第三章-连锁遗传与染色体作图1

1、遗传学,第三章,1,第三章 连锁遗传与染色体作图,遗传学,第三章,2,1906年，贝特生（Bateson W.）和贝拉特（Punnett R. C.）在香豌豆的二对性状杂交试验中 首先发现性状连锁遗传现象。,贝特生（18611926）： 英国生物学家， 曾经重复过孟德尔的实验,第一节 连锁与交换,遗传学,第三章,3,一、连锁与交换的发现 (一) Bateson(贝特森)的香豌豆杂交实验 花 的 颜 色 ( 紫色 P 红色 p ) 花粉粒的形状 ( 长形 L 圆形 l ),遗传学,第三章,4,遗传学,第三章,5,香豌豆 紫色长粒(PP LL) 红色圆粒(pp ll ),P PP LL pp ll

2、 ,亲本组合:实际值预期值 重组合:实际值预期值,F2 基因型： P_L_ P_ll ppL_ pp ll 总数 表现型： 紫,长 紫,圆 红,长 红,圆 6952 预期数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952,F1 PpLl,实际数： 4831 390 393 1338 6952,遗传学,第三章,6,香豌豆 紫色圆粒(PP) 红色长粒 (pp LL ),P PP ll ppLL F1 PpLl,实际数： 226 95 97 1 419,亲本组合:实际值预期值 重组合:实际值预期值,F2 基因型： P_L_ P_ll ppL_ pp ll 总数 表现型： 紫,长 紫,

3、圆 红,长 红,圆 预期数 235.8 78.5 78.5 26.2 419,遗传学,第三章,7,(二) 果蝇的连锁遗传,遗传学,第三章,8,二、连锁互换的细胞学基础,遗传学,第三章,9,连锁 （linkage）：位于同一条染色体上的基因趋向于联合在一起传递给后代的现象，称为连锁，一条染色体（一对同源染色体）称为一个连锁群（linkage group）。,遗传学,第三章,10,1交换（crossing over）：成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。2交换的过程：杂种减数分裂时期（前期I的粗线期）。3根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系 可以说明连锁和交换的实质。例如玉米有色饱满基因：

4、,玉米粗线期,遗传学,第三章,11,重组 （recombination）：由于同源染色体上的不同等位基因间的重新组合，产生不同于亲本的类型。,遗传学,第三章,12,No linkage 无连锁 （基因位于非同源染色体上）,Independent assortment（自由组合）,遗传学,第三章,13,Complete linkage（完全连锁）,No exchange occurs （基因位于一对同源染色体上）,遗传学,第三章,14,The genetic properties of complete linkage: (If two genes on a single pair of hom

5、olog) 1. produces only parental or non-crossover gametes. 2. the two parental gametes are formed in equal proportions. 3. the result of test cross, self-crossing In nature, complete linkages are rare: the male Drosophila and female silkworm,遗传学,第三章,15,Incomplete linkage （不完全连锁）,Exchange occurs （基因位于

6、一对同源染色体上）,遗传学,第三章,16,Complete and incomplete linkage 完全与不完全连锁,遗传学,第三章,17,The genetic properties of incomplete linkage: (that is two genes on a single pair of homolog) （不完全连锁的遗传特征）,Linkage and crossover are popular in nature!,遗传学,第三章,18,Linkage detected by self-fertilization and test cross 连锁的自交和测交检测

7、,遗传学,第三章,19,Single crossover 单交换,遗传学,第三章,20,double crossover 双交换,遗传学,第三章,21,Multi-strand exchange and maximum crossover value 多线交换与最大交换值,遗传学,第三章,22,、交换值,基因定位与遗传连锁图 重组值 =重组型配子/（亲本型配子+重组型配子） 完全连锁：重组值=0 （雄性果蝇 和雌性家蚕） 自由组合：重组值=50% 不完全连锁： 0 重组值50% 1.交换值的测定方法:测交法 测交:未知基因型的杂合个体与隐性纯合体杂交,以推知该个体基因型的方法。 重组值 = 重

