分子生物学第二章.ppt

1、第二章 染色质、染色体、基因和基因组,第一节 染色质和染色体,染色质（chromosome）和染色体（chromatin）是真核细胞内遗传物质DNA分子的存在形式。两者属于同一物质，只是在不同的细胞周期和生理功能的不同而表现出形态上的差异。,染色质和染色体,染色质：真核细胞间期细胞核内伸展开的DNA蛋白质纤维。 染色体：真核细胞有丝分裂期(M期)高度螺旋化的DNA蛋白质纤维，是间期染色质进一步紧密盘绕折叠的结果。,染色质和染色体的主要化学成分,DNA 蛋白质 RNA,生化研究表明：上述三类组成染色体的化学成分中，蛋白质含量约为DNA的二倍，根据组成蛋白质的氨基酸特点分为组蛋白和非组蛋白两类。R

2、NA含量很少，还不到DNA量的10%,一、染色质和染色体的形态,核小体（nucleosome）是染色质的基本结构单位。 Olins夫妇（1974年）等在电镜下观察到染色质的串珠样结构。用DNA酶消化染色质可将球状小体一颗颗分开,（一）染色质,核小体的结构,核小体由核心颗粒（core particle）和连接区DNA（linker DNA）二部分组成,核小体的结构,核心颗粒（core particle）,由146bp的DNA片段和组蛋白H2A、H2B、H3 和H4各二分子组成。 （H2A、H2B、H3 和H4）2 构成的致密八聚体位于颗粒中央，146bp的DNA缠绕组蛋白聚合体1.75圈,核小体

3、的结构,核心颗粒外，“裸露”的DNA长度为60bp左右，称为连接区DNA （linker DNA）。,连接区DNA,连接区DNA,核小体的结构,H1组蛋白： 结合在靠核心颗粒的连接区DNA上,H1组蛋白,核小体的结构,连接区DNA 60bp + 核心颗粒DNA 146bp200bp,从DNA到染色质的多级螺旋模型,一级结构：核小体串珠结构 二级结构：螺线体 三级结构：超螺线体 四级结构：染色单体,染色质纤维,染色质的多级螺旋模型,一级结构（核小体串珠结构） 由直径2nm的DNA双螺旋链绕组蛋白形成直径10nm 的核小体 “串珠” 结构,二级结构（螺线体纤维）,由6个核小体盘绕形成一种中空螺线管

4、，其外径为30 nm。,三级结构（超螺线体）,由螺线体纤维缠绕在一个由某些非组蛋白构成的中心轴（central axis）骨架上形成。,螺线体,四级结构（染色单体） 三级包装后，环状螺线体纤维进一步包装形成染色单体，这是DNA压缩程度最高的阶段，估计在200-240倍 经各级包装后染色体DNA总共被压缩了数千倍（8100多倍）,Chromatin Packing,（二）染色体,人类染色体,（三）端粒与端粒酶,端粒（telomere）是一种特殊结构，位于染色体末端。由端粒DNA与端粒结合蛋白组成。 序列组成特征 末端DNA序列是多次重复的富含G碱基的短序列所组成。,端粒的作用,防止染色体DNA降

5、解、末端融合和缺失 稳定和保护染色体的完整性 指导染色体与核膜相连接 端粒的长度可作为细胞的分裂时钟，反映细胞的分裂能力,端粒酶（telomerase）,是一种自身携带RNA模板的的逆转录酶，催化端粒DNA的合成，能够在缺少DNA模板的情况下延伸端粒内3端的寡聚核苷酸片段。,组成 端粒酶RNA 端粒酶协同蛋白 端粒酶逆转录酶,端粒酶与肿瘤,除了生殖细胞和少数造血干细胞外，大多数正常体细胞中端粒酶的活性均为失活状态。 恶性肿瘤细胞中均可检测到端粒酶的活性，阳性率85-95%。因此，端粒酶可作为恶性肿瘤特异性标记物。,端粒酶抑制剂,针对RNA模板设计的反义寡核苷酸（DNA/RNA） 抑制端粒酶的逆

