土壤肥料学复习资料

1、.,第二篇 肥料基础理论,.,主要教学参考书： 植物营养学（上、下册）（中国农大） 植物营养与肥料（浙江农大）,.,绪论（植物营养与肥料部分） 一、植物营养学的基本概念 1. 植物营养的基本概念 （1）概念：营养：植物生长所需物质的供应与吸收 （2）主要任务： 以植物营养原理为理论基础 以施肥、改良植物遗传特性为手段，达到高产、 优质、高效，提高土壤肥力，减少肥料对环境的污染的目的。,.,2.肥料 （1）定义：直接或间接供给植物养分，改善土壤性状，以提高植物产量和品质的功能物质。 （2）肥料在农业生产中的作用 1）提高农作物产量 2）改善农产品性质 3）改良土壤，提高土壤肥力（尤其是有机肥料）

2、 4）增强作物抵抗外界不良环境的能力 5）增加植物覆盖度，美化环境。,.,.,.,Good plant nutrition must be a balance of yield, quality and nutritional value,.,Improving quality of produce through plant nutrition,.,Bitter Pit caused by Ca deficiency,.,.,Low Boron reduces quality of potatoes,.,草地施肥增加植被覆盖度，促进牧业发展,.,草坪成为城市环境质量的标志,.,二、植物营养学

3、的发展概况 （一）早期探索 1.海尔蒙特：1640年 水的营养学说 2.泰伊耳：19世纪初 腐殖质营养学说 （二）学科的建立 李比希（1803-1873）：1840年 植物矿质营养学说 （1） 要点：土壤中的矿物质是一切绿色植物唯一(主要)的养料，厩肥及其他肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。,.,（2）意义： 否定了当时流行的腐殖质学说，说明了植物营养的本质；是植物营养学新旧时代的分界线和转折点，使维持土壤肥力的手段从施用有机肥向施用无机肥转变有了坚实的基础。 实践上：促进了化肥工业的发展；推动了农业生产的发展。 具有划时代的意义

4、！ 李比希还提出了：养分归还学说、最小养分律。 李比希是植物营养学科的杰出的奠基人！,.,三植物营养学的研究方法和内容 三、 研究方法 调查研究：现场调查、开会调查。 试验研究： 田间试验法、盆栽试验法、化学分析等,.,第八章植物营养与施肥原理 本章讲授内容：内容及重点： 植物的营养成分（植物必需营养元素） 植物对养分的吸收（吸收的机理） 影响植物吸收养分的环境条件 植物的营养特性（施肥的关键时期） 合理施肥的基本原理(李比希三大学说和施肥方法),.,第一节 植物的营养成分及养分的吸收 一、植物的组成 7095水分 530干物质 煅烧 影响因素：二、影响植物体内矿质元素种类和含的因素 1. 遗

5、传因素如：禾本科植物需Si、淀粉植物块茎含K多、豆科植物含N、Mo较多等。 2. 环境条件（生长环境）如：盐渍土上生长的植物含Na和Cl较多、沿海的植物含I较多、酸性红壤上的植物含Al和Fe较多。,新鲜植株 烘干,有机物质90-95% 矿物质5-10%,.,三、植物的必需营养元素,二、植物必需营养元素 （一）标准 1. 这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史 必要性 2. 这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失专一性 3. 这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营

6、养作用，而不是改善环境的间接作用 直接性,（二）植物必需营养元素的种类：16 种,*Arnon & Stout,1939,.,目前 国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯。,Mn,B,Fe,S,N,C,O,H,Ca,K,P,Cu,Cl,Zn,Mg,Mo,Ni,.,非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需，这些元素为有益元素。 例： 豆科作物-钴； 盐生植物-钠； 硅藻和水稻-硅,.,三、必需营养元素的分组和来源及功能 1.来源 C、H、O 非矿质元素（天然营养元素） 来自空气和水

7、 大量元素N、P、K 植物营养三要素 (0.1%以上) 或肥料三要素 Ca、Mg、S 中量元素矿质元素 微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、来自土壤 (0.1%以下)B、Mo、Cl、,.,2 .植物必需营养元素的一般功能、必需营养素的主 第一类：C、H、O、N、S 1. 组成有机体的结构物质的主要成分 2. 组成酶促反应的原子基团的必需成分 第二类：P、B 1. 阴离子和无机酸的形态被植物吸收 2.与羟基化合物进行酯化反应形成磷酸酯等 第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl 存在于细胞汁液中，调节渗透压、活化酶、 电性平衡等 第四类：Fe、Cu、Zn、Mo 1. 组成酶的辅基 2. 组成电子转移系统,