8、组型个体数 / 测交后代的总个体数,遗传学,第三章,23,Crossover value交换值,crossover value or crossing-over value or recombinant frequency (RF),遗传学,第三章,24,对测交后代，有下列公式：,遗传学,第三章,25,2.基因定位: 确定某一基因在染色体上的位置,即. 基因定位的方法主要有三种：遗传交换定位法、接合定位法以及染色体步行法。 位置包括基因之间的前后次序及基因间的距离。 3. 基因距离的表示方法 1图距单位 = 1%交换值 1摩尔根单位 = 100%交换值 1%交换值 = 1厘摩尔根单位(cM)

9、4.两点测交法 通过一次杂交与一次测交来确定两对基因是否连锁,然后再根据交换值来确定它们在同一条染色体上的位置。,遗传学,第三章,26,遗传学,第三章,27,遗传学,第三章,28,例1: 玉米（种子性状当代即可观察）： 有色、饱满CCShSh无色、凹陷ccshsh F1有色饱满无色凹陷 CcShsh ccshsh 配子CShCshcShcshcsh FtCcShshCcshshccShshccshsh 有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数,粒数40321491524035 8368 %48.21.81.848.2,上述结果证实F1产生的四种配子不等： 不是1:1:1:1（25%:25:25:2

10、5%）。其中（Ft） 亲本组合 =（4032+4035）8368100% = 96.4% 重新组合 =（149+152）8368100% = 3.6%,两点测验,遗传学,第三章,29,玉米：有色、凹陷CCshsh无色、饱满ccShShF1有色饱满 无色凹陷CcShsh ccshsh 配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数,粒数638213792109667243785 %1.5 48.548.51.5 结果：亲本组合=（21379+21096）43785）100%=97.01% 重新组合=（638+672）84

11、3785）100%=2.99%,相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等，C-sh、c-Sh连系在一起的配子为多。,遗传学,第三章,30,例2：玉米糯性饱满(wxwx ShSh) 非糯性皱缩(WxWx shsh) wxwx ShSh WxWx shsh Wxwx Shsh wxwx shsh （纯合隐性） 测交后代： WxwxShsh Wxwxshsh wxwxShsh wxwxshsh 1531 58855991 1488 Sh-Wx 重组值= 重组型配子/（亲本型配子+重组型配子) = (1531+1488）/（5885+5991+1531+1488） = 20%,遗

12、传学,第三章,31,例3. 有色非糯性（CCWxWx) 无色糯性 (ccwxwx) P: CCWxWx ccwxwx CcWxwx ccwxwx 测交后代： CcWxwx Ccwxwx ccWxwx ccwxwx 2542 719 713 2716 C-Wx 重组值 = 重组型配子/（亲本型配子+重组型配子) = （719+713）/（2542+719+713+2716） = 22%,遗传学,第三章,32,C Sh: 3.6% Wx Sh: 20% Wx C: 22%,遗传学,第三章,33,C Sh: 3.6% Wx Sh: 20% Wx C: 22%,Wx Sh C,遗传学,第三章,34,两

13、点测交之特点： a、手续烦琐，定位三个基因要进行三次杂交三次测交，由于每次实验的环境条件与亲本的遗传背景并非完全一样，因而会存在误差。 b、若两个基因的连锁距离在5个图距单位以上时，有可能发生双交换，但是两点测交不能发现双交换，所以该方法所求得的两个连锁基因之间的距离可能偏小。,遗传学,第三章,35,5.三点测交法(three- point test cross) 简称三点实验，是基因定位最常用的方法 ，以三对基因为基本单位，通过一次杂交、一次测交同时确定三对基因在染色体上的位置。 优点： a、 一次三点实验所得到的三个重组值是在同一亲本基因型、同一环境条件下获得的，减少了不同个体遗传背景的差

14、异以及实验环境条件造成的误差；这样得到的三个重组值才是严格的可以相互比较的。,遗传学,第三章,36,b、 只经过一次杂交、一次测交便能确定三对连锁基因在染色体上的位置和顺序，省时省事。 c、 可以得到两点测交所不能得到的关于双交换的资料，使估算的交换值更加精确。 双交换（double crossing-over）：在一个性母细胞内的一对同源染色体上同时发生两次单交换。,遗传学,第三章,37,x,x,F1,P,Homozygote recessive,F2,8 types,Three point test 玉米有色皱缩非糯（+ss+）、无色饱满糯性（cc+ww),遗传学,第三章,38,遗传学,第