6、转录酶活性 核苷类似物,二、染色质和染色体的主要化学成分,DNA 蛋白质 RNA,生化研究表明：上述三类组成染色体的化学成分中，蛋白质含量约为DNA的二倍，根据组成蛋白质的氨基酸特点分为组蛋白和非组蛋白两类。RNA含量很少，还不到DNA量的10%,真核生物基因组DNA序列的类型,单拷贝序列 占60-65%，是编码蛋白质和酶的结构基因 低度重复序列 2-10个拷贝 中度重复序列 10数百个拷贝，一般是不编码的序列 Alu序列家族是人类基因组中含量最丰富的中度重复序列 高度重复序列 重复可达百万(106)以上。如rRNA基因和某些tRNA基因大多是高度重复的序列,（一）脱氧核糖核酸（DNA）,（二

7、）组蛋白（histone）,含量最高的一种染色体蛋白质 特点：富含两种碱性氨基酸（赖氨酸和精氨酸） 根据这两种氨基酸在蛋白质分子中的相对比例将组蛋白分为五种小类型,组蛋白的分类,组蛋白的保守性,H3 和 H4 的序列在各种属之间极少有差异，其中H4 在所有真核生物都一样，这种生物进化上的高度保守性预示着其功能的重要性。 H1蛋白在进化中最少保守,组蛋白,组蛋白的等电点（pI）在7.5-10.5之间，分子中的正电荷使组蛋白与带DNA分子中的磷酸形成稳定的盐键，成为组蛋白与DNA结合的主要化学力之一,（三）非组蛋白(non-histone),染色体中组蛋白以外的其它蛋白质，是一大类种类繁杂的各种蛋

8、白质的总称，为酸性蛋白质，含天门冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸。 结构蛋白：肌动蛋白、管蛋白等 酶：RNA聚合酶、DNA聚合酶等 从DNA 双链的大沟、小沟中识别特定的碱基序列并与之结合。,非组蛋白功能,参与染色体构建 非组蛋白中的核基质蛋白对于维持染色体的高级结构是必不可少的 启动基因的复制 调控基因的转录,（四）核糖核酸（RNA） 占染色质的13% （五）酶 依赖DNA的RNA聚合酶、DNA聚合酶、DNA甲基化酶等,三、染色质与染色体的功能,染色体是遗传的物质基础 每一个染色单体有一个DNA分子 DNA是遗传信息的携带者，即遗传信息包含于DNA分子上的核苷酸序列 DNA经过复制、转录、翻译，将

9、遗传信息传递给下一代并决定生物学性状 组蛋白和非组蛋白在遗传信息的传递和基因的表达调控中发挥重要作用,有丝分裂过程：细胞核连续变化的过程，根据形态特征分为前期、早中期、中期、后期、末期。,（二）组蛋白和非组蛋白的磷酸化,1.组蛋白磷酸化：磷酸化则发生于丝氨酸的羟基及组氨酸上。蛋白质的磷酸化和去磷酸化这一可逆过程几乎调节着包括细胞的增殖、发育、分化、信号转导、细胞凋亡、神经活动、肌肉收缩及肿瘤发生等过程在内的所有生命活动。 2.非组蛋白磷酸化：基因表达调节、基因产物的转运、细胞周期中核亚微结构的变化及生物信息的核内传递等各个过程。,第二节 基因,基因（Gene）是指携带有遗传信息的DNA或RNA

10、序列，是控制生物性状的基本遗传单位。 基因通过指导蛋白质的合成来表达自己所携带的遗传信息，从而控制生物个体的性状表现。,一、基因的生物学定义,基因,基因早已不再是一个抽象概念，而是看得见摸得着的实物知道一个基因的名字，就能告诉你它位于哪条染色体上，还能在动物体内把这个基因消除。 基因与性状的关系也不再神秘，不仅为各种遗传疾病找到了致病基因，而且控制非疾病生理特征的基因（比如毛发颜色、身材高矮胖瘦等）也正在被揭晓，甚至与精神类疾病、社会行为相关的基因（如抑郁症易感基因、暴力/冲动基因、自私/冷漠基因等）也正浮出水面。,酒后闯祸，基因惹祸,为什么有的人不胜酒力，有的人千杯不醉？为什么有人沾酒脸红，

