种子学课件 寿命与衰老学习资料

第五章种子寿命和劣变衰老一、种子寿命概念和差异性二、影响种子寿命的因素

三、种子衰老的原因及机理

四、陈种子利用和种子寿命预测一、种子寿命概念和差异性(一)种子寿命的概念（seedlongevity）

种子寿命：正常成熟的种子在常规(普通）贮藏条件下维持生活力的最长期限。半活期(或叫平均寿命)：种子从收获至发芽率降至50%所经历的时间。利用年限：种子从收获至发芽率降至农用种子规定的最低标准所经历的时间。衰老（老化）：种子生活力逐渐减弱以至完全丧失的过程。寿命和衰老是一个问题的两个方面，寿命是衰老速度的体现。衰老是一切生物不可抗拒的自然规律，但衰老速度可能通过人为努力来减缓。

(二)作物种子寿命的差异性Ewart（1908）根据对1400种种子寿命长短的研究,将种子寿命划分3个类型。

1、长命种子（＞15年）蚕豆、绿豆、甜菜、陆地棉、非洲棉、烟草、芝麻、南瓜、西瓜、茄子、白菜、萝卜、黑松等。

2、常命种子（3－15年）稻、大麦、小麦、高梁、玉米、荞麦、亚洲棉、向日葵、大豆、菜豆、豌豆、油菜、番茄、菠菜、葱、大蒜、胡萝卜、杉等。

3、短命种子（＜3年）花生、黄麻、辣椒、茶、柳、山毛榉、胡桃、山核桃等。日本近藤万太郎（1936）人为，多数作物种子为中等寿命，一般2~3年，农林种子分类应为：1.短命种子：1年以内：甘蔗、黄麻、辣椒、野生稻、杨、柳、榆等种子，自然条件下几周至几个月；2.中等寿命种子：2~4年，包括玉米、高粱、大豆、水稻、麦类、谷子、中棉等；3.长命种子：4年以上，甜菜、棉花（陆地棉、埃及棉）、烟草、瓜类、白菜、萝卜、小豆、绿豆等。二、种子寿命的影响因素(一)种子特性

1.种皮结构种皮(有时包括果皮及其附属物)是空气、水分、营养物质进出种子的必然通道，也是微生物侵入种子的天然屏障。凡种皮结构坚韧、致密、具有蜡质和角质的种子，尤其是硬实，其寿命较长。反之，种皮薄、结构疏松、外无保护结构和组织的种子，其寿命较短。

种皮的保护性能也影响到种子收获、加工、干燥、运输过程中遭受机械损伤的程度，凡遭受严重机械损伤的种子，其寿命将明显下降。

禾谷类植物:

具有外壳保护的水稻种子寿命较长，有皮大麦比小麦和裸大麦寿命为长。豆类作物:

花生种子的种皮脆而薄，且和其他豆科植物的种子不同，缺乏栅状细胞层，因而较难贮藏;小粒豆科作物，由于种皮透性较差，对种子的保护作用较好，因此通常寿命较长。

2.化学成分

种子三大贮藏物质中脂肪较其他两类物质更容易水解和氧化，常因酸败而产生大量有毒物质，如游离脂肪酸和丙二醛等，对种子生活力造成巨大威胁。

含油量高的种子比淀粉和蛋白质种子较难贮藏。

含油酸、亚油酸等不饱和脂肪酸较多的种子更难贮藏，因为它们较硬脂酸、软脂酸等饱和脂肪酸更容易氧化分解。如豆科植物的绿豆和蚕豆要比花生和大豆寿命长得多，因为前者含有较多的淀粉和蛋白质，后者含有大量的脂肪。