15、三章,39,(1)The first method Calculate the distance between each of two genes. considering sw but regardless of c /+.,遗传学,第三章,40,遗传学,第三章,41,Recombination frequency (RF) between “s-w” is: crossover value = 9.33 + 8.96 + 0.06 + 0.03 = 18.38 i.e. the genetic distance between sw is 18.38 m.u.(cM),遗传学,第三章,4

16、2, considering wc but regardless of s /+,遗传学,第三章,43,crossover value = 9.33 + 8.96 + 1.68 + 1.73 = 21.70 i.e. the genetic distance between wc is 21.70 m.u. (cM),遗传学,第三章,44, considering cs but regardless of w/+.,遗传学,第三章,45,crossover value = 1.68 + 1.73 + 0.06 + 0.03 = 3.50 i.e. the distance between cs

17、 is 3.50 m.u. (cM) Thus, we can map the three genes on a chromosome:,遗传学,第三章,46,Puzzle: Now that genes arrange on a chromosome in line, why 21.70 3.5 + 18.38 (21.88) (difference of 0.18)？? Let see how the eight types are formed. Then to rectify 21.70 + 2 0.09 = 21.88,遗传学,第三章,47,遗传学,第三章,48,(2)The sec

18、ond method: We can deduce the order of the genes at first, then to calculate the crossover value between them. From the eight types of offspring, which types number is the most and whichs the least? Then compare the arrangement of the three genes between the two types. The gene whose place is change

19、, is in the middle ? ! You can do it by yourselves !,遗传学,第三章,49,(3) The third method,遗传学,第三章,50,遗传学,第三章,51,遗传学,第三章,52,遗传学,第三章,53,遗传学,第三章,54,遗传学,第三章,55,poisson distribution: 概率密度函数f(x)=mxe-m/x! 其中x=0，1，2，m=分布的平均数 RF=(1/2)(1-e-m) =(1/2)(1-e-2x) RF为重组值，m为平均交换数 x为有关两个基因之间用图距单位所表示的距离,遗传学,第三章,56,6.连锁群与连锁图

20、 连锁群：位于同一染色体上的所有基因组成一个基因连锁群。 连锁图：把连锁群的各个基因之间的遗传距离和顺序标记出来所绘制的图，称之为遗传连锁图或连锁图。,遗传学,第三章,57,遗传学,第三章,58,遗传学,第三章,59,遗传学,第三章,60,遗传学,第三章,61,四、干涉与并发系数 干涉: 一个单交换的发生使它邻近的基因之间再发生第二个单交换的机会受到影响的现象称为干涉。 干涉的程度用并发系数来表示。,遗传学,第三章,62,并发系数 = 实际的双交换值/理论的双交换值(两个单交换值的乘积) 干涉= 1 并发系数,并发系数 = 0.009%/(18.38% 3.5%) =0.014 干涉= 1 -

21、 0.014= 0.986,遗传学,第三章,63,自交法: 例如第一节中的香豌豆资料： F2有四种表现型紫长紫圆红长红圆 F1有四种配子 PLPlpLpl 设各配子的比例为abcd F2组合为 (aPLbPlcpLdpl)2, 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2； 既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d。,遗传学,第三章,64, 亲本型配子（pl PL）的频率相等，均为44%； 重组型配子（Pl pL）的频率各为（50 44）%=6%。,已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引数）； 表现型比率= d2 =（13386952）100%=19.2%。 F1 pl 配子频

22、率= = 0.44 即44%,遗传学,第三章,65,习题：假定A和B基因之间为10个图距，F1代为相引相杂合子（AB/ab），期望10%的F1配子为互换型，90%的F1配子为亲本型。试推出F2代各组合的百分比。,遗传学,第三章,66,P AABB aabb F1 AaBb F2 基因型： A_B_ A_bb aaB_ aabb F1代配子：AB + ab = 90% AB:45% ab:45% Ab + aB = 10% Ab:5% aB :5%,遗传学,第三章,67,AABB,aabb,AAbb,aaBB,AaBb AABb AaBB,AaBb,Aabb aaBb,AABb Aabb,AaB

