普通生物学 第三章 生物营养与代谢.ppt

1、普通生物学（第三章）,福建农林大学生命科学学院 魏道智,第三章 生物营养与代谢,生物的生存需要不断从外界摄取各种物质以合成细 胞物质、提供能量及在新陈代谢中起调节作用，这些 物质称为营养物质，而有机体吸收和利用营养物质的 过程就称为营养（nutrition）。 生物的新陈代谢（metabolism），简称为代谢，是 生命活动的基本特征之一，是生物有机体内所有化学 反应的总称。它包括物质代谢和能量代谢两部分内容。,一是生物体把从外界环境中摄取的营养物质转变成自身的组成物质，并储存能量，这叫做同化作用（assimilation）或合成代谢（anabolism）； 另一个是生物体将自身的一部分组成物

2、质加以分解，释放其中的能量，并把代谢产生的废物排出体外，这一过程叫做异化作用（dissimilation）或分解代谢（catabolism）。,第一节 生物的营养,一、营养类型 生物的生长发育需要碳源、氮源、能源、无机盐 和水等营养要素。其中碳源、氮源和能源的不同就 决定着生物营养类型的不同。 生物的营养类型是根据生物在代谢中所需要的碳 源、供氢体和能源的不同而划分的, 通常分为自养型 （autotrophic nutrition）和异养型（heterotrophic nutrition）两大类。,（一）自养型,以无机物为碳源，以光能或化学能为能源的营养 方式称为自养型，以这种营养方式从环境中

3、摄取简 单无机物，并将其同化为复杂有机物的生物叫做自 养生物（autotroph）。 根据利用能源和碳源的不同，又可进一步分为光 能自养生物（photoautotroph）和化能自养生物 （chemoautotroph）两类。,1. 光能自养生物 以光为能源，以CO2或碳酸盐为主要碳源的生物称为光能自养生物。 这类生物通常具有光合色素，能以光作为能源进行光合作用，以水或其他无机物作为供氢体，使CO2还原成细胞物质。例如高等植物、藻类、蓝细菌、紫硫细菌（Chromatium）、绿硫细菌Chlorobium）。,2. 化能自养生物 以化学能为能源，以CO2为主要碳源的生物称为光能自养 生物。这类生

4、物能氧化某些无机物（如NH3 、H2 、NO2-、 H2S 、S2O32-、Fe2+）取得化学能，并还原CO2合成有机物，如 氧化亚铁硫杆菌可通过氧化S2O32- 盐及含铁硫化物获能。氧 化黄铁矿可以生成硫酸和硫酸高铁，后者可以溶解铜矿 （CuS）实现铜的沥出，即生成硫酸铜，这就是所谓细菌冶 金。属于化能自养的微生物还有硝化细菌、氢细菌和铁细菌 等。,（二）异养型,以有机物为碳源，以光能或化学能为能源的营养方式称为异养型，以 这种营养方式摄取现成有机物的生物称为异养生物（heterotroph）。 根据利用能源和碳源的不同，异养生物又被划分为化能异养生物 （chemoheterotroph）和

5、光能异养生物（photoheterotroph）两种类型。 化能异养生物 这类生物所需的能源来自有机物氧化所产生的化学能，碳源主要是淀 粉、糖类、纤维素、有机酸等有机化合物。因此，有机碳化物既是碳源 又是能源。动物、真菌和绝大多数细菌属于这一类型。,对于动物来说，是通过主动摄食的方式吞食固体 有机食物，在体内将这些食物消化、吸收，这种获 取营养的方式又称为吞食营养phagotrophic nutrition）或动物式营养(holozoic nutrition)。 对于真菌、大多数细菌和一些原生动物如锥虫等 来说，则是通过腐生（saprophytism）或寄生 (parasitism)的方式来获

6、取营养，称为腐食（生） 性营养（saprophytic nutrition）。,2. 光能异养生物 这类生物以光作为能源，以有机物作为供氢体，同化有机物质形成自身物质，是一种不产氧的光合作用。例如红螺细菌能利用异丙醇作为供氢体进行光合作用，并积累丙酮；紫色硫细菌利用乙酸为碳源，使乙酸还原形成羟基丁酸。,二、 高等植物的营养 绿色植物属于光能自养生物，体内含有叶绿素及类胡萝卜素等光合色素，能够吸收光能，利用CO2和水，制造有机物并释放氧气。因此，空气中的CO2就成为植物最重要的营养物质。 除此之外还必须不断地从环境中吸收各种矿质元素，如N、P、K等作为矿质营养来维持正常的生理活动.,（一）二氧化

