09-秋-13-细胞核-1

1、第十三章 细胞核（nucleus）,细胞核是原核、真核细胞区别的最重要标志 细胞核是遗传物质的储存、复制、转录的场所，是生命活动的控制中心。 细胞核是细胞内最大的细胞器,大小：常用核质比NP=Vn/(VcVn) 表示，快分裂的细胞NP0.5，胚胎细胞、肿瘤细胞核质比大，衰老、角质化细胞核质比小 形态：圆形、椭圆形、分叶型、肾形、杆状 数目：单核、双核、多核（肝细胞和心肌细胞可有双核，破骨细胞可有650个细胞核，骨骼肌细胞可有数百个核） 位置：,细胞核的形态随细胞增殖过程呈现周期性的变化，分裂期无明显的形态，只有处在间期的细胞才有完整的细胞核结构。,间期细胞核结构： 核被膜、核仁、染色质、核基质

2、、核液,本章重点,核孔复合体的结构、功能 染色质的组成、结构、染色质与染色体异同 核仁的结构、功能及周期性变化 核纤层的作用,第一节 核被膜和核孔复合体,核被膜（nuclear envelope） ： 外核膜、内核膜、核周隙、核孔复合体,1、外核膜 外核膜外表面附着有核糖体，某些部位与粗面内质网连续 外核膜外表面还有中间纤维、微管附着，与细胞核在细胞内的定位有关,2、内核膜 内核膜内表面附着一层核纤层，核纤层对核内膜有支持作用 内核膜上有核纤层蛋白受体 3、核周间隙 20-40 nm宽 ，内含不定形物质和蛋白质、酶,4、核孔复合体 ,核孔是胞质和核质之间的物质交换通道 直径nm 密度与细胞种类

3、及细胞转录活性有关 一般哺乳类细胞核孔复合体为11个/m2， 非洲爪蟾卵母细胞中达60个/m2,成熟红细胞中核孔1-3个/m2,核孔复合体的核蓝模型,核孔复合体的结构： 胞质环：8条胞质丝 核质环：伸出条细纤维，被端环连在 一起形成核篮 中央运输体：孔径9nm 辐：把胞质环、核质环、中央运输体连 在一起固定到核膜上,核孔复合体(nuclear pore complex，NPC): 核被膜上内外核膜融合处形成的复杂的通道结构，由胞质环、核质环、中央运输体和辐组成。对进出细胞核的大分子物质有限制和运输作用。,组成核孔复合体的核孔蛋白 C端含多个富含苯丙氨酸（F）和甘氨酸（G）的重复序列，称FG核孔

4、蛋白，位于中央运输体的内壁上和核蓝、胞质丝上,核孔复合体运输物质的特点： 分子量5000 自由进出核孔 分子17000-44000 数分钟运输 60000 不能运输 双向运输（RNP；组蛋白、DNA复制酶） 孔径9nm 主动运输、被动运输,带核定位信号的蛋白可进入细胞核,核定位信号,猿猴病毒SV40 (simian virus 40),物质被运进核内需要： 带核定位信号： 核定位信号是指通过核孔复合体运往细胞核内的蛋白质含有的4-8个氨基酸的短肽序列，富含Pro、Lys、Arg等带正电的氨基酸 其它蛋白的协助： 输入蛋白（importin ）、 输入蛋白（importin ）、 Ran（两种形

5、式：与GTP或GDP结合）,物质被运进核内参看教材P.304,物质从细胞核输出： mRNA，scRNA： 带端帽，与蛋白质结合形成RNP 其它蛋白的协助 （输出体） rRNA： 先组装成核糖体亚单位，以RNP形式运出 tRNA： 运出需输出蛋白和Ran-GTP,核被膜的功能,1、区域化作用 2、核孔复合体控制核、质的物质交换 3、是染色质（染色体）的附着部位 4、核被膜解体和重建与细胞分裂相,第二节 染色质、染色体（chromatin, chromosome）,染色质chromatin: 间期核内能被碱性染料着色的物质，它是DNA与组蛋白、非组蛋白及少量RNA形成的复合物，是间期细胞核内遗传物

6、质存在的形式,一、染色质的化学组成 染色质的化学组成及质量比,1、DNA,一条染色质由一条DNA分子组成。 根据基因组中的核苷酸序列的重复次数分为: 单一序列DNA 轻度重复序列DNA，2-10 中度重复序列DNA，10-103 高度重复序列DNA，104-106,2、组蛋白,碱性蛋白，分子内富含带正电荷的精氨酸、赖氨酸，所以与DNA结合形成染色质的一级结构 H2A, H2B, H3, H4保守，与核小体的形成有关 H1具有种属和特异性，与染色质高级结构构建有关 组蛋白与DNA紧密结合，可抑制DNA的复制及RNA的转录，组蛋白乙酰化能改变组蛋白的电荷性质，使组蛋白与DNA结合减弱，促进复制和转

7、录,3、非组蛋白,酸性蛋白富含天冬氨酸、谷氨酸，种类多、数量少。 种属、组织特异性：调控基因表达,二、染色质的结构 染色质粗纤维（）及消化处理后的细纤维（）,核小体是染色质的基本结构单位，每个核小体包括染色质小体和连接区，是由200bp的DNA结合9个组蛋白分子组成。,1、染色质的基本结构单位核小体,由H2A, H2B, H3, H4各两个组成直径11nm的圆盘状八聚体，一段146bpDNA分子在八聚体上缠绕1.75圈， H1组蛋白在核心颗粒外结合额外20bpDNA，锁住核小体DNA的进出口，起稳定核小体的作用，这种H1组蛋白、166bpDNA、核心组蛋白八聚体组成的颗粒称染色质小体，相邻染色

8、质小体之间约35bp为DNA连接区。 染色质丝即为核小体串联的直径10nm的纤维,H1、组蛋白尾（带正电荷易与连接区DNA相互作用），与卷曲形成30nm纤维相关,、常染色质和异染色质,常染色质(euchromatin) 间期细胞中位于核中央及异染色质之间结构较为松散、碱性染料着色较浅的、螺旋化程度低的、转录活跃的有功能染色质 异染色质(heterochromatin) 间期细胞中位于核的边缘、结构较为紧密、碱性染料着色较深的、螺旋化程度较高的、转录不活跃的染色质,恒定型异染色质(constitutive heterochromatin) 各种类型细胞中整个细胞周期内处于凝集状态的染色质为结构异染色质，多定位于着丝粒区域、端粒处，不转录也不编码蛋白质，与细胞分裂、分化和基因表达调控相关 兼性异染色质(facultative heterochromatin) 一定细胞类型或一定发育阶段呈凝集状态的异染色质，由常染色质凝缩、丧失转录活性后形成，了解最清楚的是哺乳类巴氏小体（性染色质）,、染色质凝缩的结构模型 染色质通过凝缩形成染色体 四级结构： 10nm细纤维30nm