植物生理学 第三章学习资料

第三章植物的光合作用第一节光合作用的重要性1.把无机物变成有机物约合成5千亿吨/年有机物“绿色工厂”吸收2千亿吨/年碳素(6400t/s)2.蓄积太阳能量

将3.2×1021J/年的光能转化为化学能3.环境保护释放出5.35千亿吨氧气/年“环保天使”光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径，光合作用是“地球上最重要的化学反应”问题：为什么没有光合作用也就没有繁荣的生物世界？CO２+H２O→(CH２O)＋O２

(△G=478kJ/mol)44183032重量比

因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。

人类面临四大问题人口急增食物不足资源匮乏环境恶化依赖光合生产第二节叶绿体及叶绿体色素一、叶绿体的结构和成分1.发育高等植物的叶绿体由前质体发育而来。当茎端分生组织形成叶原基时，前质体的双层膜中的内膜在若干处内折并伸入基质扩展增大，在光照下逐渐排列成片，并脱离内膜形成类囊体，同时合成叶绿素，使前质体发育成叶绿体。1.发育

2.形态

3.分布

4.运动5.结构高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形，每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异。一个叶肉细胞中约有20至数百个叶绿体，其长3～6μm，厚2～3μm。水稻叶绿体玉米叶绿体1.发育

2.形态3.分布

4.运动5.结构叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到叶绿体。有利于叶绿体同外界进行气体交换。叶绿体1.发育

2.形态

3.分布

4.运动5.结构随原生质环流运动随光照的方向和强度而运动。在弱光下，叶绿体以扁平的一面向光；在强光下，叶绿体的扁平面与光照方向平行。叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图俯视图5.结构叶绿体被膜基质(间质)类囊体(片层)1).叶绿体被膜内膜

磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),选择透性膜。CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。由两层单位膜组成，两膜间距5～10nm。被膜上无叶绿素.主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。

膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜中蛋白质含量高，物质透膜的受控程度大。

外膜

磷脂和蛋白的比值是3.0(w/w)。密度小(1.08g/ml)，非选择性膜。分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。2).基质及内含物基质中能进行多种多样复杂的生化反应含有还原CO2(Rubisco1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)与合成淀粉的全部酶系——碳同化场所

含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物——N代谢场所基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，含多种离子、低分子有机物、可溶性蛋白质等。基质是淀粉和脂类等物的贮藏库脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类——脂、色素等代谢场所——淀粉粒与质体小球增将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管底部的白色颗粒就是淀粉粒。质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶片衰老时叶绿体中的膜系统会解体，此时叶绿体中的质体小球也随之增多大。

3）.类囊体

玉米由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度5～7nm，囊腔空间为10nm左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向类囊体分为二类：基质类囊体

又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；基粒类囊体或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,更有效地收集光能。2.膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，使代谢高效地进行。类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜结构,它有利于光合作用的进行。类囊体片层堆叠的生理意义类囊体膜上的蛋白复合体蛋白复合体：由多种亚基、多种成分组成的复合体。主要有四类：即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f复合体和ATP酶复合体（ATPase）。类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜。二、光合色素的化学特性在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素图5主要光合色素的结构式藻类叶绿素类胡萝卜素藻胆素——高等植物共同特点：分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，捕获光能能在分子间传递。(一)叶绿素叶绿素是双羧酸的酯，一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶绿醇所酯化。叶绿素a比b多两个氢少一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素a的第Ⅱ吡咯环上一个甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。叶绿素结构含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟林环结构和一个使分子具有疏性的长碳氢链。叶绿素a叶绿素b叶绿素c叶绿素d高等植物藻类中细菌叶绿素——光合细菌叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(－CH＝)连接而成。卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而“头部”有极性。*环IV上的丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。叶绿醇卟啉环叶绿素是一种酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有机溶剂如80％的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量。叶绿素的提取研磨法提取光合色素提取方法研磨法浸提法0.1g叶+10ml混合液浸提之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取出来。卟啉环中的镁可被H+所置换,即形成褐色的去镁叶绿素。去镁叶绿素中的H＋再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。铜代叶绿素反应向叶绿素溶液中放入两滴5％盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素制作绿色标本方法：

用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热)（二）类胡萝卜素(carotenoid)