7、碳的摄取 高等植物是通过光合作用来固定大气中的CO2的，摄取 CO2的主要器官是叶片，并通过气孔进入叶肉细胞的间隙，再 透过生物膜最终到达叶绿体，参与光合作用。 气孔的开闭会影响植物的蒸腾、光合、呼吸等生理过程。 气孔的开闭现象称为气孔运动（stomatal movement）。 气孔的运动 （1）双子叶植物 （2）单子叶植物 2. 气孔运动的机理 关于气孔运动的机理，目前主要有以下三种学说。,图3-1 双子叶和单子叶植物的气孔运动,淀粉糖转化学说 当保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用时，消耗 CO2，使细胞内pH值升高，淀粉磷酸化酶（starch phosphorylase，该酶在pH 6

8、.17.3时促进淀粉水解作用） 便水解淀粉为葡萄糖-1-磷酸，细胞的葡萄糖浓度升高，水 势下降，临近细胞的水分进入保卫细胞，膨压增大，气孔张 开。 在黑暗条件下，保卫细胞光合作用停止，而呼吸作用仍 在进行，CO2积累，pH下降，淀粉磷酸化酶（该酶在pH 2.9 6.1时合成作用占优势）便把葡萄糖-1-磷酸合成为淀粉，细 胞内浓度降低，水势升高，水分从保卫细胞中排出，结果气 孔关闭。,(2) 无机离子泵学说 无机离子泵学说（inorganic ion pump theory）又称为K+泵学说。该学说认为，保卫细胞质膜上存在有H+ATP酶，可以被光激活，进而水解保卫细胞中的ATP，产生的能量，使H

9、+从保卫细胞分泌到周围细胞中，于是保卫细胞的pH升高，质膜内侧的电势变低，从而驱动K+逆浓度差从周围细胞进入保卫细胞，导致细胞水势降低，保卫细胞吸水膨胀，气孔张开。,在暗中，光合作用停止，保卫细胞的质膜去极性化（depolarization），以驱使K+ 向周围细胞转移，并伴随着阴离子的释放，结果保卫细胞的水势升高，水分外移，气孔关闭。 脱落酸（ABA）也可以活化钙离子泵，使胞外Ca2+流入胞内，液泡内Ca2+向胞质溶胶释放。胞内Ca2+浓度的升高，一方面可以阻断K+的流入通道，另一方面又使细胞内pH升高，反过来促进向外流出的K+通道活化，结果使保卫细胞中的K+外渗，保卫细胞的水势升高，水分外

10、移，气孔关闭。,(3) 苹果酸代谢学说 苹果酸代谢学说（malate metabolism theory）。 在光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH值就上升至8.08.5， 从而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP（磷酸烯醇式丙 酮酸），与HCO3结合形成草酰乙酸（OAA），并进一步被NADPH还原为 苹果酸。苹果酸解离为2 H+ 和苹果酸根，在H+ /K+泵驱使下，H+与K+交 换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl共同 与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸也可作为渗透物质降低水势，促 使保卫细胞吸水，气孔张开。 当叶片由光下转入暗处时，过程逆转（

11、图3-2）。,图3-2 苹果酸代谢学说图解,图3-3 气孔运动机理模式图,3. 影响气孔运动的因素 凡能影响光合作用和叶片水分状况的各种因素，都会影 响气孔的运动，如光照、温度、植物激素、大气湿度及CO2浓 度等内外因素，从而影响CO2的吸收。 （1）光照 与光强和光质都有关 （2）二氧化碳 （3）温度 （4）水分 （5）植物激素,（二）矿质营养 植物对矿质元素的吸收、运输和同化过程叫矿质营养。 植物必需的矿质元素及其作用 根据国际植物营养学会的标准，必需元素应满足如下3个条件： (1）作为植物体结构物质的组成成分； (2）作为植物生命活动的调节剂，参与酶的活动，影响植物代谢； (3）起电化学

12、作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷中和等。,因此，C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Cu、Zn、 Mn、Fe、Mo、B、Cl 、Ni等17种元素被确定为必需 元素(essential element)。 在17种必需元素中，前9 种元素的含量分别占植 物体干重的0.1%以上，称作大量元素（major element；macroelement）； 后8 种元素的含量分别占植物体干重的0.01%以 下，称作微量元素（minor element；microelement),2. 根系对矿质元素的吸收和运输 （1）离子的交换吸附 根部之所以能进行交换吸附，是因为根部细胞的质膜表 层附有阴阳离子