11、有人面不改色？ 酒后闯祸，不是我的错，也不是酒的错，都是基因在惹祸！,酒精的分解代谢主要靠两种酶：一种是乙醇脱氢酶，另一种是乙醛脱氢酶。如果人体内缺少其中一种酶，比如缺少了乙醛脱氢酶，导致大量的乙醛继续留在体内，产生醉酒症状 。 决定和影响着酒精分解和代谢的两种酶也是由基因决定的，乙醇脱氢酶基因和乙醛脱氢酶基因发生变异将直接影响这两个酶对于酒精的分解和代谢能力,基因相亲时代，你out了吗？,瑞士基因检测公司Gene Partner推出的“基因相亲”服务 基因相亲的吸引力源于基因配对理论：人体免疫系统中一种名为人类白血球抗原(HLA)的基因，它负责识别外来细胞，如病毒，同时也决定身体发出的独特气

12、味。科学家只需要从已建立的HLA基因库中进行搜索，便可以马上帮助男人或女人找到适合自己的另一半。如果基因配对非常好的话，情侣之间会有更好的沟通和交流，从而减少了争吵与背叛的机率，两人可以白头到老，甚至生育出更健康聪明的下一代。,基因的功能,基因携带遗传信息。 遗传信息的表达过程是一个基因所携带的信息转变为一种具有正常功能产物（蛋白质、多肽、RNA）的过程。,1、重叠基因,所谓重叠基因（overlapping gene）是指两个或两个以上的基因共有一段DNA序列，或是指一段DNA序列成为两个或两个以上基因的组成部分。 某些原核生物、病毒或噬菌体,基因重叠,1977年，Sanger 在研究X174

13、时发现,X174是一种单链DNA病毒，X174 DNA本身只有5386个核苷酸，最多能编码总分子量为20万的蛋白质分子 实际上，X174感染大肠杆菌后共合成总分子量为25万左右蛋白质分子，相当于6078个核苷酸所容纳的信息量,基因重叠,基因重叠有以下几种情况： （1）完全重叠 （2）部分重叠 （3）两个基因只有一个碱基重叠 一个基因终止密码子的最后一个碱基是另一个基因起始密码子的第一个碱基,生物学意义,低等生物（如噬菌体、病毒等）由于基因组很小，但又要编码一些必不可少的蛋白，碱基显然不够用，这样不仅几乎所有的碱基都参加编码，而且在进化中还出现了“重叠基因”，以有限的基因编码更多的遗传信息。,2

14、、断裂基因（splite gene）,真核生物结构基因，由若干个编码序列和非编码序列互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码序列再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因 编码序列称外显子(exon)，非编码序列称内含子(intron)。,(hnRNA),生物学意义,真核基因组DNA十分富余，这样不仅无需“重叠基因”，而且很多序列不编码，如重复序列、间隔序列 (spacer) 和间插序列(intervening sequence) 即内含子等。但不编码并不等于没有功能。 在遗传学上通常将能编码蛋白质的基因称为结构基因。真核生物的结构基因是断裂的基因。,大鼠肌钙蛋白T基因

15、,基因,mRNA,mRNA,3、复等位基因,每条基因位于染色体的特殊位点上，称为遗传基因座（genetic locus)。 等位基因就是该基因座上所发现的不同形式。,复等位基因,在二倍体生物的个体中，每一基因座上只有两个等位基因。 但在生物群体中，等位基因的成员可以在两个以上，甚至多到几十个。这样，在同一基因座上的许多不同的等位基因就构成了一组复等位基因，其作用相似，都影响同一器官或组织的形状和性质。,复等位基因,例：ABO血型系统 人的ABO血型由一组复等位基因（IA、IB、i）决定，基因IA、IB、i 分别决定A、B、O血型。对于每个人，只能有其中的两个基因： IAIA、IAi、IBIB、

16、IBi 、IAIB、i i。,假基因,1977年在爪蟾的5S rRNA基因系统中发现了假基因，以后在珠蛋白基因簇、免疫球蛋白基因簇以及组织相容性抗原基因簇中都发现有假基因。 假基因(pseudogene)是具有与有功能的基因相似的序列，但由于有许多突变以致失去了原有的功能，不能转录或转录后生成无功能的蛋白质的基因，常用表示。,二、基因的分子生物学定义,基因是指DNA分子中能编码一条多肽链，并具有一定长度的片段。 按照这个定义，一个基因应包括： 编码蛋白质肽链或RNA的核酸序列 为保证转录所必需的调控序列，即前导区、尾部区、内含子、外显子,基因的分子生物学定义,外显子：即编码序列 内含子：位于编