由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色黄色胡萝卜素(carotene)呈橙黄色，有α、β、γ三种同分异构体，其中以β-胡萝卜素在植物体内含量最多。β-胡萝卜素在动物体内经水解转变为维生素A。叶黄素(xanthophyll)呈黄色，也叫胡萝卜醇,通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:1。一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的叶绿体中，此外也存在于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中。类胡萝卜素都不溶于水,而溶于有机溶剂。深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故1.分光仪将叶绿体色素放在分光仪的光孔前，观察其色带变化。2.分光光度计观察叶绿体色素的吸收光谱3.间接法借助其它相关实验进行判别三、光合色素的光学特征分光仪光源叶绿体色素三角棱镜（二）吸收光谱640～660nm的红光430～450nm的蓝紫光叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低。阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为3∶1，阴生植物的叶绿素a/b比值约为2.3∶1。对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。叶绿素吸收光谱有两个强吸收峰区藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分藻红素则吸收光谱最大值是在绿光部分植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光合作用。类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱类胡萝卜素吸收带在400～500nm的蓝紫光区基本不吸收黄光，从而呈现黄色。四、叶绿素的形成(一)叶绿素的生物合成参与反应的酶类：(1)胆色素原合成酶；(2)胆色素原脱氨基酶；(3)尿卟啉原Ⅲ合成酶；(4)尿卟啉原Ⅲ脱羧酶；(5)粪卟啉原氧化酶；(6)原卟啉氧化酶；(7)Mg-螯合酶；(8)Mg-原卟啉甲酯转移酶；(9)Mg-原卟啉甲酯环化酶；(10)乙烯基还原酶；(11)原叶绿素酸酯还原酶；(12)叶绿素合成酶·表示δ-氨基酮戊酸的C-5的去向（二）影响叶绿素形成的条件（1）光：主要条件从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。

(2)温度高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一

叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约30℃,最高温度约40℃。受冻的油菜秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。(3)矿质元素

叶绿素的形成必须有一定的营养元素。氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。缺NCK萝卜缺N的植株老叶发黄缺N棉花缺Mg网状脉苹果缺Fe新叶脉间失绿黄瓜缺锰叶脉间失绿柑桔缺Zn小叶症

伴脉间失绿(4)遗传叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。吊兰海棠花叶植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。第三节光合作用的机制

光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段(表1)：1.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；2.电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；3.活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。表1光合作用中各种能量转变情况

能量转变

光能电能活跃的化学能稳定的化学能贮能物质

量子

电子

ATP、NADPH2

碳水化合物等转变过程

原初反应电子传递光合磷酸化碳同化时间跨度(秒)10-15－10-910-10－10-4100－101

101－102反应部位

PSⅠ、PSⅡ颗粒类囊体膜类囊体叶绿体基质是否需光

需光

不一定，但受光促进

不一定，但受光促进一、原初反应原初反应是指光能的吸收传递与转换过程。包括：光物理－光能的吸收、传递

光化学－有电子得失

原初反应特点：速度非常快，可在皮秒(ps，10－12s)与纳秒(ns，10－9s)内完成；与温度无关，可在－196℃(77K，液氮温度)或－271℃(2K，液氦温度)下进行；量子效率接近1

由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1

。反应中心色素：少数特殊状态的chla分子，它具有光化学活性，是光能的“捕捉器”、“转换器”。聚光色素（天线色素）：没有光化学活性，只有收集光能的作用，包括大部分chla和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。概念叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素在可见光部分有二个吸收区：红光区与蓝光区。如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第二单线态；如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线态。处于单线态的电子，其自旋方向保持原有状态，即配对电子的自旋方向相反。如果电子在激发或退激过程中，其自旋方向发生了变化，使原配对的电子自旋方向相同，那么该电子就进入了能级较单线态低的三线态。图8叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图

虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光，实线表示能量的释放，半箭头表示电子自旋方向

1、光能的吸收与传递

1)激发态的命运激发态是不稳定的状态，很快就会发生能量的转变，转变的方式有以下几种：①放热

Chl*在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。1、光能的吸收与传递②荧光与磷光现象

激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光。而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。Chl*