13、，主要是H+ 和HCO3-。这些离子是由于细胞 呼吸放出的CO2和H2O生成的H2CO3所离解出来的。H+、HCO3- 可迅速与周围环境中的阳离子和阴离子进行交换。离子交换 有两种方式： 根与土壤溶液的离子交换(ion exchange) 是指H+ 和HCO3- 和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些 离子，如K+、Cl-等所发生交换， 接触交换(contact exchange) 当根系和土壤胶粒接触 时，根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换。,图3-4 根与土壤溶液的离子交换,图3-5 根与土壤胶粒的接触交换,（2）离子的细胞吸收 被动吸收 这种吸收过程可以说是一种物理过程，不需要植

14、物代谢 给能量，离子顺着电化学势梯度（包括化学势梯度和电势梯 度）通过扩散方式进入细胞。离子的扩散速度和方向决定于 化学势梯度和电势梯度的相对大小，而分子的扩散则决定于 化学势梯度。 主动吸收 主动吸收需要植物代谢供应能量，是逆电化学势梯度吸收 的。至于代谢如何供能的问题先后有不同的学说： 阴离子呼吸学说 载体学说,（三）真菌和固氮微生物与高等植物的营养 真菌对植物体的营养 土壤中某些真菌，如大部分担子菌和小部分子囊菌，可与 植物根形成共生体来协助植物进行营养物质的吸收，这样的 共生体称为菌根（mycorrhiza）。 凡能引起植物形成菌根的真菌称为菌根真菌（mycorrhizal fungi

15、）。 通常根据其形态和解剖学特征，将菌根分为外生菌根 （ecotomycorrhiza）、内生菌根（endomycorrhiza）和内外 生菌根(ectendomycorrhiza)3种基本类型。,（1） 外生菌根 据估计，约有3%的植物具有外生菌根，其中多数是乔木树种，既有被子植物也有裸子植物。外生菌根的特点是：真菌菌丝体紧密地包围植物幼嫩的根，外部形成致密的鞘套，有些鞘套还长出菌丝，取代了植物的根毛。 形成外生菌根的真菌多属于担子菌中的鹅膏属（Amanita）、牛肝菌属（Boletus）和口蘑属（Tricholoma），也有少数种类属于子囊菌的块菌目。 。,外生菌根的分泌物可加速分解土壤中

16、的有机质，还可活化磷素养分，使土壤中难溶性、难吸收利用的铁、铝、钙磷酸盐活化成可吸收利用的磷酸盐。同时向植物提供生长素、维生素、细胞分裂素、抗生素和脂肪酸等代谢产物，促进植物生长，植物则为菌根真菌提供了良好的生态环境和有机养料等,（2） 内生菌根 又称泡囊丛枝菌根（vesicalar-arbuscular mycorrhiza），简称丛枝菌根（VA mycorrhiza）即VA菌根，是内囊霉科（Endogonaceae）的部分真菌与植物根形成的共生体系。内生菌根的特点是：真菌的菌丝体主要存在于根的皮层细胞间和细胞内，而在根外较少，不形成菌套，共生的植物仍保留有根毛。 已知能与植物共生形成VA菌

17、根的真菌都属于内囊霉科，主要有内囊霉属、无柄孢属、巨孢霉属和实果内囊属等9个属。由于它们具有与植物共生的高度专一性，迄今尚未分离获得纯培养体。,（3） 内外生菌根 内外生菌根是上述两种菌根的混合型。在这种菌根中，真菌的菌丝不仅从外面包围根尖，而且还伸入到皮层细胞间隙和细胞腔内，如苹果、草莓等植物具有这种菌根，由杂色牛肝菌与松树等形成的菌根也属于这种类型。相对上述两种类型来说，目前对内外生菌根及其真菌总体上知之较少。,2. 固氮微生物对植物体的营养 氮素是植物体所必需的大量矿质元素之一，大部分的植物从土壤中吸收NH4+ 或NO3- 形式的氮。不过这些形式的氮在土壤中是有限的，植物必须以大量的能量