8、.,3.必需营养元素间的相互关系 1. 同等重要律植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的。 生产上要求： 平衡供给养分 2. 不可代替律植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替。,.,四、植物的根部营养 植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程 指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程。植物 离子或无机分子为主 有机形态的物质少部分 植物吸收养分的部位： 矿质养分根为主，叶也可 根部吸收 气态养分叶为主，根也可 叶部吸收,.,（一）植物根系对无机养分的吸收 根系对养分吸收的过程包括： 养分向根表面的迁移 养分在细胞膜外聚集 养分的跨膜吸收 根系吸收养分向地上部

9、运输 养分：土壤 根表 根内,迁移 吸收 截获 质流 扩散 主动 被动,.,1.养分向根表面的迁移、土壤养面迁移 截获（Interception） 定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程 实质：接触交换 数量：约占1-3，不超过10，远小于植物的需要。 质流（Mass flow） 定义：是指由于植物的蒸腾作用和根系吸收，造成根表土壤与土体之间出现明显的水势差，土壤的水分向根表迁移，而引起土壤养分向根表迁移的过程。 距离长、数量多。 影响因素：与蒸腾作用呈正相关 与离子在土壤溶液中的浓度呈正相关 迁移的离子：氮(硝态氮)、钙、镁、硫,.,表 截获、质流、扩散提供玉米养

10、分状况,养分,N P K Ca Mg S,2 1 3 40 8 1,截获,质流,扩散,150 0.12 12 90 75 65,38 28.9 95 0 0 0,.,扩散（Diffusion） 定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，从而形成土体根表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程。 速度慢，距离短（0.1-15mm）。 影响因素: 养分离子的扩散系数 土壤质地 土壤温度 迁移的离子：磷、钾、氮（NH4+）,.,2.养分在细胞膜外聚集 到达根表的养分离子必须穿过由细胞间隙、细胞壁微孔和细胞壁与原生质膜之间构成的自由空间，才能到达细胞膜。 自

11、由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域。 包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。,.,3.养分的跨膜吸收过程 养分需要通过原生质膜才能进入细胞内部，参与代谢活动。 原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”,主动吸收,被动吸收,.,生物膜的流动镶嵌模型：,., 被动吸收（Passive absorption） 定义：养分离子进入根细胞内，靠膜外养分顺浓度梯度（分子）或电化学势梯度（离子）、不需消耗代谢能量而自发地（即没有选择性地）进入原生质膜的过程。 简单扩散：当外部溶液中的浓度大于细胞内部浓度时，离子通过扩散作用进入细胞内的

12、过程。 杜南扩散：原生质的蛋白质分子带负电，有利于外部溶液的阳离子的进入。,.,主动吸收（active absorption） 定义：膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。,.,机理:载体学说和离子泵学说 (1) 载体解说 载体（carrier）指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。 这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。 载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。 载体转运离子的过程,.,载 体 假 说 图 解,P,.,(3) 离子泵解说 （2） 离子泵（Ions bump）：是位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能

13、逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外。 外界 膜 细胞质,离子运输过程,.,4.根系吸收的养分向地上部的运输,跨膜的养分首先进入木质部的导管，然后由根系向地上部运输。 1）短距离运输 横向运输：根表皮 皮层 内皮层 中柱(导管) 质外体途径：细胞膜外（自由空间） ，由细胞壁和细胞间隙构成。 a.运输部位：根尖的分生区和伸长区 b.运输方式：自由扩散、质流 c.运输的养分种类：Ca2+、Mg 2+等,.,质外体和共质体的概念 对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分： 1) 质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。

14、 2)共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。 胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。,.,共质体途径：由细胞的原生质体通过胞间连丝连接起来的一个连续体系。 （1）运输部位：根毛区 （2）运输方式：原生质流动、主动吸收。 （3）运输的养分种类：NO3- 、H2PO4- 、 K+ 、SO42- 、Cl-等,.,离子短距离运输的质外体(A)和共质体(B)示意图,.,2)长距离运输 纵向运输：养分沿木质部导管向上 或沿韧皮部筛管向下或向上 a. 木质部运输：运输的机制是质流。 （1）动力：蒸腾作用、根压（对B、Si、Ca） （