Chl

＋hν荧光发射

(12)ChlT

Chl

＋hν磷光发射

(13)磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧光的1%，故需用仪器才能测量到。10-9s

10-2s由于叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗在分子内部的振动上，且荧光又总是从第一单线态的最低振动能级辐射的，辐射出的光能必定低于吸收的光能，因此叶绿素的荧光的波长总要比被吸收的波长长些。对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失，这种受体分子就称为荧光猝灭剂，常用Q表示，在光合作用的光反应中，Q即为电子受体。色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。3)色素分子间的能量传递

激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。Chl*1＋Chl2Chl1＋Chl*2供体分子受体分子色素分子吸收的光能，若通过发热、发荧光与磷光等方式退激，能量就被浪费了。在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过“激子传递”或“共振传递”方式传递的。图光合作用过程中能量运转的基本概念天线色素收集光能转运到反应中心。在反应中心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量，电子供体再次还原叶绿素能量。在集光色素中的传递是单纯的物理现象不涉及参与任何化学变化。

通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。2.光化学反应1)反应中心与光化学反应①反应中心反应中心是指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本单位，它是由反应中心色素分子、原初电子受体、原初电子供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等成分组成的。②光化学反应原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应，可用下式表示光化学反应过程：

D·P·AhυD·P*·AD·P+·A－D+·P·A－D、P、A分别是什么角色？2)PSⅠ和PSⅡ的光化学反应高等植物的两个光系统（PSⅠ和PSⅡ）有各自的反应中心。两个反应中心的的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。P代表色素，700、680则代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm或680nm处，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为反应中心色素的标志。图9菠菜反应中心色素吸收光谱的变化照光下PSⅠ(A)、PSⅡ(B)反应中心色素氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱差值最大变化的波长所在位置分别是700nm(A)和682nm(B)。二、电子传递和光合磷酸化（一）光系统(p80)红降现象和双光增益效应(二）电子传递和质子传递光合链是指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。在光反应中，由水至NADP+的电子传递由排列紧密的电子传递体完成，根据其氧化还原电势高低排列，呈“Z”形，电子定向转移，这就是光合作用中非循环电子传递的Z方案。

光合作用的两个光系统和电子传递方案吸收红光的光系统Ⅱ（PSⅡ）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统Ι（PSΙ）产生弱氧化剂和强还原剂。PSⅡ产生的强氧化剂氧化水，同时，PSΙ产生的强还原剂还原NADP+。(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。(2)电子传递有二处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，由聚光色素复合体吸收光能后推动。(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。(4)PQ是双电子双H+传递体，伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。“Z”方案特点：图叶绿体中的电子传递模式

方框代表了蛋白复合物。LHCⅠ和LHCⅡ分别是PSⅠ和PSⅡ各自的聚光色素复合体，M为含Mn的放氧复合体，实线箭头表示非环式电子传递方向；虚线箭头表示环式或假环式电子传递分叉处。1、PSⅡ多存在于基粒片层的垛叠区。利用光能氧化水和还原质体醌。放氧复合体(OEC)又称锰聚合体(M,MSP)，在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。（1）水裂解放氧每释放1个O２需要从2个H2O中移去4个e-，同时形成4个H＋。将小球藻预先保持在暗中，然后给以一系列的瞬间闪光照射(5～10μs闪光，间隔300ms)。闪光后氧的产量是以4为周期呈现振荡，即第一次闪光后没有O２的释放，第二次释放少量O２，第三次O２的释放达到高峰，每4次闪光出现1次放氧峰(图)。科克(B.Kok，1970)等人根据这一事实提出了关于H２O裂解放氧的“四量子机理假说”：①PSⅡ的反应中心与H２O之间存在一个正电荷的贮存处(S)②每次闪光，S交给PSⅡ反应中心1个e－；③当S失去4e－带有4个正电荷时能裂解2个H２O释放1个O２。按照氧化程度(即带正电荷的多少)从低到高的顺序，将不同状态的M分别称为S０、S１、S２、S３和S４。即S０不带电荷，S１带1个正电荷，……S4带4个正电荷。每一次闪光将状态S向前推进一步，直至S４。然后S４从2个H２O中获取4个e－，并回到S０。图在水裂解放氧中的S状态变化