23、b,AaBB,aaBb AaBb,遗传学,第三章,68,影响交换值的因素:,遗传学,第三章,69,1.性别：雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换；,2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y（PS黑斑、Y幼虫 黄色） 饲养温度（）3028262319 交换值（%）21.48 22.3423.5524.9825.86,3.基因位于染色体上的部位： 离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。,4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。,遗传学,第三章,70,基因的直线排列原理： A.H.Sturtevant提出：任何3个距离较近的A、B、C三个连锁基因，若已分别测得A、B和B、C间的距离，那么A、

24、C之间的距离就必然等于前二者距离的和或差。,遗传学,第三章,71,交换值与连锁强度的关系,遗传学,第三章,72,交换值的幅度经常变化于0 50%之间： 当交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少； 交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。 交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。,由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离（遗传距离）。 例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。 遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换。,遗传学,第三章,73,玉米的糊粉层（籽粒中）的有色是由显性基因R控制的，当隐性基因r纯合时，产生无

25、色的糊粉层；植株的颜色（不是籽粒的颜色）是由一对基因Y和y控制的，显性基因Y产生绿色，隐性基因y纯合产生黄色。用未知基因型和表现型的植株与上述两个性状的隐性纯合体杂交，获得下列后代： 有色糊粉 绿色植株88；有色糊粉黄色植株12；无色糊粉绿色植株8；无色糊粉黄色植株92 试确定未知植株的基因型和表现型来解释上述结果，包括确定两个基因的关系和遗传距离,遗传学,第三章,74,用含有两对基因（Pp， Zz）的测交亲本（ppzz）与一株未知基因型的植株杂交，通过数据分析显示出配子产生了如下的比例： PZ 424 Pz 69% pZ 71% pz 436， 推测基因位置的可能情况。,遗传学,第三章,75

26、,对于一个理想的二倍体生物，一个具有基因型为 的个体产生了100个进行减数分裂的细胞，其中有68个没有交换发生。在剩下的32个中，有20个显示在a和b之间有交换，10个在b和c之间有交换，有2个在a和b、b和c之间有双交换。在400个减数分裂形成的细胞中，8种不同类型基因组成的配子各占比例多少？假设基因的顺序是abc，而且等位基因的分布如图所示，这些座位的图距是多少？,遗传学,第三章,76,练习: 一个果蝇家系，其隐性体细胞等位基因a、b、c是纯合的，这3个基因以a、b、c的顺序连锁。将这种雌性果蝇和野生型雄性果蝇杂交。F1的杂合子与野生型的雄果蝇杂交，得到杂交后代如下： + + + 1364

27、 a b c 365 a b + 87 + + c 84 a + + 47 + b c 44 a + c 5 + b + 4 试问：aa与b，b与c间的重组频率是多少? b并发系数是多少？,遗传学,第三章,77,五、分子杂交确定连锁关系,DNA某一位点上的变异有可能引起该位点特异性的限制性内切酶识别位点的改变，包括原有位点的消失或出现新的酶切位点，致使酶切片段长度随之发生变化。这种变化引起的多态现象即为限制性片段长度多态性（RFLP)。,1. RFLP (restriction fragment length polymorphism)：,并非所有的限制性位点都有多态性,RFLP,检测RFLP

28、的方法之一：,DNA样品限制酶 酶解,电泳,Southern blotting,检测RFLP的方法之二：,遗传学,第三章,87,2.应用连锁遗传分析做疾病的产前基因诊断,遗传学,第三章,88,地中海贫血是一种常见的遗传疾病，重症型往往造成死亡。可通过产前诊断预防患儿的出生。利用几种限制酶对几个地中海贫血家系的患者及其父母进行RFLP分析。根据所得结果，可选用特定的探针和限制性内切酶对胎儿做产前基因分析。,遗传学,第三章,90,总结：三大遗传规律的比较与分析 研究对象 实验依据 细胞学基础 性状遗传表现 理论与实际意义 内在联系,遗传学,第三章,91,第二节 真菌类的遗传分析,比德尔在红色面包霉