15、2）方向：单向 根 地上部（叶、果实、种子）,.,b.韧皮部运输：由筛管、薄壁细胞组成。 （1）特点：养分在活细胞内双向运输 （2）韧皮部中养分的移动性 营养元素的移动性（韧皮部）与再利用程度的关系 营养元素 移动性 再利用 缺 素 症 程 度 出现部位 N P K Mg 大 高 老叶 S Fe Mn Zn Cu Mo,小 低 新叶,新叶顶端分生组织,Ca B 难移动 很 低,.,c. 木质部与韧皮部之间的养分转移 木质部 韧皮部,转移细胞,.,.,由于细胞内常常带负电荷为主，所以： 阳离子（K除外）多属被动吸收； 阴离子多属主动吸收,（二）植物根系对有机态养分的吸收 植物可吸收的有机态养分的

16、种类： 含氮：氨基酸、酰胺等 含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠， RNA、DNA、核苷酸等,.,五、植物叶部对养分的吸收 叶部营养(或根外营养)植物通过叶部或非根系部分吸收养分来营养自己的现象 一、叶部吸收养分的途径,.,（一）表皮细胞途径 养分 蜡质层 间隙 角质膜角质层分子间隙 (通透性差) 表 皮 细 胞 的 细胞壁 通过原生质膜 细胞内,微孔（外质连丝）,跨膜,.,（二）气孔途径 气态养分（如CO2、SO2）进入的必经之路 （三）叶部吸收养分的机理 1. 被动吸收2. 主动吸收 （四）叶部营养的特点 叶部营养具有较高的吸收转化速率，能及时满足植物对养分的需要 用于及时防治某些

17、缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良,.,2. 叶部营养直接影响植物体内的代谢作用，促进根部营养，改善作物品质。 如一些植物开花时喷施硼肥，可以防止“花而不实” 3. 叶部喷施可以防止养分在土壤中固定,对于微量元素，是常用的一种施用手段 是经济有效施用微量元素的方法。 对于大量元素，只能作为根际营养的补充,.,（五）叶部营养的应用条件（影响因素） 1. 叶片类型（作物种类） (1) 叶片类型 双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收。 (2) 叶的年龄：幼叶比老叶吸收能力强 (3) 叶的正反面：叶背面比叶表面吸收效果好,.,2. 溶液的组成（矿质元素的种类与浓度） 如氮肥：尿素硝酸盐

18、铵盐 钾肥：氯化钾硝酸钾磷酸二氢钾 3. 溶液湿润叶片时间（附着时间）（0.51小时） 可加入“润湿剂”：0.10.2洗涤剂或中性皂 4 .喷施时间：清晨、傍晚或阴天 5. 溶液反应 微酸性：有利于阴离子吸收（主要供给阴离子， 溶液应调至微酸性） 中性微碱性：有利于阳离子吸收 6. 溶液浓度、喷施部位：0.12，不易移动的元素， 增加喷施次数，铁不宜移动，喷在新叶上效果好。,.,第二节 影响植物吸收养分的环境条件,一、介质中的养分浓度 要求土壤溶液中的养分浓度维持在适 宜植物生长的水平 过低：吸收困难； 过高：造成盐害 二、光照 光合作用（硝酸盐）、呼吸作用(质流) 吸收 三、温度 呼吸作用

19、ATP 吸收,.,KCl和NaCl浓度对离体大麦根吸收K+和Na+速率的影响,.,外界磷浓度对生长4周的8种植物以及生长24小时的大麦吸磷速率的影响,.,一般638C的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高（超过40C ）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。 低温往往使植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。,温度,.,光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。,光照,.,.,.,四、土壤水分 作用：1.影响植物根系的生长发育 2.

20、影响土壤养分的浓度、有效性和迁移 3.影响土壤通气性、土壤微生物活性、 土壤温度等，从而影响养分形态、 转化及有效性 适宜的土壤含水量： 五、土壤通气性 良好 有氧呼吸 ATP 吸收,田间持水量的6080%,.,水分状况是化肥溶解和有机肥料矿化的决定条件。水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。,水分,.,土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性。,五、通气状况,.,六、土壤的酸碱性（介质反应） 介质酸碱性对植物吸收养分的影响： 1. 影响根细胞表面的电荷状况 酸性反应时，根细胞的蛋白