(修改过的Kok水氧化钟模型，注明了H＋的释放部位)水裂解放氧（2）PSⅡ中的电子传递PSII核心复合体由6种多肽组成。电子从P680传递到去镁叶绿素（Pheo）继而传递到两个质体醌QA和QB。P680+被D1亚基中酪氨酸残基还原。Mn聚集体(MSP)即放氧复合体OEC，对水的氧化。CP43和CP47是叶绿素结合蛋白。QA是单电子体传递体，每次只接受一个电子生成半醌，电子再传递至QB，QB是双电子传递体，可两次从QA接受电子以及从周围介质中接受2个H+而还原成氢醌(QH2)。这样生成的氢醌可以与醌库的PQ交换，生成PQH2。光系统‖的反应中心

5.PSⅠ复合体PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。PSⅠ复合体的颗粒较小，直径约11nm。高等植物的PSⅠ反应中心含有12～14个多肽，其中在A和B两个多肽上结合着P700及A0、A1、FX、FA、FB等电子传递体。每个PSⅠ复合体中含有两个LHCⅠ，LHCⅠ吸收的光能能传给PSⅠ的反应中心。Figure3-10-3

光合膜上的电子与质子传递概况红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输2.质体醌的结构和电子传递A.质体醌有一个醌的头和一个长的非极性的尾，尾部使质体醌定位于膜中B.(质)醌的氧化还原反应；

3.Cytb６/f复合体连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，含有Cytf、Cytb６(2个，为电子传递循环剂)和铁-硫蛋白(又称〔Fe-S〕R。催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cytb６/f复合体又称PQH２·PC氧还酶。4.质蓝素质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜蛋白质，氧化时呈蓝色。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。PSⅠ复合体存在类囊体非堆叠的部分，PSⅡ复合体存在堆叠部分，而Cytb６/f比较均匀地分布在膜中，因而推测PC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。5.PSⅠ复合体PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。PSⅠ复合体的颗粒较小，直径约11nm。高等植物的PSⅠ反应中心含有11～12个多肽，其中在A和B两个多肽上结合着P700及A0、A1、FX、FA、FB等电子传递体。每个PSⅠ复合体中含有两个LHCⅠ，LHCⅠ吸收的光能能传给PSⅠ的反应中心。Figure3-10-3

类囊体膜超分子蛋白质复合物PSⅠ和PSⅡ的光化学反应PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)，它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子(表4-2)。PSⅠ的原初反应：

P700·A0

hυP700*·Ａ0P700＋·A0－

(17)PSⅡ的原初反应：P680·PheohυP680*·PheoP680+·Pheo-(18)在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光→电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。功能与特点

(吸收光能光化学反应)电子最终供体次级电子供体反应中心色素分子原初电子供体原初电子受体次级电子受体末端电子受体PSⅠ还原NADP+

，实现PC到NADP+的电子传递PCP700叶绿素分子(A0)铁硫中心NADP+

(电子最终受体)PSⅡ使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。水YZP680去镁叶绿素分子(Pheo)醌分子(QA)质体醌PQPSⅠ和PSⅡ的电子供体和受体组成（三）光合磷酸化1.光合磷酸化方式（1）非环式光合磷酸化指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递途径

每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。

2NADP+＋2ADP+2H２O+2Pi8hυ叶绿体

2NADPH＋2ATP＋O2（2）循环光合磷酸化

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ

环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。2.ATP合酶质子反向转移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上进行的。ATP酶又叫ATP合成酶，也称偶联因子或CF1-CFo复合体。叶绿体的ATP酶由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”；另一个是埋置于膜中的疏水性的“CFo”。ATP酶由九种亚基组成，分子量为550000左右，催化的反应为磷酸酐键的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶还可以催化逆反应，即水解ATP，并偶联H+向类囊体膜内运输。

α亚基和β亚基交替排列组成“六角形”的“头部”，γ亚基位于“六角形”的中央空隙，δ亚基位于“柄部”，ε亚基与γ亚基与CF0结合。α亚基有结合核苷酸的部位，在进行催化时可能发生构象变化；β亚基是合成和水解ATP分子的催化位置；γ亚基控制CF1转动和质子流；δ亚基也许与CF0的结合有关；ε亚基似乎能抑制CF1-CFo复合体在暗中的活性，防止ATP的水解。δ和ε亚基还有阻塞经CFo的质子泄漏的作用。CF1CF1的分子量约400000，它含有α,β,γ,δ和ε5种亚基。α:β:γ:δ:ε＝3:3:1:1:1CFo

