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文档简介
1、生态理论在微生物生态学中的作用,主要内容,1.摘要 2.内容 3.总结,摘要,微生物生态学与生态理论,1)生态理论对于微生物生态学: 微生物生态学的影响遍及微生物学、生态学和生态系统科学,微生物生态学的发展需要理论的应用。理论在微生物生态的应用是严重缺乏的,但是确实极其重要的,理论可预测实用价值的发生。 2)微生物生态学对于生态理论: 已建立的大多数的生态理论必须以微生物系统的角度去测试。,微生物生态学与生态学,微生物生态学是基于微生物群体的科学。其研究在于探究微生物群体之间及微生物群体与环境之间的关系。 自然生态系统和减缓气候变化的管理 废水处理、工业化学生产、制药生产、生物修复 更强调把微
2、生物作为一个群体(物质交换、能量流动和信息交流),有机地组成了微生物基本研究单元,如微生物种群、群落和一系列有机集合体等,微生物生态学可以说是当代生态学面临的最具说服性的挑战之一。 了解控制上述过程的因素至关重要,那么最好的实现方法便是基于现有的观察和随后的实验验证得出的生态理论。,理论的重要性,理论的基础定义 理论在微生物学上应用的例子,定义: 理论是用来对周围的世界进行分类、解释和预测的。没有它,微生物生态学只能在有限的范围内对相关情况进行陈述,提供很少的见解。,例子: 使用流行病学模型来预测人类和植物病原体的传播,并使用这些预测,实施控制政策。 改进的定量理论可以提高废水处理过程的效率。
3、 微生物群落结构,人口动态和活动之间的联系的定量信息,有助于评估微生物对气候变化的贡献及影响,并导致气候变化对特定生态系统过程贡献的定量预测。,限制了微生物生态学理论发展的两个因素,数据的缺乏:在自然中观察微生物固有的困难,往往不能在实验室中培养,缺乏必要的检测微生物的分子技术的基本原则和机制的理论工具。 文化观念。传统生态学家的方法是基于理解上的生理机制,而不注重理论。,微生物与植/动物有差异:,当前的生态理论:,挑战,生态物种的概念 测量多样性和物种丰富度 空间尺度 多样性-能量关系 时间尺度 微生物活动的多变性 竞争策略 行为,在下面的章节中,我们讨论的生态理论领域的例子,与此同时,我们
4、试图确定是否微生物的特定的特性对于应用已经在植物和高等动物上形成的生态理论会呈现困难,是否新的理论会被微生物领域所需要,以加强或取代既定的生态理论。,生态理论领域的例子,理论框架,生态物种的概念: 生态理论研究的是物种中的个体。 物种:是生物分类学的基本单位。 生态物种:是指基于生态学的歧化选择造成群体之间形成基因流障碍的过程,是物种形成的一种方式。生态物种形成的一个关键因素就是生态学差异产生的歧化选择。 举例:环境差异(海拔、降水、温度)可以导致在不同的群体中自然选择产生不同的性状。 物种形成包括生态物种形成和突变主导的物种形成。,基因流,基因流又叫基因转移(转化、接合、转导)。,以细菌为例
5、,基因转移的结果是形成细菌的基因组。细菌的基因组被认为由两部分组成:核心基因组和辅助基因组。核心基因组在大多数情况下是必不可少的,可能会通过基因重组形成,用来保持物种的连贯性。辅助(副)基因组编码特殊的生态适应性基因,很容易获得和失去。 16S核糖体RNA基因序列的调查显示了细菌菌落的巨大多样性,但我们对于一个涉及流动性质的细菌基因组与细菌群落的生态个体理论,仍有许多的事情要做。,物种多样性和物种丰富度,1、物种丰富度是指一个群落中物种数目的多少; 2、物种多样性是物种丰富度和物种均匀度的综合指标。,测量多样性和物种丰富度-群落构建与演化 关于微生物群落生态的许多关键问题需要对物种丰富度可靠的
6、估计。,微生物生态的克隆库是如此之小(103),微生物的群落如此(1015),所以样本的分布不能像群落那样被绘制,DNA的复性动力学:变性、复性。最丰富的序列重组和复性动力学反映相似序列的基本分布,因此,基因组多样性得以产生。,生态学的空间属性是指生态系统具有一定的地理空间分布范畴,包括其经纬度和气候带、自然地理带属性及相邻生态系统的关系位置; 生态学又同时具有时间属性,指生态系统在其动态(进化、演替、生长发育等)过程中的时间尺度。,微生物生态学中的尺度效应 各种生态学问题产生和形成基于不同的空间尺度、时间尺度和生态学组织尺度层面,没有任何一种生态学现象可以孤立地依存于单一尺度上得以研究。 目