18、耗费来取得这些养分（主动运输等）。在植物的适应与进化过程中，寻找到了与微生物一起协同发展以减少能耗的生活方式，即利用共生固氮微生物和联合固氮微生物节省能量开销。 （1）共生固氮微生物 共生固氮微生物只有和植物互利共生时，才能固定空气中的分子态氮。共生固氮微生物可以分为以下两种类型： 根瘤菌和豆类共生固氮体系 非豆类种子植物及其内生菌的共生固氮体系 有些非豆类种子植物也能和某种固氮微生物共生形成根瘤并固氮。,（2）联合固氮微生物 这些微生物还能够自行固氮，它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间，这种固氮形式叫做联合固氮。红萍（又称绿萍或满江红）鳞片叶的叶腔内共生的固氮鱼腥藻，与罗汉松等裸子植物

19、共生的蓝藻 。,（四）植物的异养,有些植物在保留光合自养的同时，也发展了和动物一样的 异养功能，有些植物则完全丧失了自养能力，完全营寄生生 活。通常根据其异养特点的不同，将这类植物分为寄生植物 （parasitic plant）、半寄生植物（semiparasitic plant） 和食虫植物（insectivorous plant）三类。 寄生植物例如，如菟丝子（Cuscuta chinensis）、无根藤（Cassytha filiformis） 半寄生植物 这类植物虽有叶子，能进行光合，但是也要从寄主的维管组织中吸收养分，补充营养。例如，槲寄生 食虫植物 这是一类从动物（昆虫）获取养分的

20、植物，获取的主要是含氮化合物。如捕蝇草属。,三、动物的营养 动物有机体摄取、消化和吸收食物，并利用食物中的有效成分来维持 生命活动，进而完成生长发育的全部过程，叫做动物营养（animal nutrition）。 （一）营养的需求与摄取 1食物和营养物 食物含有动物所必需的营养物，主要包括碳水化合物、蛋白质、脂肪、 水分、矿物质和维生素六大营养要素。在哺乳动物、鸟类、鱼类、昆虫 和原生动物的营养物中，有8种左右的氨基酸是其自身不能合成，但又是 必不可少的，它们是缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸、赖氨酸、蛋 氨酸、苏氨酸、苯丙氨酸。 凡是动物生长需要，但又不能自己合成，必须从外界摄取的少量有机 物

21、，均属维生素。对于这类物质来说，通常是要从食物中获取。,动物的摄食方式包括滤食、采食、捕食及吸食等，这些方式决定于动 物所摄取食物的性质。 食草动物（herbivore；vegetarian） 食肉动物（carnivore；carnivorous animal） 杂食动物（omnivore）等，就是依据动物摄取食物的性质和方式来划分 的。 （二）食物的消化和吸收 1. 消化机能的进化与消化方式 （1） 消化机能的进化 构造简单的动物，如单细胞动物，借助胞吞或胞饮作用在周围环境 中获取食物，在细胞内靠酶的作用把食物颗粒分解为简单的化合物，这 称为细胞内消化（digestion intracell

22、ularis）。 随着动物从单细胞向多细胞的进化，细胞内消化也随之为细胞外消化(digestion extracellularis)所代替。消化是在一个特殊的管道 （消化道）内进行，然后进入血液和淋巴管，最后被全身的细胞所吸收。,腔肠动物（水螅）和扁形动物（涡虫）属于兼性细胞消 化外（细胞内消化兼有细胞外消化）或兼性细胞内消化（细 胞外消化兼有细胞内消化）类型，其体内出现了消化腔，是 一种不完全的消化道。食物从口进入消化腔，在腔内壁细胞 分泌的消化酶作用下进行细胞外消化，形成许多多肽或食物 碎片，然后再被有吞噬功能的细胞吞噬形成食物泡，进行细 胞内消化。,（2） 消化方式 人和高等动物的消化器

23、官已发展到了最精细的分化程度，包括消化道 及其相连的消化腺。食物在消化道内的消化方式有两种：一种是通过消 化道的肌肉活动，将食物磨碎，并使食物与消化液充分混合，以及将食 物不断向消化道的下方推送，这种消化方式叫做机械消化；另一种消化 方式是通过消化腺分泌的消化液完成的，这种消化方式称为化学消化。,2. 六大营养物质的消化与吸收 （1） 碳水化合物的消化与吸收 反刍动物瘤胃中的微生物产生纤维素分解酶，分解纤维素成单糖或其 衍生物。 淀粉可被唾液淀粉酶和胰淀粉酶在口腔、胃和十二指肠中消化，而形 成麦芽糖、麦芽三糖和糊精。 （2） 蛋白质的消化与吸收 蛋白质的消化在胃和小肠的上部进行，主要由胃蛋白酶