3.种子的生理状态与种子质量

种子若处于活跃的生理状态，耐藏性是很差的。生理状态活跃的明显指标是种子呼吸强度增强。

凡未充分成熟的种子，受潮受冻的种子，尤其是已处于萌动状态的种子，或者发芽后又重新干燥的种子，均由于旺盛的呼吸作用而寿命大大缩短。

尽量将种子生理活动维持在低水平，是延长种子寿命的必要条件之一。

4.种子的物理性质

种子大小、硬度、完整性、吸湿性等因素均对种子寿命产生影响，因为这些因素影响着种子的呼吸强度。小粒瘦粒种子、破损种子其比面积大，且胚部占整粒种子的比率较高，因而呼吸强度明显高于大粒、饱满和完整的种子，其寿命相对较短。

5.胚的性状在相同条件下，一般大胚种子或者胚占整个子粒比例较大的种子，其寿命较短。胚部结构疏松柔软，水分高，很容易遭受仓虫和微生物的侵袭。在禾谷类作物中，玉米种子的胚较大，且含脂肪多，因此较之其他禾谷类种子难以贮藏。

6.正常型种子和顽拗型种子

按种子贮藏特性不同分为正常型种子(orthodoxseed)和顽拗型种子(recalcitrantseed)：

(1)正常型种子具有适于干燥低温贮藏特性。一般种子水分和贮藏温度越低，越有利于延长种子寿命。大多数农作物、蔬菜和牧草种子属于这一类型。

(2)顽拗型种子具有不耐低温贮藏和不耐脱水干燥的特性。一般脱水干燥会造成种子损伤，零度以下低温会引起冻害，而造成种子死亡。如茶籽、板栗、咖啡、可可和橡胶等林木种子。

正常型种子和顽拗型种子的确定：(二)环境因素

1.湿度

如果环境湿度较高，种子将会吸湿而使水分增加，而种子水分是影响贮藏种子寿命的最关键因素。种子水分和种子呼吸强度关系最为密切。

（1）当空气相对湿度在70%以上，禾谷类种子水分一般高于14%，随着湿度和水分增加，种子衰老速度加快，可能有发热霉变、受冻、发芽等现象发生。

（2）Harrington(1972)曾指出：当种子水分在5-14%范围内，每上升1%，种子寿命缩短一半(后经Roberts等人修正为每上升2.5%水分，寿命缩短一半)。（3）当种子水分低于5%时，绝大对数种子可以安全贮藏，尤其是温度也低时，寿命更长。

2.温度

贮藏温度是影响种子寿命的另一个关键因素。在水分得到控制的情况下，贮藏温度越低正常型种子的寿命就越长。

首先，在0-55℃范围内，种子的呼吸强度随着温度上升而增加；再则，温度增高有利于仓虫和微生物活动以及脂质的氧化和变质。若温度再上升，则能引起蛋白质变性和胶体的凝聚，使种子的生活力迅速下降。若种子水分偏高又处于高温条件下，种子会很快死亡。这就是我国南方种子贮藏过夏较为困难的原因。因此：（1）当温度高于50时种子快速衰老。；

（2）Harrington也曾指出：在0-50℃范围内，温度每上升5℃，种子寿命缩短一半(后经Roberts等修正为温度每上升6℃，种子寿命缩短一半)。（3）当温度低于0

℃时，如果种子水分高，可能受冻害，寿命缩短，相反当种子干燥时，寿命会明显延长。

3.气体

氧气会促进种子的劣变和死亡，而氮气、氦气、氩气和二氧化碳则延缓低水分种子的劣变进程，但高水分种子则加速劣变和死亡。

美国国家种子贮藏实验室把杂交高粱、芝麻、莴苣、红花、绛三叶草的种子，在空气、真空、CO2、N2、Ne、Ar中密闭贮藏，以纸袋为对照，种子水分分别是4%、7%、10%，贮藏温度分别为－12℃、－1℃、10℃、21℃和32℃，经过8年贮藏发芽率变化规律为：水分4%的种子无论什么作物、什么温度、什么气体，都保持较高发芽率；水分10%的种子，无论什么作物，什么气体，在32℃条件下全部丧失发芽率；说明水分是影响种子寿命的最重要因素，贮藏温度的影响也十分显著。，不同气体条件的作用虽然有一些差异，但远不如水分和贮藏温度那样明显，高粱在不同温度下表现相似，芝麻、红花和绛三叶草在不同气体中表现有明显差异。