21、质分子带正电荷为主，能多吸收外界溶液中的阴离子 碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷 为主，能多吸收外界溶液中的阳离子 偏酸性：吸收阴离子阳离子 偏碱性：吸收阳离子阴离子 2. 影响养分形态和有效性,.,营养元素土壤中有效含量 较多时的pH范围 氮 5.58.0 钾、钙、镁 6.0 磷 5.57.0 硫 5.5 铁、锰、锌 铜、钴 6.0 硼 5.07.0 总的来说，pH5.57.0时， 各种养分的有效性均较高,pH值,土壤反应和植物有效养分含量的关系,.,3.影响土壤微生物的种类和活性，从而影响有机养分的转化及氮、硫的氧化还原过程 适宜pH范围：,七、土壤的氧化还原状况 影响养分的形态和有

22、效性 如Eh低，养分呈还原态，除NH4 + 、 Fe2+ 、 Mn 2 +外，许多养分的还原态对植物吸收是无效，甚至是有害的,5.5 7.5,.,八、离子间的相互作用 （一）离子间的颉颃作用 1. 定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。 2. 表现：阳离子与阳离子之间，如 一价与一价之间：K+、Rb+、Cs +之间 二价与二价之间： Ca2+、Mg2+、Ba2+之间 一价与二价之间：NH4+和H+对Ca2+、K+对Fe2+,.,阴离子之间： Cl-、Br-和I-之间； H2PO4-和OH-之间； H2PO4-和Cl-之间； NO3-和Cl-之间； SO42-和SeO42-之间

23、,（二）离子间的相助作用 1. 定义：溶液中某种离子的存在有利于根系 吸收另一离子的现象。 2. 表现：阴离子与阳离子之间 如NO3- 、 SO42-等对阳离子的吸收有利 二价离子（ Ca2+ ）对一价阳离子， 如Ca2+ 、Mg2+、Al3+等能促进K+ 、 NH4+的吸收,维茨效应,.,第三节 植物的营养特性,一、植物营养的共性和多样性 （一）共性：所有高等植物都需要16种必需营养元素 （二）多样性：必需元素、有益元素、有毒元素 1. 有益元素 （1）有益元素的概念 某些元素适量存在时能促进植物的生长发育； 或者虽然它们不是所有植物所必需，但对某些特定的植物是不可缺少的，这些元素称为“ 有

24、益元素” 。,.,（2）有益元素的种类和功能 元素名称 主要生理功能 主要受益植物 硅增强植物的硬度 禾本科植物 (如水稻、小麦、大麦) 钴维生素B12合成 豆科固氮植物调节酶或激素活性(必需) 钠参与C4或CAM光合途径 C4代替钾参与细胞渗透压植物(如甜菜等)调节、部分酶激活 镍豆科植物脲酶的组成 豆科植物 铝（尚未明确） 喜酸性植物(如茶树),.,2. 毒性较大的元素 如：I、Br、F、Al、Cr、Pb、Cd、Hg 3. 植物的超积累吸收及其利用 超积累植物 植物修复 植物开矿 4. 植物营养遗传特性的差异不同种类或同一种类不同品种的植物： （1）对元素的种类和数量需要不同 （2）对肥料

25、的需要量不同,.,二、植物不同生育期的营养特性,生育期,营养生长期 生殖生长期,作物营养期：植物根系从介质中吸收养分的时期。 作物吸收养分的一般规律：,吸收速率,生长时间,.,植物营养的阶段性： 作物在不同的生育期对营养元素的种类、数量、比例都是不同的。,.,营养期中两个关键性的施肥期 1. 作物营养临界期：指某种养分缺乏、过多 或比例不当对作物生长影响最大的时期 多出现在作物生育前期，如磷素营养的临界期多出现在幼苗期 2. 作物营养最大效率期：指某种养分能够发 挥最大增产效能的时期 是作物生长最旺盛的时期，对某种养分的需求量和吸收量都最多,.,三、植物营养与根系特性 （一）根系形态特征与养分

26、吸收 1. 根的类型,分 类,从整体上分 从个体上分,直根系：根深 须根系：根广,定根 形成直根系 不定根 形成须根系,主根 侧根,.,a.须根系 b.直根系 直根系和须根系示意图,.,2. 根的数量 用单位体积或面积土壤中根的总长表示 （LV，cm/cm3 或 LA ， cm/cm2 ） 一般：须根系的Lv 直根系的Lv Lv越大，总面积越大，根与养分接触的机率高,反映根系的营养特性,3. 根的分布 分布稀疏或过密：养分利用不充分 分布合理：提高养分吸收效率,.,（二）植物根际及其营养作用 1. 根际的概念：由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。离根1几mm

