植物呼吸作用-陈智忠.ppt

1、4-1. 呼吸作用的概念和生理意义 4-2.呼吸代谢的多样性 4-3. 呼吸作用的指标及影响因素 4-4. 呼吸作用与农业生产,第五章 植物的呼吸作用,Figure 4-3,一. 概念,是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。,4-1.呼吸作用的概念和意义,1. 有氧呼吸,O,O,2. 无氧呼吸,二. 生理意义,1. 为植物生命活动提供能量和还原力,NADH NADPH FADH2,2. 中间产物是合成重要有机物质的原料,植物激素,植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。 伤呼吸，加速木栓化或木质化，减少感染 促进具有杀菌作用的绿原酸、咖

2、啡酸等的合成，增强免疫能力。,3.在植物抗病免疫方面有重要作用,4-2.呼吸代谢的多样性,植物呼吸代谢并不只有一种途径。 植物、器官或组织、生育时期、环境条件 汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点，主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能 之间控制与被控制的相互制约的关系。,（一）呼吸代谢生化途径的多样性 （二）电子传递途径的多样性 （三）末端氧化酶的多样性,一、呼吸代谢多样性的内 容,（一）呼吸代谢生化途径的多样性,1、糖酵解（EMP） 2、无氧呼吸 3、三羧酸（TCA）循环 4、磷酸戊糖（PPP）途径 5、乙醛酸（GAC）循环 6、乙醇酸氧化途径,1糖酵解（Glycolysis） E

3、MP,C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O,（1）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，没有彻底氧化。 （2）产生的能量少，但其中许多物质是细胞代谢的重要中间物。 2个NADH2，2个ATP。 （3）不需要O2,糖酵解特点,2. 无氧呼吸（Anaerobic Respiration）,丙酮酸生成乙酰COA：EMPTCA的纽带,3.三羧酸循环,黄素腺嘌呤二核苷酸,三羧酸循环的特点和生理意义 1. TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。 CO2中的氧来自被氧化的底物和水中的氧。 3.在每次

4、循环中消耗2分子H2O。柠檬酸合成; 苹果酸生成。,CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP,黄素腺嘌呤二核苷酸,4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行。 5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。,CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP,还原力,？,电子传递和氧化磷酸化,呼吸链(respirato

5、ry chain) 即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。,3.1呼吸链的概念和组成,氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD、FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；,电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。 呼吸链传递体传递电子的顺序是： 代谢物NAD+FADCoQ细胞色素系统O2。,图示五种酶复合体,H+,呼吸链的组成 呼吸链中五种酶复合体 (1)复合体(NADH:泛醌氧化还原酶) (2)复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶) (3)复合体(UQH2 :细胞色素C氧化还原酶) (4)

6、复合体(Cytc:细胞色素氧化酶) (5)复合体(ATP合成酶),3.2 呼吸链上的传递体,3.3 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation),NADH,FMN FeS,CoQ,Cytb FeS Cytc1,Cytc,Cytaa3,O2,ADP+Pi ATP,ADP+Pi ATP,ADP+Pi ATP,FeS,FADH,细胞色素氧化酶P/O=3,-51.90,-38.5,-103.81,ATP可能形成部位,3.4氧化磷酸化的机理 化学渗透假说(P. Mitchell 1961年)要点: (1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。 (2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用

7、,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧, 在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。 (3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。,结合转化机制的变构学说,3.5 氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 (1)解偶联剂(uncoupler) 如2，4-二硝基苯酚(DNP)。 (2)抑制剂（depressant) 如寡霉素。 (3)离子载体抑制剂,ATP,NADPH,细胞质,4. 磷酸戊糖途径（Pentose Phosphate Pathway, PPP）（HMP）,C6H12O6+12NADP+6CO2+12NADPH2（循环六次） 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 +

8、12 NADPH2 + 5 G-6-P + Pi,特点： （1）不经糖酵解，葡萄糖直接脱羧，脱氢。 （2）（是非氧化的）分子间基团转移，重排 （3）细胞浆 （4）葡萄糖循环一次放出一分子CO2，产生2分子NADPH2。,（1）中间产物如RU5P和R5P是核酸的原料，GAP与EMP相沟通。F6P，7-P-景天庚酮糖(SBP)使呼吸与光合作用连系。 （2）NADPH，特别是脂肪合成需要NADPH供给，NADPH能被植物线粒体氧化形成ATP。 （3）抗病：4-P-赤藓糖和GAP可以合成莽草酸，它是多种具抗病作用的多酚物质的前体。如木质素，花菁苷等。,=,磷酸戊糖途径的生理意义,各组织中EMP与PPP