4.光

强烈的日光中紫外线较强，对种胚有杀伤作用，且强光与高温相伴随，种子经强烈而持久的日光照射后，也容易丧失生活力，这当然和种子的特性和水分有关，但一般室内散光虽长期作用于种子，亦不起显著影响。

5.微生物及仓库害虫

真菌和细菌的活动，能分泌毒素并促使种子呼吸作用加强，加速其代谢过程，因而影响其生活力。

仓库害虫破坏了种子的完整性。微生物和仓虫生命活动产物(热能和水分)都是促进种子呼吸作用和种子发热的重要因素，并能加速它本身的繁殖和活动，因而直接影响种子的寿命。

6.化学物质

用化学物质处理种子以保持种子在贮藏期间的生活力。效果依种类和剂量而定。

三、种子衰老的原因及机理种子同一切生物一样，要经历形成、生长、发育、成熟和死亡的过程。种子生命力的丧失应该看成是种子衰老(deterioration)逐渐加深和累积的结果。在种子完全死亡之前，种子的形态结构及生理生化方面均发生了一系列的劣变，正是这些变化的积累造成种子生命力的最终丧失。

1.细胞膜变化

当种子发生劣变时，干燥种子膜的渗漏程度较严重。种子劣变使膜端的卵磷脂和磷脂酰乙醇胺分解解体，使膜端失去了亲水基团，因而也就失去了水合和修复功能。由于膜内部脂肪水解和氧化，又使膜内部疏水基团解体。

劣变种子再度吸水时，膜的修复很缓慢，甚至无法恢复到正常的双层结构，因此造成了永久性的损伤。

膜的永久性损伤造成大量可溶性营养物质以及生理上重要物质(如激素、酶蛋白等)的渗漏，导致新陈代谢的正常过程受到严重影响。

此外，膜的渗漏造成微生物大量繁殖，死种子和劣质种子最容易长霉就是这个原因。

膜是许多酶的载体以及生理活动的场所(例如呼吸作用主要在线粒体膜上进行)，膜的破坏使酶无法存在，它的功能亦随之丧失。

脂肪的水解氧化会仅使膜的结构破坏，而且产生大量自由基离子，这种自由基离子既是电子供体又是电子受体，在生化反应中极为活跃，由于它的存在使物质的氧化分解更加快速，最终导致DNA突变和解体。

2.大分子变化

1)核酸的变化在核酸方面种子的劣变表现：一是原有核酸解体，二是新核酸合成受阻。

新的核酸合成受阻，首先是由于衰老种子中ATP含量减少，能荷降低而能量不足。用14C标记的嘌呤渗入到大豆中的试验表明：新鲜种子ATP含量高，新合成的核酸多，衰老种子则相反。

核酸和蛋白质结合而形成核蛋白，它是细胞核和细胞质的主要组分。核酸的降解和合成受阻，其影响面是极其广泛的。Osborne(1987)指出，衰老种子中胚发生DNA损伤以及修复功能降低。基因的损伤必然反映到转录和转译能力的下降以及错录错译可能性的增加，因此衰老种子萌发过程中常有染色体畸形、断裂、有丝分裂受阻等情况发生；在生产上，由衰老种子长成的幼苗畸形，矮小、早衰、瘦弱苗明显增多，最终导致产量降低。

2)酶的变化种子衰老过程中蛋白质的变性首先表现在酶蛋白的变性上，其结果使酶的活性丧失和代谢失调。如过氧化物酶、脱氢酶、谷氨酸脱羧酶等。相反，某些水解酶随种子衰老活性反而增加，如核酸酶、酸性磷酸酯酶。

3.有毒物质积累

随种子贮藏时间推移特别在不良环境条件下各种生理活动产生的有毒物质逐渐积累，使正常生理活动受到抑制，最终导致死亡。例如种子无氧呼吸产生的酒精和二氧化碳，蛋白质分解产生胺类物质。

