、三个阶段： 幼虫器官初步形成，成虫器官芽尚处胚基细胞阶段 幼虫器官进一步发展，成虫器官芽进入初期生长阶段 幼虫器官弃失，器官芽发育成成体器官2）、两次重要的蜕皮： 蜕皮： 在节肢动物中，幼虫期及成年前体积的增加伴随角质的退化脱落(角质阻碍体积的增加 )，而形态结构未发生大的改变，该过程为 molting。 蛹化（ pupation）：由蛹前龄虫蜕皮变为蛹的过程，为变态的最后阶段。 蛹不摄食，依靠幼虫消化的食物为能源； 蛹的角皮中发生从幼虫到成虫的转变 ； 幼虫中大部分结构将被破坏，新的器官将由 成虫盘 的细胞群分化而来 羽化（ eclosion）：蛹（ pupa）蜕皮发育成为成虫蜕皮过程角皮表皮离皮老皮脱落 成虫盘（ imaginal discs）的确定与形成 成虫盘为成体器官未分化的细胞群组成 起源于外胚层，胚胎期为圆形加厚小区出现在胚体表皮层。 10对主要的成虫盘和 1个生殖盘 成虫盘细胞在特定的时间能迅速分裂而成一管状表皮，本身折叠成一个致密的螺旋 体外实验证明，成虫盘的伸长受激素（蜕皮激素）调节腿盘 （ 1万个细胞），分化、伸长；腿盘中央的为腿远端的部分，腿盘外侧的细胞将变为腿近端的结构二、组织分解和系统重建 三种组织变化1、 纯破坏性变化： 退化器官的组成细胞先出现体积涨大，而后逐渐溃解、消散2、 纯建性变化： 器官芽组成细胞的分裂和长成，参与成虫器官的生成3、 居间性变化： 幼虫器官改造成为成虫器官（即有破坏又有新建） 变态中组织分解和机制1、 血细胞对组织分解有重要作用蝇类：血细胞中有溃散组织的颗粒，并且血细胞有消化肌肉碎片的能力2、 巨噬细胞膜翅目昆虫：巨噬细胞吞噬幼虫的唾液腺，脂肪，丝腺和肌肉等组织细胞个体生长激活牵长感应器(stretch receptor)大脑分泌促前胸腺激素 (PTTH)激活前胸腺蜕皮素 (ecdysone)molting保幼素 (juvenile hormone)咽侧体 (corpus allatum)角皮表皮离皮老皮脱落三、昆虫变态的激素调控1、与变态有关的激素及其作用（昆虫）1）、蜕皮激素 （ molting hormone, MH）由前胸腺分泌的固醇类物质，与幼虫新壳的泌成和硬化、蛹化、蛹壳形成和皮肤中蛋白质的合成有关。 分 - 和 -2）、保幼激素 （ juvenile hormone, JH）昆虫中特有。由咽侧体分泌的脂族碳氢化合物，抑制蜕皮激素的作用，防止变态3）、促前胸腺激素 （ prothoracicotropic hormone, PTTH）脑神经分泌细胞周期性分泌，经血液至前胸腺，促进蜕皮激素分泌，该激素受神经、激素和环境因子影响4）、蜕皮抑制激素 （ molt-inhibiting hormone, MIH）脑部神经细胞分泌，作用于蜕皮腺，与蜕皮激素成拮抗关系（蝗虫）上述 1、 2属形态生成激素对变态期直接作用， 3、 4间接20-羟基蜕皮激素（有活性）蜕皮激素（无活性）昆虫的变态受环境和激素的调控昆虫变态是由脑神经分泌的肽激素所控制，并由蜕皮激素和保幼激素所调节。蜕皮过程是在脑中起始的，脑中的神经分泌细胞对神经的、激素的和环境因子起反应中释放促前胸腺激素（ PTTH），PTTH是一类肽激素，它刺激前胸腺产生蜕皮激素（非活性激素，为激素原），该激素需在脂肪体周围组织的线粒体和微体中由含血红素的氧化酶完成激活过程，使蜕皮激素转变为有活性的 20-羟基蜕皮激素（ -蜕皮激素），促进幼虫蜕皮咽侧体保幼激素 蜕皮激素促前胸腺激素前胸腺 变态由保幼激素的水平决定当保幼激素保持足够的浓度时，每次蜕皮就产生另一龄幼虫；在最后一期龄虫时，脑中神经细胞抑制咽侧体分泌保幼激素，同时增加对体内原有激素的降解，当该激素水平的下降到某一阈值以下时，激发 PTTH释放，后者刺激小量蜕皮激素分泌，并进一步被激活为 20-羟基蜕皮激素（在相对缺乏保幼激素的情况下产生），引起变态的发生（细胞向蛹方向发育）。