17、码序列之间，能被转录，但不编码基因产物,前导区： 位于编码区的前面，相当于mRNA起始密码5的非编码序列,尾部区：位于编码序列之后，相当于mRNA分子3端终止密码后面的非编码序列,三、原核生物基因特征,功能上相关的几个结构基因串联在一起组成操纵子(operon)结构。 编码蛋白序列常是单拷贝，RNA基因是多拷贝的。 细菌的结构基因中没有内含子(intron)成分，即基因序列是连续的。 细菌的DNA绝大部分是用于编码蛋白质的，只有一小部分是不翻译的。 细菌的结构基因重复序列少。 单个染色体呈环状，染色体DNA不与蛋白质结合。,五、真核生物基因特征,真核生物DNA,染色体DNA 线粒体DNA,染色

18、体DNA四大特点： 单顺反子 基因不连续性：断裂基因 基因家族 重复序列,单顺反子：与原核生物不同，真核基因转录产物为，即一个编码基因转录生成一个mRNA分子，翻译生成一条多肽链。,mRNA,单顺反子和多顺反子,（一）基因不连续性,不连续基因是指DNA分子上的编码序列是不连续的，是被不编码的DNA序列隔开的基因（即断裂基因） 其中 不编码的序列为内含子 转录产生mRNA的序列为外显子,鸡卵清蛋白基因,hnRNA,首、尾修饰,hnRNA拼接,成熟的mRNA,鸡卵清蛋白基因及其转录、转录后修饰,基因家族（gene family）,真核生物基因组中有许多来源相同、结构相似、功能相关的基因，这样一组基

19、因称为基因家族。,基因家族的分类,根据基因的终产物，分为 编码RNA的基因家族 编码蛋白质的基因家族 根据基因的分布，分为 基因簇（基因串联在一起） 分布在不同的染色体上的基因家族,1、基因家族,（1）串联重复基因簇 高等真核生物28S、18S、5.8S rRNA基因(rDNA)串联成一个单位，每个单位重复排列组成基因簇。所有rRNA基因都重复100次以上。,组蛋白基因,组蛋白基因,组蛋白基因在各种生物体内的拷贝数因种而异。 在果蝇和非洲爪蟾中，5种组蛋白组成一个重复单位，也存在间隔区，而且组蛋白基因的转录方向不一样。多个重复单位形成串联重复排列。 哺乳动物的组蛋白基因一般呈散在分布或集成一小

20、群。 所有组蛋白基因都不含内含子，而且在序列上相应的组蛋白基因都很相似，从而编码的组蛋白在结构上和功能上极相似。,（2）分散式基因簇,血红蛋白含2个和2个链，分别由链珠蛋白基因簇和链珠蛋白基因簇编码 链珠蛋白基因簇位于第16号染色体，链珠蛋白基因簇位于第11号染色体 哺乳动物的链基因簇和链基因簇在结构上相似,2、超基因家族,超基因家族是由基因家族与单基因组成的较大的基因家族。 超基因家族的结构同源性不等，虽然起源相同，但是功能不同,（三）重复基因结构,1、中度重复序列 指在基因组中重复频率10 105的顺序，序列长1005000bp；分布于结构基因之间、基因簇中、以及内含子中。 中度重复序列一

21、般不编码蛋白质。功能可能类似于高度重复顺序。,几种典型的中度重复顺序,Alu家族 Alu序列分散在整个哺乳动物基因组中，平均每5kb就有一个Alu顺序。在间隔DNA，内含子中都有Alu序列。约占人基因组的310。 Alu序列长度约300bp，每个序列中有一个限制性内切酶Alu的切点(AGCT)而定名为Alu家族。 Alu家族的功能：Alu顺序可能参与hnRNA的加工与成熟。,几种典型的中度重复顺序,Kpn家族 用限制性内切酶Kpn切灵长类动物的DNA，在电泳谱上可看到4个不同长度的片段，这就是Kpn家族。 Kpn家族成员顺序比Alu家族长，而且不均一，呈散在分布，属于中度重复顺序的长分散片段型

22、。,2、高度重复序列,高度重复序列在基因组中重复频率可高达106以上，因此复性速度很快。人基因组中约占20。 分为 反向重复序列 卫星DNA（satelite DNA）,反向重复序列,反向重复序列：双链DNA分子中某一段序列，方向相反，序列相同。,卫星DNA（satelite DNA）,由于碱基组成不同于其他部份，在蔗糖或氯化铯密度梯度离心时与主体DNA分开，称卫星DNA。一般由2172bp重复单位排列成串而成。,原位杂交技术证明卫星DNA位于染色体的着丝点和端粒处,五、细胞器基因,真核生物细胞中有两种细胞器能够携带遗传物质：线粒体和叶绿体 线粒体DNA（mitochondrion DNA）