9、途径各占比例不同，用标记实验中的C6/C1来衡量。（PPP中的CO2来自C1),5. 乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle) GAC,脂肪,6. 乙醇酸氧化途径 (glycolic acid oxidation pathway) GAP,水稻根系,H2O2,末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。 交替氧化酶：又称抗氢氧化酶 细胞色素氧化酶 线粒外末端氧化酶,（二）、末端氧化酶的多样性,抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多。使组织温度比环境温度高出10-20

10、 oC 。,抗氰呼吸,交替氧化酶,1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。 2、促进果实成熟 在果实成熟过程中，抗氰呼吸速率增强，出现的呼吸跃变现象。 3、增强抗病能力 4、代谢协同调控 （1）当底物和NADH过剩时，分流电子；（2）cyt 途径受阻时 ，保证EMP-TCA途径、PPP正常运转。,抗氰呼吸的生理意义：,酚,醌,2Cu2+,2Cu2+,H2O,1/2O2,酚氧化酶在生活中的应用： 将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释E及底物的作用），抑制其变褐； 制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化E，以保持其绿色； 制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚

11、氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。,末端氧化酶的多样性,呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量。,生理意义,1. ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。,2. 光合C3途径与呼吸PPP途径基本上正反反应，中间产物可交替使用。,3. 光合释放O2 呼吸， 呼吸释放CO2 光合,光合作用与呼吸作用的关系,联系,光合作用与呼吸作用的区别,一. 呼吸作用的指标 二.呼吸商的影响因素 三.呼吸速率的影响因素,4-3 呼吸作用的指标及其影响因素,1. 呼吸速率(respiratory rate),molg-lh

12、-1，molm-2s-1，lg-lh-1等,2. 呼吸商(respiratory quotient，RQ) 又称呼吸系数 RQ=释放的CO2量 / 吸收的O2量,概念,一. 呼吸作用的指标,二. 呼吸速率的影响因素 1. 内部因素的影响,不同植物不同,不同器官或组织不同,最适温度: 2535 最低温度：0左右 最高温度：3545 在035，温度系数(Q10)为2.02.5,2. 外界条件的影响 （1）温度,预先将豌豆幼苗放在25下，培养4天，其相对呼吸速率为10，在放到不同温度下培养3h, 测定相对速率的变化,呼吸开始下降,20,1020,有氧呼吸,10,无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸迅速下

13、降。,（2）氧气,过高? 过低?,O2,无氧呼吸的消失点,氧饱和点 oxygen saturation point,氧饱和点与温度有关,1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性； 2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物； 3、没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。,长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？,CO2浓度增高, 呼吸受抑, 5时，明显抑制, 土壤积累CO2可达410,（3） CO2,种子含水量是制约种子呼吸强弱的重要因素。,呼吸底物的含量,机械损伤,（4）水分,一、呼吸作用与作物栽培 二、种子的安全贮藏与呼吸作用 三、果实、块根

14、、块茎的呼吸作用与贮藏,4-4. 呼吸作用与农业生产, 播前浸种，通过控制温度与通气提高种子的呼吸，以便促进种子萌发。 田间中耕松土和低洼地块开沟排水等均能增加土壤透气性，有效地抑制无氧呼吸。 在人工气候室栽培作物，降低夜温以减少呼吸消耗，有利于干物质积累。,一. 呼吸作用与作物栽培,油料种子: 68 淀粉种子: 1012,安全含水量,呼吸作用显著增强,910,1315,二. 种子的安全贮藏与呼吸作用,含水量,控制进仓种子的含水量，不得超过 安全含水量 注意库房的通风 ，增高CO2含量 ,降低O2含量 充N 贮藏,粮食贮藏:,1. 果实,呼吸跃变(respiratory climacteric),跃变型(苹果、梨、香蕉、番茄等) 非跃变型（柑橘、柠檬、菠萝等）,两类,概念,三. 果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏, 温度 苹果贮藏于22.5时，跃变