蛹形成期间，咽侧体并不释放任何保幼激素，而 20-羟基蜕皮激素刺激产生的蛹，最后变为成虫。2、昆虫变态基因表达的调节变态由一系列基因表达的结果（昆虫）1）、基因转录位点多线染色体 同源染色体联合而成 含多股染色体（横带 螺旋， 间带 解螺旋） 蜕皮和变态期间，多个横带产生彭突（由众多侧环构成染色线疏松区）为 RNA合成场所 分离唾液腺证明一种转录因子 蜕皮酮（羟蜕皮素），可引起若干种基因的激活和其他转录基因的失活2）、 基因作用模式的变换昆虫 整个变态期间，彭突的改变（发生位置、数量消长、大小改变、序列变化等）代表了基因活动的改变，即基因作用模式的改变3）、基因活动的激素调节 蜕皮固醇酮、保幼 激素 既可诱导小数目和非定点彭突产生，又能抑制另一些彭突位点活动的作用， 是一种活化和抑制具在的模式 （受染色体环境中的离子流和居间调理） 用不同浓度的 Na+、 KCl处理离体唾液腺，彭突产生模式发生变化 荧光免疫抗体法 和 紫外线照射 均证明 蜕皮固醇酮都集中在对之敏感的染色体座位上，说明染色体作为既是该激素的落脚点又是起作用的位点第二节 两栖类的变态一、两栖类的变态现象 因不同种类和生活环境的差异，表现出一些不同的变化（无尾类 由具有鳃和尾的蝌蚪变态为具肺和五指型附肢的成体；有尾类 变态主要表现在尾鳍和背鳍的吸收，外鳃消失和皮肤结构变化，身体变扁平等），但总规律基本一致（成体器官在幼虫器官的基础上改建而成）Tail to LegsGills to LungsAmmonia To Urea退化的变化：蝌蚪角质齿脱落，口加宽，颚肌和舌肌发达，侧线退化，眼球突出并移向背部，瞬膜和眼睑形成，中耳形成；鳃退化，肺发育；肌肉和软骨进一步发育，四肢发育，皮脂腺形成等二、两栖类变态的激素调控促甲状腺素释放激素 TSH-RF促甲状腺素两栖类的变态由甲状腺素 （ T4）和三碘甲腺氨酸（ T3） 引起的；甲状腺素对不同组织的作用不同。 如它们促进肢体的发育和生长，但引起尾巴细胞的凋亡而使尾巴退化。甲状腺垂体下丘脑催乳素POTSHMEPRL变态前T3/T4 Hind-limb growthLarvalgrowth幼虫变态前的生长期，脑的发育不完全，脑对垂体不产生控制。在缺少下丘脑的调节时，垂体分泌高水平的催乳激素，而很少或不分泌促甲状腺激素。因此 T3的水平低，而催乳激素的水平是高的。视丘下部垂体前视核中间隆起催乳素甲状腺激素甲状腺POTSHMEPRL早期前变态期T3/T4?随着下丘脑的发育，它分泌的促甲状腺素释放因子引起垂体中TSH水平升高，这一升高又引起甲状腺增加T3和甲状腺素的合成，导致 T3浓度逐渐增加，当达到一定阈值时，启动变态； T3水平的升高也刺激垂体的正中隆起进一步发育，后者调节 TSH-RF流向腺垂体。视丘下部垂体前视核中间隆起催乳素甲状腺激素甲状腺POTSHMEPRL晚期前变态期T3/T4TRH下丘脑开始分泌多巴胺，抑制垂体合成催乳激素，因此T3对催乳激素的比率就大大增加，导致变态高峰期视丘下部垂体前视核中间隆起催乳素甲状腺激素甲状腺POTSHMEPRL变态高峰期TRHT3/T4视丘下部垂体前视核中间隆起催乳素甲状腺激素甲状腺下丘脑甲状腺甲状腺垂 体 垂 体 垂 体下丘脑下丘脑催乳素释放抑制因子（多巴胺）幼虫生长催乳素变态高峰变态前 前变态催乳素T3, T4起始变态甲状腺催乳素释放抑制因子（多巴胺）变态T3, T4促甲状腺素释放激素促甲状腺素释放激素促甲状腺素 促甲状腺素抑制促甲状腺激素甲状腺素 T3引起的 T3受体自诱导造成爪蟾变态加速的假说模型尾的退化和吸收尾的退化分为四个阶段：- 尾的横纹肌细胞中蛋白质合成减少 /终止- 上皮、神经细胞中溶酶体酶增加-