29、 的生化研究中取得 杰出成果而获诺贝尔奖,遗传学,第三章,92,高等生物和单倍体低等生物，均具有连锁和交换现象。红色面包霉属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。特点：个体小、生长迅速、易于培养；可进行无性生殖或有性生殖。 红色面包霉的无性世代是单倍体 染色体上各显性或 隐性基因均可从表现型上直接表现出来，便于观察和分析。一次只分析一个减数分裂产物，方法简便。,(1)红色面包霉的遗传（n=7）： . 有性生殖过程：+、接合型菌丝接合受精 子囊果的子囊菌丝细胞中形成 二倍体合子（2n）减数分裂 形成4个单倍的子囊孢子（四分 孢子）有丝分裂形成8个 子囊孢子、按严格顺序直线排列 在子囊内。 . 直接观

30、察其分离比例，检验其有无连锁。,遗传学,第三章,94,遗传学,第三章,95,四分子： 减数分裂后的4个产物保留在一起，称为四分子。可以分为顺序四分子和非顺序四分子。,遗传学,第三章,96,一、顺序四分子的遗传分析 （一）着丝粒作图：利用四分子分析法，测定基因与着丝粒之间的距离，称为着丝粒作图。,浙 江 大 学,遗传学第四章,97, 以着丝点为位点，估算某一个基因与着丝粒的重组值，进行着丝点作图。,红色面包霉赖氨酸缺陷型lys遗传：基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株 野生型 lys 成熟后呈黑色；由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株 赖氨酸缺陷型lys ，其子囊孢子成熟后呈灰色。,浙

31、江 大 学,遗传学第四章,98,lys lys 子囊孢子黑色灰色 8个子囊孢子按黑色、灰色排列顺序，可有6种方式。非交换型(1)+ + + + - - - -(2)- - - - + + + +交换型(3)+ + - - + + - -(4)- - + + - - + +(5)+ + - - - - + +(6)- - + + + + - -其中：(1)、(2)非交换型；(3) (6)交换型，都是由于着丝点与+/-等位基因之间发生了交换，其交换均发生在同源染色体非姐妹染色单体间，即发生于四线期(粗线期)。,浙 江 大 学,遗传学第四章,99,如：试验观察发现有9个子囊对lys 基因为非交换型，

32、5个子囊对lys 基因为交换型。,说明lys /lys 与着丝点间的相对位置为18。上述基因定位方法，称着丝点作图。, 在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就有半数孢子发生重组：,No Crossing-over （无交换）happens between Centromere and the allele (A/a) So, A and a: first-division segregation (M1)（第一次分裂分离）,Crossing-over （交换）does happen between Centromere and the allele (A/a) So, A and a:

33、 second-division segregation (M2)（第二次分裂分离）,镜像子囊孢子的产生,遗传学,第三章,103,A,a,Aa,A A,a a,四分子,子囊孢子,A A A A a a a a,遗传学,第三章,104,子囊类型 A与a分离时期 分裂类型 子囊数 AAAAaaaa M1 非交换型 105 aaaaAAAA M1 非交换型 129 AAaaAAaa M2 交换型 9 aaAAaaAA M2 交换型 5 AAaaaaAA M2 交换型 10 aaAAAAaa M2 交换型 16 着丝粒与有关基因的重组率 =（ 交换型子囊数/全部子囊数） 100%,1,2,遗传学,第三

34、章,105,遗传学,第三章,106,（二）两个连锁基因的作图 烟酸依赖型（n）与赖氨酸依赖型（a）杂交后代可以出现7种基本子囊类型。（n+ +a）,Seven basic types of asci and their actual number after A b a B,How to determine three kinds of tetrad types? PD - parental ditype, type 1 and 5. (亲二型) There are two kinds of genotypes in the asci. NPD - non parental ditype, t

35、ype 2 and 6. (非亲二型) There are also two kinds of genotypes in the asci. T - tetratype, type 3, 4 and 7. (四型) There are four kinds of genotypes in the asci.,How to determine the division time (M1 or M2) when the genes segregate? How to determine if the two genes are linked or independent? (PD : NPD) W

36、hat are the mechanisms for the formation of the seven basic types of asci?,遗传学,第三章,110,解题思路： （1）首先判断n与a 基因是否连锁；自由组合时 PD：NPD=1：1 （2）分别计算n、a基因与着丝粒之间的重组率（RF）： RF（ n）=0.5M2/(M1+M2) =0.5 (5+90+1+5) (1000) =5.05% , 5.05cM RF( a) =0.5 (90+90+1+5) 1000 =9.3% , 9.3cM,遗传学,第三章,111,（3）确定两个基因与着丝粒的相对位置 ： （哪个顺序是正确