24、和糜蛋白酶将 其分解为肽段，之后，再由胰分泌的羧肽酶和小肠上皮细胞的氨肽酶及 二肽酶分解成游离氨基酸。,（3） 脂肪的消化与吸收 大多数脂肪在小肠胰脂酶的作用下被消化。首先，肝脏分 泌的胆盐使脂肪乳化，增加脂滴的表面积，使水溶性的胰脂 肪酶易于作用。在胰脂肪酶的作用下，脂肪被分解成游离脂 肪酸、甘油单酯、甘油二酯和极少量的游离甘油。 （4） 维生素的吸收 脂溶性维生素与脂肪的微粒一起经消化道吸收，脂肪吸收 量的增加可促进脂溶性维生素的吸收。,（5） 水和矿物质的吸收 水分的吸收是被动的渗透过程，吸收的主要场所是小肠，大肠也可吸收通过小 肠后所剩余的水分（图3-8）。,图3-7 脂肪的消化吸收模

25、式图,图3-8 各营养物在消化道的吸收部位,第二节 生物代谢,一、生物催化剂酶 （一）酶的分类和命名 1酶的分类 国际酶学委员会(I.E.C)曾经制定了一套完整的酶分类系统，主要根据 酶促反应的性质，把酶分成以下6类： 氧化还原酶类（oxidoreductases）指催化底物进行氧化还原反应 的酶类。例如，乳酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、细胞色素氧化酶、过氧化 氢酶等。 反应通式：AH2B ABH2；分类编号：1 (2) 转移酶类（transferases）指催化底物之间进行某些基团的转移或交 换的酶类。如转甲基酶、转氨酸、己糖激酶、磷酸化酶等。 反应通式：ARB ABR；分类编号：2 (3) 水解

26、酶类（hydrolases）指催化底物发生水解反应的酶类。例如、淀 粉酶、蛋白酶、脂肪酶、磷酸酶等。 反应通式：ABH2O AOHBH；分类编号：3,(4) 裂合酶类 (lyases) 指催化一个底物分解为两个化合物 或两个化合物合成为一个化合物的酶类。例如柠檬酸合成酶、 醛缩酶等。 反应通式：AB AB；分类编号：4 (5) 异构酶类（isomerases）指催化各种同分异构体之间相 互转化的酶类，即底物分子内基团或原子的重排过程。例 如，磷酸丙糖异构酶、磷酸己糖异构酶等。 反应通式：A B；分类编号：5 (6) 合成酶类（synthetases）或(连接酶类，ligases) 指 催化两分

27、子底物合成为一分子化合物，同时还必须偶联有 ATP的磷酸键断裂的酶类。例如，谷氨酰胺合成酶、氨基酸 tRNA连接酶等。 反应通式：ABATP ABADPPi；分类编号：6,2酶的命名 （1）系统命名法 它应由两部分字段构成，即底物名称和反应类型。若反应中有两种底物，则这 两种底物的名称都应标明，名称间用“：”分开。例如，催化“ATP + D-葡萄糖 ADP + D-葡萄糖-6-磷酸”反应的酶，其系统名为“ATP：葡萄糖磷酸转移酶”。 ATP：葡萄糖磷酸转移酶的代号为E.C.2.7.1.1 E.C代表按国际酶学委员会规定的命名， 第1个数字“2”代表酶的分类名称(转移酶类)， 第2个数字“7”代

28、表亚类(磷酸转移酶类)， 第3个数字“1”代表亚亚类(以羟基作为受体的磷酸转移酶类)， 第4个数字“1”代表该酶在亚-亚类中的排号(D-葡萄糖作为磷酸基的受体)。,(2) 习惯命名法 国际生化学家联合会（IUB）制定了一个国际命名法原则，允许在系统 名的基础上，另有一个推荐名recommended name，即习惯名）。命名的 基本原则如下： 采用底物来命名 依据其催化反应的性质来命名 酶的来源或其他特点 （二）酶的分子组成和活性中心 1. 酶的分子组成 （1）单纯酶 (simple enzyme)：酶由纯蛋白质组成。 （2）结合酶 (conjugated enzyme)：酶的催化活性，除蛋白

29、质部分外， 还需要非蛋白质的物质，即所谓酶的辅助因子(cofactors)，两者结合成 的复合物称作全酶 (holoenzyme)。对于结合酶而言，只有全酶才具有催 化活性。 酶蛋白辅基（辅酶）,辅酶(coenzyme)与酶蛋白结合疏松，可以用透析或超滤方法除去； 辅基(prosthetic group)与酶蛋白结合紧密，不易用透析或超滤方法除去。 辅酶和辅基的差别仅仅是它们与酶蛋白结合的牢固程度不同，而无严格的界限。 （3）单体酶（monomeric enzyme）：一般由一条肽链或多条肽链组成，链间由二硫键相连构成一个共价整体。 （4）寡聚酶（oligomeric enzyme）：由2个或