23、叶绿体DNA (chloroplast DNA),线粒体,线粒体能为细胞的生命活动提供能量，是形成ATP的主要场所，有细胞“动力工厂” 之称。 线粒体有自身的DNA和遗传体系，但线粒体基因数量有限，因此线粒体只是一种半自主性的细胞器。,线粒体DNA,线粒体DNA,线粒体DNA,遗传方式：母系遗传,线粒体DNA与人类进化,每个人的线粒体都来自母亲，因此线粒体是从母系遗传的角度研究人类进化的重要工具。 人们可以从现代人的线粒体DNA中追溯到二十万年前的非洲血缘，发现人类的共同祖先起源于非洲大陆的线粒体夏娃(mitochondrial Eve)，证明现代人的母亲在二十万年生活曾生活在非洲大陆上。,六

24、、亚细胞结构基因特征（病毒）,1.核酸的成分只有一种：DNA或RNA。 2.大部分病毒核是一条单链或双链，只有少数病毒由几个核酸片段组成。 3.核酸大小差别很大 4.病毒含有启动子和操纵基因 5.噬菌体基因组没有内含子，病毒有 6.病毒中有重叠基因的存在,七、原核和真核细胞中基因和顺反子的关系,单顺反子：即一个编码基因转录生成一个mRNA分子，翻译生成一条多肽链。 简单基因组中基因和顺反子是等价的。大多数基因是以单顺反子mRNA的形式转录 复杂基因组中基因和顺反子关系：顺反子等价于真核基因的外显子。,八、癌基因与抑癌基因,癌基因 控制细胞的生长分化。 基因产物：生长因子、生长因子受体、蛋白激酶

25、等 激活是形成肿瘤的因素 抑癌基因 正常细胞分裂、生长的负性调控基因，其编码的蛋白质抑制细胞增殖分裂。 失活是形成肿瘤的重要因素,第三节 基因组,基因组(genome)是细胞中一套完整单倍体的遗传物质的总和。,细菌、病毒和噬菌体基因组 指单个染色体所含的全部DNA。 二倍体及多倍体真核生物的基因组 一个物种单倍体所有染色体上的遗传物质的总称。 如：人类基因组包括24条染色体,二、基因组的结构特点,原核生物基因组结构 真核生物基因组结构 线粒体基因组结构 叶绿体基因组结构 细胞器基因组结构,（一）原核生物基因组结构,基因组较小，平均1kb 几乎无蛋白质与核酸结合 有操纵子结构 有单拷贝和多拷贝两

26、种形式 有重叠基因形式：病毒和噬菌体有，细菌无 多顺反子,单顺反子和多顺反子,（二）真核生物基因组结构,基因组庞大 与蛋白质结合，形成染色体 有重复序列 以单拷贝和多拷贝两种形式存在 基因不连续：断裂基因，基因家族 单顺反子,真核生物基因组 大，线状 与组蛋白结合 有线粒体 / 叶绿体DNA 单顺反子 断裂基因 split gene 无重叠基因 含大量非编码 DNA 大量重复序列,原核生物基因组 小, 环状 裸露DNA 含有质粒DNA 操纵子 operon，多顺反子 基因是连续的 有重叠基因 大部分序列都为编码序列 重复序列不多 （单拷贝）,五、人类基因组,基因组究竟是什么？ 它有什么用？ 它

27、究竟独特到什么程度？ 在揭示了基因组序列后，我们学到了什么？,你-作为一个独一无二的基因组版本的主人-对这些问题可能很好奇，很想知道答案。,（一）人类基因组,人类基因组定义 人体细胞的DNA分子所包含的全部遗传信息，包括细胞中所有的DNA，如染色体DNA、线粒体DNA，它代表我们人类生生不息，又各有差异的所有遗传信息。 人类基因组由30亿个DNA组成 至少有50%是重复序列,基因组是干什么的呢？,基因组是蓝图，包含的各种指令就是基因，基因编码蛋白质（设想人体是一台复杂的生化机器） 基因影响身体特征（如眼睛颜色、身高、头发颜色、对某些疾病的易感性） 对信息的全局性、高度协同的控制（如胚胎发育的过