27、范围。 2. 根系分泌物 （1）种类 无机物：CO2、矿质盐类 有机物：核酸、蛋白质及酶、 氨基酸、有机酸,.,（2）作用： 活化土壤养分； 增加养分的有效性和移动性； 抵御有害物质（过量的铁、铝、锰）对根系的毒害作用；,3. 根际微生物 （1）非侵染微生物对植物吸收养分的影响 矿化有机物，释放CO2和无机养分 产生和分泌有机酸，促进养分的有效性 固定和转化大气中的养分 产生和释放生理活性物质,.,（2） 菌根：土壤真菌侵染植物根系后形成 的联合共生体 作用：促进植物对养分的吸收,4. 根际pH值 呼吸作用 （1）影响因素 根系分泌的有机酸、HCO3- 等，影响根际pH值。 （2）作用：影响养

28、分的有效性,.,一、合理施肥的基本理论 （一）养分归还学说（李比希） 1.要点：随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分，如果不正确地归 还土壤的养分，地力就将逐渐下降，要 想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全 部养分 2. 意义：强调施肥的重要性。,.,3. 归还养分的方式： 一是通过施用有机肥料， 二是通过施用无机肥料，二者各有优缺点，若能配合施用则可取长补短，增进肥效，是农业可持续发展的正确之路，但李比希对有机肥的作用估计不足。,.,（二）最小养分律（李比希） 1. 要点：作物产量的高低受土壤中相对含量最低的养分所制约。也就是说，决定作物产量的是土壤中相对质量分数最少的养分，最小养

29、分会随条件变化而变化，如果增施不含最小养分的肥料，不但难以增产，还会降低施肥的效益。 2. 意义：强调施肥要有针对性,.,最小养分律示意图,最小养分随条件而变化的示意图,.,目前农业生产尤其是大棚蔬菜生产中，普遍存在过量施用氮肥，施钾肥不足，造成氮过剩而钾亏缺，氮、磷、钾养分比例失衡的问题。这样的施肥模式不仅浪费肥料资源，降低肥料利用率，造成土壤盐害，而且使应该补充的最小养分没有得到补充，土壤缺钾就成了提高产量的制约因素，从而降低施肥效果，给农民带来一定的经济损失。,.,（三）限制因子律（布来克曼） 最小养分律的扩大和延伸 1. 含义：增加一个因子的供应，可以使作物生长增加。但在遇到另一个生长

30、因子不足时，即使增加前一个因子，也不能使作物增产，直到缺少的因子得到满足，作物产量才能继续增长。 2. 意义：施肥既要考虑各种养分供应状况，又要注意与生长有关的环境因素。,.,（四）报酬递减律 1. 含义：在技术条件相对稳定的情况下，随着投入量的增加，报酬是增加的，但随单位投入量的增加，报酬的增加却是依次递减的。 2. 意义：揭示了作物产量与施肥量之间的一般规律；第一次用函数Y=A(1-e-cx)关系反映了肥料递减规律；使肥料使用由经验型、定型化走向了定量化。 3. 完善（费佛尔）：Y=b0+b1x+b2x2,.,表 燕麦磷肥砂培试验,.,报酬递减律示意图,Y=A(1-e-cx),.,施肥量与

31、边际产量的关系,Y=b0+b1x+b2x2,.,报酬递减律告诫我们：施肥要有 限度，不是施肥越多越增产，超过合 理施肥量上限就是盲目施肥。,.,二、施肥技术 （一）确定施肥量的方法 影响施肥量的因素：作物种类及品种、产量水平、土壤肥力状况、肥料种类、施肥时期以及气候条件等 定性的丰缺指标法：将土壤分“高” 、“中”、“低”，确定相应施肥量。 一般“低” 级，施入的养分量是作物需肥量的二倍；一“高”级不施肥。 简单易行，但比较粗糙 2. 肥料效应函数法：通过试验拟合肥料效应方程，计算施肥量 方法较复杂，不易掌握。,.,3. 目标产量法：以实现作物目标产量所需养分量与土壤供应养分量的差额作为确定施肥量的依据，以达到养分收支平衡，所以，又称为养分平衡法。 计算公式： 式中：F：施肥量(千克/公顷)；Y：目标产量(千克/公顷)；C：单位产量的养分吸收量(千克)；S：土壤供应养分量(千克/公顷) ；