30、2个以上亚基组成，亚基间可以相同也可不同。亚基间以次级键缔合。如3-磷酸甘油醛脱氢酶、乳酸脱氢酶、丙酮酸激酶等。 （5）多酶体系（multienzyme system）：由几种酶靠非共价键彼此嵌合而成。主要指结构化的多酶复合体，如丙酮酸脱氢酶系、脂肪酸合成酶复合体等。,2. 酶的活性中心 一般将与酶活性有关的基团称为酶的必需基团(essential group)。有些必需基团虽然在一级结构上可能相距很远，但 在空间结构上彼此靠近，集中在一起形成具有一定空间结构 的区域，该区域与底物相结合并将底物转化为产物，这一区 域称为酶的活性中心(active site ; active center)。对

31、 于结合酶来说，辅酶或辅基上的一部分结构往往是活性中心 的组成成分。 构成酶活性中心的必需基团可分为两种： 与底物结合的必需基团称为结合基团(binding group)。 促进底物发生化学变化的基团称为催化基团(catalytic group)。,（三）酶促反应的特性与作用机理 1酶促反应的特点 酶与一般催化剂共性是： 用量少、反应中不消耗； 可改变反应速度，而不改变平衡点； 降低反应活化能(activation energy) 酶又有其自身的独特之处： （1）易失活 （2）高效性 （3）专一性 绝对特异性：只能催化一种底物发生一定的反应，称为绝对特异性(absolute specifici

32、ty)。 相对特异性：一种酶可作用于一类化合物或一种化学键，这种不太严格的特异性称为相对特异性(relative specificity)。 立体异构特异性：酶对底物的立体构型的特异要求，称为立体异构特异性(stereo specificity)。,2酶促反应的作用机理 （1）酶能与底物形成中间复合物 酶的活性中心与底物结合生成“酶底物复合物”改变了原来反应的途 径，大幅度降低了反应活化能，从而使反应加速。 （2）趋近效应和定向效应 酶与底物形成复合物后，使底物与底物、酶的催化基团与底物，结合 于同一分子，使有效浓度得以极大地升高，从而使反应速度大大增加， 这种效应称为趋近效应(approxi

33、mation)。趋近效应使酶活性中心处的底 物浓度急剧增高，从而增加底物分子的有效碰撞。 （3）“变形”与“契合” 酶与底物接触后，酶在底物的诱导下其空间构象发生变化；另一方面 底物也因某些敏感键受力而发生“变形”。酶构象的改变与底物的变形，使 两者彼此互补“契合” ，导致底物分子内部产生张力，受牵拉力影响底物 化学键易断裂。,（4）酸碱催化作用 酶的活性中心具有某些氨基酸残基的R基团，这些 基团有许多是酸碱功能基团（如氨基、羧基等）， 它们在体液条件下，往往是良好的质子供体或受 体，极有利于进行酸碱催化作用，从而提高酶的催 化效能。 （5）共价催化作用 某些酶能与底物形成极不稳定的、共价结合

34、的酶 底物复合物，这些复合物极易变成过渡态，从 而降低反应的活化能，加快化学反应速度。,（四）影响酶促反应的因素 1酶浓度对酶促反应速度的影响 2温度对酶促反应速度的影响 3pH对酶促反应速度的影响 4酶的激活剂与抑制剂 凡能提高酶的活性或使酶原转变成酶的物质均 称作酶的激活剂。激活剂包括无机离子和小分子有 机物。 凡能使酶的活性降低或丧失而不引起酶蛋白变性 的物质称作酶的抑制剂。,通常将抑制作用分为不可逆性抑制和可逆性抑制两类。 （1）不可逆性抑制 （2）可逆性抑制 竞争性抑制 非竞争性抑制,图3-11 竞争性抑制的作用机制,图3-12 非竞争性抑制的作用机制,二、光合作用,光合作用（pho