28、程，需要一整套基因的高度协调）,基因组序列究竟独特到什么程度？,你自己的基因和这个星球上的任何其他人至少有99.9%是一致的。 同与你有亲缘关系的人的基因组相比，这个数字会更高。 0.1%的差异并不是一个给人深刻印象的数量，但它意味着包括大约300万个差异。 300万个差异，这为个体的特性提供了足够的余地。,“人类基因组是人类大家庭所有成员基本一致的基础，同时也是认识其遗传珍贵性和多样性的基础。从象征意义上说，它是人类的遗产。” 源自：联合国科教文组织关于人类基因组和人权的全球宣言,（二）人类基因组计划的研究意义,1990年美国启动被誉为“人体阿波罗计划”的“人类基因组计划” ，投资30亿美元

29、，计划历时15年 测定人类基因组的30亿个核苷酸对的排列次序 构建高分辨率的人类基因组遗传图谱和物理图谱 发展生物信息学。,人类基因组计划的研究意义,生物学的所有领域，都将获得新的洞见。 导致医药革命。 使疾病得以早发现、早治疗。推向预防疾病的新时代。,（三）人类基因组计划内容,格雷(HGray) 绘制了第一张人体解剖图，解开了许多人体奥秘，为近代医学的发展奠定了基础。 人类基因组计划绘制出人体的第二张解剖图，从基因水平上揭示出人体的奥秘。这张解剖图将包括4张小图，包括了人类基因组计划的全部主要内容。分别是遗传图（连锁图）、物理图、序列图和转录图,遗传图谱、物理图谱、基因图谱,当开始人类基因组

30、计划时首先建立基因详图。图谱有两种。 基因图：基因与标记（图中小旗标志）之间的距离用“重组频率”（图左的数据）来测定，这是基因和标记在减数分裂中的重组、交换几率。 染色体实体图：同样的标签可以被确定在经染色识别的区域，这种图的距离可以用碱基对来测定。,遗传图谱、物理图谱,1、遗传图谱（genetic map） 又称基因连锁图或染色体图。是以具有多态性的遗传标记为界标，以遗传学距离为图距的基因组图。 2、物理图谱 是以一段已知的特异DNA序列为界标，以碱基对(bp) 或千碱基(kb)或兆碱基(Mb) 为图距所展示的基因组图。它能反映生物基因组中基因或标记间的实际距离。,3、基因图谱（序列图）,最

31、高层次和最详近的图谱,（四）人类基因组的多态性与基因组药学,单核苷酸多态性 (single nucleotide polymorphism，SNP ) 个体间基因组DNA序列同一位置单个核苷酸变异(替代、插入或缺失)所引起的多态性。,SNP在药物遗传学中的作用,通过研究遗传多态性尤其是SNP与个体对药物的敏感性和耐受性的相关性，可以阐明遗传因素对药物的影响，从而对个体化用药和药物开发提供指导和依据。,药物基因组学,1997年6月28日金赛特（巴黎）可伯特实验室宣布成立世界上第一个独特的基因与制药公司，研究基因变异所致的不同疾病对药物的不同反应，并在此基础上研制出新药或新的用药方法，这一新概念被

32、称为药物基因组学。 主要内容：个体差异造成的治疗效果和药物反应的不同，以及每个个体基因组上存在的与药物作用靶点分子的情况，从而优化药物设计并发现新化合物。,（五）后基因组研究计划及新技术,1、基因功能的研究 2、生物芯片的应用 3、基因敲除小鼠模型的应用,基因芯片的应用,基因转录和表达图谱 单核苷酸多态性的检测 新药筛选 基因诊断和药物基因组学,第二节 质粒（plasmid）,是指细菌和某些真核生物染色体以外的小分子环状双链DNA。 特点：能在宿主细胞内独立自主复制；带有某些遗传信息, 会赋予宿主细胞一些遗传性状。,一、质粒遗传学类型,1、F质粒：致育因子（Fertility （F）plasmids） 可以通过接合在供体和受体间传递遗传物质。 约有1/3的DNA与细菌的接合作用有关,细菌结合时F质粒的复制与转移,F质粒可整合细菌DNA产生高频重组株（high frequency recombinants，Hfr ）,带有抗性基因，可使宿主菌对某些抗菌素产生抗性，如