7、前,关于尺度效应的研究集中于时间和空间尺度。,对硫化叶菌株的九个基因位点的序列进行系统发育分析,菌株远离水且沉积物样品的采集来自嵌套层次结构的五个地理位置。分化枝对应的五个地理区域,显示出在一个区域内的菌株有着共同的进化历史,与在其他地区发现不同的菌株是不同的。(相同的样品的菌株用相同的颜色描绘),进化分支图可以显示时间和类群间的进化时间,体现:相对于植物和动物,微生物有潜在的快速增长和短世代。特别是在强大的选择压力,微生物的进化可以迅速发生,有可能导致生态和进化的时间尺度缩短。 应用:这个基本属性可以被利用来研究当代在生态环境,如气候变化方面的问题,包括其中与人为方面可能有关的是进化对生物环
8、境关系的影响。 意义:依赖于环境和营养条件,增长率可以改变几个数量级,物种形成依赖于生长和扩散。在微生物生态学中的许多紧迫的问题需要考虑的空间和时间尺度。,时间尺度,在连续的栖息地估计的Z值远低于那些岛上的栖息地,然而一些新 研究表明对于微生物种-面积关系也存在类似于大型生物的较大的Z 值。但一项研究表明,土壤群落组成在大陆规模内是非随机的,这种模式不同于植物和动物的生物地理分布受现场温度和纬度的影响。,空间尺度(分布格局) 1、意义:空间格局的作用生态学中被广泛认可。许多系统,如支离破碎的栖息地和分散的人口,在一个不确定的空间内研究是不能进行的。 2、方法:距离-衰减关系。遗传/群落组成相似
9、性与空间距离呈负相关 SAR模式,即物种丰富度-区域面积-斜率,描述物种数量随取样面积增加而变化的规律。S = c AZ 3、经验证据表明,动物和植物在连续的栖息地内,Z一般是在0.1到0.2的范围内,而在离散的区域Z是陡峭(0.2Z0.39),多样性-能量关系,微生物生态学研究通过分析营养源和能量流的功能途径,了解微生物类群和周围环境的相互作用关系,以及微生物群落的复杂性。 例如,初级生产力被认为是是植/动物生物多样性的一个关键因素。细菌群落也表现出这种多样性-能量关系。Horner Devine和他的同事们观察到,提高生产力,增加和减少在水生生物群落细菌分类学多样性,细菌类群生产力和多样性
10、的关系是有差异的。表明,细菌的多样性伴随能源的不同可能会有所不同,在某些情况下,其多样性与能量的关系类似于植物和动物。需要进一步的研究,以确定潜在的营养供应(例如,与富营养化)对微生物物种丰富度和多样性的影响。,早期的分子研究并没有区分活动性和非活动性。 在一个给定的环境中的微生物的大部分细胞是非活动性的。几种细菌属的孢子形成耐药性,非芽孢菌还可以切换到生长缓慢或休眠形式,耐环境应力。微生物群落的不活跃会影响到他们的生态系统的许多方面,包括种群动态和多样性,它的复杂性生态理论的应用,集中在生活态和活跃的种群。 不活跃的微生物细胞和种子没有直接贡献生态系统的进程。但当环境条件的变化时,其对一个群
11、落对扰动的应变能力可能会是重要的。因此,无活动性的群落成员在研究中也是需要考虑的。,微生物活动的多变性,行为 在这一领域的理论和实验与微生物生态学有着密切的联系。 1、用来提高我们对微生物的行为和对资源(或温度变化的)反应的理解。如细胞响应外部信号变化的过程可以被看作是受环境的刺激而引发的,如趋化,孢子萌发和群体感应。 2、确定微生物特性的因素。如细胞的时间分配或资源分配交替生命形式,如孢子或其他持久性状态,可以使用生命历史理论研究,传统上解决生长,分化和繁殖之间的权衡。此外,现有的理论预测生物如何结合不同的生活史特征如性别、性变态来形成生活史策略。,3、同样,趋化性能通过寻求更有利的资源来确
12、定相对优势,利用高浓度的劣质资源或低浓度的首选资源建立最优觅食模型。虽然微生物趋化性的分子机制已被很好的理解,但作为一个理论框架,无疑会提高其在生态环境中的理解。 4、生态博弈论的最新应用 显著影响我们对积极的相互作用,如微生物间的合作的理解。在任何一个个体合作的系统中都可能有潜在的缺陷,这可能会导致多个行为策略的共存。可以很容易地探索在微生物种群中使用的“游戏”理论模型,来理解和预测进化论的某些结果。,结论: 限制性 +重要性,限制性:微生物学家正在被询问的问题本质上是定量,及理论研究进展需要与其它学科的合作。生态理论潜在的应用领域在微生物生态学上被认为是受驱动的,但也受技术的限制。新理论的提出固然更可贵,但应在充分利用较为成熟的理论和方法研究未知的微生物领域的基础上,进而通过比较分析发现新
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