35、tosynthesis）是指绿色植物通过叶绿体，利用光能， 把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。 光合作用的过程，可用下列方程式来表示。 （一）光合色素 主要包括叶绿素和类胡萝卜素两大类。 叶绿素（chlorophyll）共有a、b、c、d四种。所有的绿色植物都含有 叶绿素a。高等植物、绿藻、裸藻等还含有叶绿素b ，褐藻不含叶绿a， 而含叶绿素c；红藻也不含b，取而代之的是d。叶绿素a和b的化学组成 分别为 C55H72O5N4Mg和C55H70O6N4Mg。,叶绿素分子含有4个吡咯环，它们和4个甲烯基（=CH）连接成1个 大环，叫做卟啉环。镁原子居于卟啉环的中央。另外

36、有1个含羰基和羧基 的副环，羧基以酯键和甲醇结合。叶绿醇则以酯键与在第IV吡咯环侧链 上的丙酸相结合。,图3-13 叶绿素a和b的结构式,2类胡萝卜素 叶绿体中的类胡萝卜素（carotenoid）有两种，即胡萝卜素（carotene）和叶黄素（lutein；xanthophyll）。 在颜色上，胡萝卜素呈橙黄色，而叶黄素呈黄色。类胡萝卜素也有收集和传递光能的作用，除此之外，还有保护叶绿素免受多余光照伤害的功能。 胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，分子式是C40H56。它有3种同分异构物：-、-及-胡萝卜素。叶子中常见的是-胡萝卜素，它的两头分别具有一个对称排列的紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连接（图

37、3-14）。叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类（图3-17），分子式是C40H56O2。,图3-14 -胡萝卜素和叶黄素分子结构,3藻胆素 藻胆素（phycobilin）是藻类主要的光合色素，仅存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有藻红蛋白(phycoerythrin)、藻蓝蛋白(phycocyanin)和别藻蓝蛋白(allophycocyanin)三类。,4. 光合色素的吸收光谱 叶绿素对光波最强的吸收区有两个：一个在波长为640700nm的红光部分，为叶绿素所特有；另一个在波长为430450nm的蓝紫光部分（图3-15）。此外，叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少，

38、所以叶绿素的溶液呈绿色。,叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似，但也略有不同（图3-15）。叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面，吸收带较窄，吸收峰较低。 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在400500nm的蓝紫光区，不吸收红光等长波光。藻蓝蛋白的吸收光谱最大值在橙红光部分（吸收峰在600670nm），藻红蛋白在绿光、黄光部分（吸收峰在540575nm）,5. 光合色素系统 叶绿体中的光合色素不是随机分布的，而是有规律地组成一些特殊的功能单 位，即光合色素系统，简称为光系统（photosystem)。每一光系统一

39、般包含 250400个叶绿素和其他色素分子，并紧紧地结合在类囊体膜上。光系统分为光 系统（PS）和光系统（PS）。 在光系统中有12个叶绿素a分子称为P700，是PS的反应中心，称为反应中心色素（reaction centre pigment）或反应中心叶绿素（reaction centre chlorophyll）。吸收高峰位于700nm红光区。其余的叶绿素分子（包括绝大部分叶绿素a和全部的叶绿素b）、胡萝卜素、叶黄素等，则称为聚光色素（lightharvesting pigment）或天线色素（antenna pigment)。 PS也含有叶绿素a和b，以及叶黄素等辅助色素。其反应中心色素

40、是P680，它在红光区的吸收高峰位于680nm处。其余的色素分子均为聚光色素。,（二）光合作用的过程和机理 整个光合作用可大致分为三个阶段：1）原初反应；2）电子传递和光合磷酸 化；3）二氧化碳的固定与还原。由于原初反应和光合磷酸化的过程需要光的参 与，因此属于光反应（light reaction），而二氧化碳的固定与还原过程不需要 光的参与，故属于暗反应（dark reaction）。 1原初反应 原初反应（primary reaction）发生于光合作用最初始阶段，是指光合色素分 子对光能的吸收、传递与转换过程，是直接与光能利用紧密相关的光化学反应 （光能转换成化学能）。 2光和磷酸化 光

41、合作用过程中伴随发生的磷酸化，所以称为光合磷酸化（photophosphorylation），即叶绿体在光照下把无机磷（Pi）与ADP合成ATP的过程,图3-16 原初反应中能量吸收、传递与转化图解,图3-18 电子传递及其非环式和环式光合磷酸化,图3-17 光合磷酸化图解,3二氧化碳的固定与还原 二氧化碳的固定和还原是指植物利用光反应中形成的ATP和NADPH等同化力(assimilatory power)，将CO2固定并还原为碳水化合物的过程。这个过程也叫二氧化碳同化（CO2 assimilation），简称碳同化。由于二氧化碳的同化是在叶绿体的基质进行的，并且不需要光照条件，所以又叫做暗