从老化种子浸出液或渗漏液中可测得多种脂类氧化产物的羰基化合物，这类物质既是一种有毒物质，又是一种诱发剂，可以诱发多种化学反应。

其它的许多代谢产物，如游离脂肪酸、乳酸、香豆素、肉桂酸、阿魏酸、花楸碱等多种酚、醛类和酸类化合物、植物碱，均对种子有毒害作用。

种子中存在过多的IAA和ABA也成为抑制种子萌发和生长的有毒物质。

此外，微生物分泌的毒素对种子的毒害作用也不能低估，尤其在高温高湿条件下更是如此。例如腐生真菌分泌的黄曲霉素会诱发种子染色体畸变。

有毒物质的积累胚比胚乳要多，胚是主要的积累场所。

Floris(1966)将老化的小麦胚乳移植到新收获的种子种胚上，，发现老化种子的胚乳削弱了新鲜种子种胚的发芽力，并进行了一系列类似研究，提出有毒物质积累可能是种子衰老的原因。

4.内源激素的变化

Harrington(1973)认为，促进种子萌发的激素（GA、CK和乙烯）形成能力的降低是种子衰老的基本过程。Wareing&Saunders(1971)指出，种子活力的下降与种子中促进物和抑制物的相互作用密切相关，抑制物的积累与促进物的减少，往往与不可逆的代谢变化相联系。总之，种子衰老过程是一个从量变到质变的过程，随着衰老的程度而有不同的表现和特点，最终导致种子死亡。

四、陈种子利用陈种子能否在生产上利用，要根据种子活力的高低来确定。种子活力没有明显降低，即使已经久藏，仍可利用，并能收到缩短生育期，提早成熟的效果。例如供杂交稻制种用的亲本(不育系和恢复系)，采用陈种子播种，生育期明显缩短。

萝卜用陈种子播种能抑制地上部分徒长而促进地下根肥大；蚕豆种子用陈种子播种可使植株矮壮，节间缩短，每节结荚数和每荚数增加；绿豆用陈种子播种也有增产效果。

当种子发芽率显著下降，特别是下降到50%以下时，其存活的部分可能含有一定频率的自然突变，因此不适宜作种用，更不能作为育种材料和品种资源保存。1.种子寿命通则

Harrington(1972)根据洋葱种子贮藏试验提出了种子寿命通则:①种子含水量由14%降至5%,水分每下降(增加)1%,种子寿命延长(缩短)一倍;②种子贮藏温度在0—50℃间,温度每下降(上升)5℃,种子寿命延长(缩短)一倍;③种子安全贮藏五年技术指南:T(F)+RH(%)≤100。即在50F(10℃)温度条件下,种子安全贮藏的空气RH应在50%以下。温湿度可以互补,不超过100为限,两者的绝对值降低,安全贮藏期延长。温湿度总和称为哈瑞顿系数,可表示种子库性能优劣五、种子寿命预测2.种子生活力基本方程

Roberts(1960)根据对大麦种子贮藏的深入研究,提出了生活力基本方程,后来Ellis和Roberts(1980)提出修改后的种子寿命方程式,公式考虑到原始生活力的影响,因此预测的寿命与实际结果比较接近。修改后的方程式如下:式中:V为贮藏一段时期后的生活力(%),P为贮藏时间(天),m为种子含水量,t为温度,KE、CW、CH、CQ均为已测定的常数(表5.3),

Ki为原始生活力。表5.35种作物的常数3.种子寿命预测列线图根据种子生活力方程可以绘制出种子寿命列线图，以简化计算过程(图)。可以按照列线图中贮藏温度和种子含水量找出半活期，再根据种子贮藏后指定要保持的生活力与半活期，找出种子的贮藏期。例：一批大麦种，Ki=90%，m=10%，t=10℃

，P=1000天

1000V=90%–——————————

109.983-5.896×log10-0.040×10-0.000428×1001000=90%–————