37、的？）,遗传学,第三章,112,遗传学,第三章,113,计算n-a之间的重组率： RF（n-a）=（0.5T+NPD）/（T+NPD+PD）,=,0.5（90+5+5）+（1+1）,1000,=5.2%， 5.2cM,遗传学,第三章,114,上题中的数据还可以用四分子的四个产物直接进行计算：如果以子囊孢子为单位，则后代的总数为4000，n与a之间的遗传距离可以用： RF=（4NPD+2T）/4000 =5.2%， 5.2cM,遗传学,第三章,115,遗传学,第三章,116,低估的重组值为（202+208-372）/4000 =0.95%,遗传学,第三章,117,5.05+5.20=9.30+0

38、.95,遗传学,第三章,118,二、非顺序四分子分析： 在酿酒酵母、构巢曲霉和单细胞藻类衣藻的每一个子囊中的8个子囊孢子的排列是杂乱无序的，假设：ABab,无论A、B有无连锁，在后代中均只产生3种无序的四分子： AB AB ab ab PD* aB aB Ab Ab NPD AB Ab aB ab T,遗传学,第三章,119,遗传学,第三章,120,RF=0.5T+NPD 如果RF=0.5，则A、B基因无连锁； 如果RF0.5，则两基因座有连锁关系，且可以用RF（百分数）表征其图距。,遗传学,第三章,121,No crossovers,NCO single crossover, SCO Dou

39、ble crossovers,DCO 平均交换数m： m=（T-2NPD）+2（4NPD） = T+6NPD,遗传学,第三章,122,平均交换数m： m=（T-2NPD）+2（4NPD） = T+6NPD 图距=0.5m =50（T+6NPD）,遗传学,第三章,123,例：如果在ABab中，PD=0.56，NPD=0.03，T=0.41， 此时A、B之间的图距 =50（0.41+60.03） =29.5cM,遗传学,第三章,124,第三节 连锁遗传规律的应用,遗传学,第三章,125,理论上： 把基因定位于染色体上，即基因的载体染色体； 明确各染色体上基因的位置和距离； 说明一些结果不能独立分配

40、的原因，发展了孟德尔定律；使性状遗传规律更为完善。,遗传学,第三章,126, 可利用连锁性状作为间接选择的依据，提高选择结果：例如大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因紧密连锁可同时改良。,实践上：, 可以根据交换率安排工作：交换值大、重组型多、选择机会大、育种群体小；交换值小、重组型少、选择机会小、育种群体大。, 设法打破基因连锁：如辐射、化学诱变、远缘杂交，,例如：水稻抗稻瘟病（Pi-zt）与迟熟（Lm）均为显性。二者连锁遗传、交换率为2.4%。如希望在F3选出抗病早熟 纯合株系（PPll）5个，问F2群体至少种多大群体?,Pi-zt Lmpi-zt lmP 抗病迟熟=感病早熟 =Pi-zt L

41、mpi-zt lmPi-zt LmF1抗病迟熟 =pi-ztlm,遗传学,第三章,128,上表可见：抗病早熟类型为PPll+Ppll+Ppll=（1.44+58.56+58.56）10000=1.1856%其中纯合抗病早熟类型（PPll）=1.4410000=0.0144%要在F2中选得5株理想的纯合体，则按100001.44 = X5X = 100005/1.44 = 3.5万株，群体要大。,遗传学,第三章,129,第四节 人类基因组的染色体作图,遗传学,第三章,130,一、人类基因定位方法 （一）家系分析法 （二）体细胞杂交定位法 （三）DNA介导的基因定位,遗传学,第三章,131,（一）家系分析法 通过分析统计家系中有关性状的连锁情况和重组率而进行基因定位的方法。 1.如果某性状只出现在男性个体中，则可定位于Y染色体连锁遗传； 2.根据伴性遗传规律，进行X连锁基因定位； 3.外祖父法：在确定X染色体的连锁关系以后，通过重组率计算，进一步确定其相对距离。,遗传