42、反应（dark reaction）。 暗反应包括三个主要环节（图3-19）。 （1）碳固定（carbon fixation）：在RuBP羧化酶（Rubisco）的作用下把CO2固定在1,5-二磷酸核酮糖（ribulose-1,5-bisphosphate，RuBP）上，并形成2分子的3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate, PGA）。 （2）还原（reduction）：在ATP和NADPH的参与下，把3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸（glyceraldehyde 3-phosphate, G3P/PGAL）。 （3）RuBP再生：通过一系列复杂的酶促反应，甘油醛-3-磷酸一部

43、分形成葡萄糖（glucose）和其他成分，大部分则又形成了1,5-二磷酸核酮糖，继续固定CO2。,图3-19 卡尔文循环,（三）碳代谢的其他方式 1C4途径 磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenol pyruvate，PEP）和CO2 在PEP酸羧化酶(phosphoenol-pyruvate carboxylase) 的作 用下，形成草酰乙酸（oxaloacatate）； 草酰乙酸在叶肉 细胞的叶绿体中被还原成苹果酸（malate）。苹果酸通过胞 间连丝从叶肉细胞转移到维管束细胞（bundle sheath cell） 中，在苹果酸酶催化下脱羧生成丙酮酸（pyruvate）和CO2。 CO2

44、在维管束鞘细胞中，通过RuBP羧化酶进入卡尔文循环。丙 酮酸经过胞间连丝又回到叶肉细胞中，在丙酮酸磷酸二激酶 催化下，转化成磷酸烯醇式丙酮酸。,图3-20 C4植物中的C4途径与C3途径的关系,2景天科酸代谢 一些景天科（crassulacean family）植物的叶子具有一个很特殊的二氧化碳同化方式，其叶片上的气孔夜间开放，吸收并固定CO2，形成以苹果酸为主的有机酸；白天则气孔关闭，不吸收CO2，但将前一晚形成的苹果酸氧化，放出CO2，供光合作用使用。所以，植物在晚上的有机酸含量很高，而碳水化合物的含量下降；白天则相反，酸度下降，糖分增多。这种有机酸合成日变化的代谢类型，首先是在景天科植物

45、中被发现的，因此称为景天科酸代谢（crassulacean acid metabolism，CAM）,图3-21 景天科植物酸代谢途径,3光呼吸 光呼吸(photorespiration)是指植物的绿色细胞在光下吸收氧气，放出二氧化碳的 过程。这种呼吸仅在光下发生，且与光合作用密切相关。,图3-22 光呼吸途径,三、呼吸作用与能量代谢 呼吸作用(respiration)是一切活细胞内经过某些代谢途 径使有机物氧化分解，从而释放能量的过程。 （一）生物的气体交换 生物体摄入O2，把细胞呼吸作用产生的CO2排放出去，这一 O2和CO2交换的过程称为气体交换。 1. 植物的气体交换 （1）陆生植物的

46、气体交换 叶片的气体交换 茎和根的气体交换 （2）水生植物的气体交换,2动物的气体交换呼吸 动物的气体交换与植物有所不同，除部分低 等动物外，多数类群会形成特化的呼吸系统 和器官来行使气体交换的功能。 呼吸又可分为外呼吸（external respiration）和内呼吸（internal respiration）两种类型，前者是指外界与呼吸器官如肺、鳃等的气体交换，后者是指血液和组织液与机体组织、细胞之间的气体交换。,（1）外呼吸 低等的水生动物，如原生动物、海绵、水螅和变形虫等，全身细胞几乎都和水直接接触，不需要专一的呼吸系统，可靠扩散作用直接与水进行气体交换。 在较高等的水生动物如软体动

47、物、鱼类、低等有尾两栖类动物等动物中，鳃是主要的呼吸器官，以鳃进行的外呼吸方式又称为鳃呼吸。 陆生无脊椎动物是以气管或书肺（tracheas; book lung）进行气体交换。 （2）内呼吸,图3-23 鸟类的呼吸系统 A.鸟的肺和气囊；B呼吸过程中气体在肺和气囊中的流动,（二）呼吸作用 1. 呼吸作用的类型 呼吸作用（respiration）是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。呼吸作用的产物因呼吸类型的不同而有差异。 依据呼吸过程中是否有氧的参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸（aerobic respiration）和无氧呼吸（anaerobic respiration）两大类型。 （1）有氧呼吸 有氧呼吸是指细胞在氧的参与下，通过酶的催化作用，把糖类等有