含有四个亚基：Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ。Ⅲ是多聚体，可能含有15个多肽。Ⅰ:Ⅱ:Ⅲ:Ⅳ＝1:1:12:1Ⅰ和Ⅱ组成柄，Ⅲ形成质子通道，Ⅳ亚基的功能可能与建立质子转移通道或与结合CF1有关。当类囊体膜失去CF1后，就失去磷酸化功能，如果重新加进CF1即可恢复磷酸化功能。失去了CF1的类囊体膜会泄漏质子。但是一旦将CF1加回到膜上或是加进CFo的抑制剂后，质子泄漏就停止了。这表明CFo是质子的“通道”，供应质子给CF1去合成ATP。

CF1如何利用H＋越膜所释放的能量来合成ATP，虽有很多假说，但都需进一步验证。3光合磷酸化机制化学渗透学说(chemiosmotictheory)由英国的米切尔(Mitchell

1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：①由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜③膜上有偶联电子传递的质子转移系统④膜上有转移质子的ATP酶在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(protonmotiveforce,pmf)，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。ATP合成酶的动态图三、碳同化

1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：(1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)；(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。1.羧化阶段在Rubisco作用下RuBP的C-2位置上发生羧化反应形成2-羧基-3-酮基阿拉伯糖醇-1,5-二磷酸，它是一种与酶结合不稳定的中间产物，被水解后产生2分子PGA。核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。图Rubisco（L8S8）的结构。由8个大亚基（56-kDa，475氨基酸）8个小亚基（14-kDa，123个氨基酸）组成。四对交互结合的L2大亚基二聚体排列成8聚体核。在大亚基8聚体的两端各有一个小亚基四聚体；每个小亚基陷窝在大亚基之间的裂缝中。4个可见的小亚基用红色表示，大亚基用蓝色和绿色表示以显示两聚体的界限。2.还原阶段6PGA+6ATP+6NADPH+6H+→→6GAP+6ADP+6NADP++6Pi有两步反应：磷酸化和还原。磷酸化反应由3-磷酸甘油酸激酶催化当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程便基本完成。利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸.3更生阶段指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。光合碳还原循环羧化还原再生C3途径的总反应式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP)固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。再4.卡尔文循环的调节（1）自身催化（2）光的调节：13个酶中许多催化的是可逆反应，也参与糖酵解途径，调控碳水化合物的合成还是降解必有个开关----“光”。图氨甲酰化作用活化Rubisco(RuBPC)。RuBPC结合CO2和Mg2+后被激活。照光后叶绿体基质中的pH和Mg2+浓度上升,RuBPC释放质子加快。C4植物高梁甘蔗田粟(millet)苋菜玉米（二）、C4途径①.羧化阶段

PEPC催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3-羧化，形成OAA。空气中的CO2进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶(CA)转化为HCO3-，HCO3-被PEP固定在OAA的C4羧基上

CO2+H2OCAHCO3-

+H+PEPC是胞质酶，主要分布在叶肉细胞的细胞质中，分子量400000，由四个相同亚基组成。PEPC无加氧酶活性，因而羧化反应不被氧抑制。1.C4途径的反应②.还原或转氨阶段(1)还原反应由NADP-苹果酸脱氢酶催化，将OAA还原为Mal，在叶肉细胞的叶绿体中进行：苹果酸脱氢酶为光调节酶，可通过Fd-Td系统调节其活性。(2)转氨作用由天冬氨酸转氨酶催化，OAA接受谷氨酸的NH2基，形成天冬氨酸，该反应在细胞质中进行。OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。

③.脱羧阶段根据植物所形成的初期C4二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶类，可把C4途径分为三种亚类型：①依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型(NADP-ME型)；②依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)；③具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)。叶绿体线粒体

叶绿体NADP-ME型初期产物为Mal，而NAD-ME型与PCK型初期产物为Asp。三种亚类型叶绿体的结构及其在BSC中的排列有所不同。就禾本科植物而言，NAD-ME型植物，叶绿体在BSC中向心排列，而NADP-ME与PCK型，叶绿体在BSC中离心排列；另外NADP-ME型BSC中叶绿体的基粒不发达，PSⅡ活性低。④.底物再生阶段C4二羧酸脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受体PEP。

NAD-ME型和PCK型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸，然后再生成PEP（P97,图3-19）。此步反应要消耗2个ATP。PPDK在体内存在钝化与活化两种状态，易被光活化，光下该酶的活性比暗中高20倍。由于PEP底物再生要消耗2个ATP，这使得C4植物同化1个CO2需消耗5个ATP与2个NADPH。①羧化反应在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)；②还原或转氨作用

OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp)；③脱羧反应

C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3途径同化；④底物再生脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。图22C4植物叶的结构以及C4植物光合碳代谢的基本反应PEPC.PEP羧化酶;PPDK.丙酮酸磷酸二激酶图丙酮酸磷酸二激酶（PPDK）。暗中不生成ATP，故ADP量增加，通过调节蛋白促进了PPDK的磷酸化，使酶失活；光下，随着ATP的合成，ADP浓度下降，PPDK脱磷酸化，因此被激活。3.C4途径的调节：(1）光可激活PEPC、PPDK(丙酮酸磷酸二激酶）、苹果酸脱氢酶.图C4植物中PEPC的光调节。光激活一个调节激酶，其磷酸化从而激活PEPC。黑暗下，激酶不活跃，PEPC的磷酸基团被水解掉，因此其酶活性下降。（2）效应剂调节PEPC的活性。不同效应剂引起酶动力学参数发生不同变化，效应剂之间亦存在协同效应，可在不同条件下，引起酶活性及调节特性的变化。（3）二价金属离子都是脱羧酶的活化剂。4.C4植物的光合特征C4植物维管束分布密集，间距小，每条维管束都被发育良好的大型BSC包围，外面又密接1-2层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为“花环”(Kranz,德语)结构，结构：图C4植物高粱维管束鞘细胞的叶绿体（下）和叶肉细胞叶绿体（上）的电镜图片。维管束鞘细胞的叶绿体缺少基粒片层，含有较少的PSII；叶肉细胞叶绿体含有光合作用光反应所需的所有跨膜复合体，但几乎没有RuBPC。C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，没有基粒或基粒发育不良；而叶肉细胞叶绿体数目少，个体小，有基粒。BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于MC与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有光合作用光反应所需的所有跨膜复合体，PEPC以及与C4二羧酸生成有关的酶，但几乎没有RuBPC。而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。C4植物具较高光合速率的生理因素有：C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO－3的亲和力极高，细胞中的HCO3－浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；。3)

鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用.2)C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C３植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；因此干旱环境中，C4植物生长比C3好。（三）、景天科酸代谢1.CAM的特征景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM(

Crassulaceanacidmetabolism)途径.景天科酸代谢途径（1）

PEP羧化酶（2）苹果酸脱氢酶（3）

NADP+—苹果酸酶OOACAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是CAM植物。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。剑麻芦荟落地生根龙舌兰绯牡丹昙花

CAM植物-瓦松属瓦松属1多肉质植物鸡冠掌红司锦晃星静夜1.PEPC的羧化阶段。夜间气孔开启，CO2被PEPC固定生成草酰乙酸，后者还原成苹果酸贮存于液泡，而白天贮存的葡聚糖在此期间用于形成PEP。2.由PEPC羧化转向Rubisco羧化的阶段。白昼开始时气孔导度与CO2吸收出现一个高峰，此期间C４途径与C３途径同时进行，苹果酸积累中止。3.Rubisco同化CO2阶段。日间气孔关闭，停止从外界吸收CO2，苹果酸从液泡转移至细胞质，氧化脱羧。脱羧释放的CO2进入叶绿体被C３途径同化。4.由Rubisco羧化转向由PEPC羧化的阶段。苹果酸脱羧降至最低点，气孔开始张开，CO2吸收增加，且由C3途径过渡至C4途径，从而又重复下一个昼夜变化周期。2.CAM代谢的反应过程图8.12景天科酸代谢途径（CAM）。光合反应吸收的CO2暂时的分离：夜间CO2的吸收和固定，白天内部释放的CO2进行脱酸和再固定。

CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同，二者的差别在于：C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程；而CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。CAM植物由于白天气孔关闭、苹果酸脱羧、细胞间的CO2/O２比例高、以及CO２再固定率高，因而表观光呼吸较低。第五节光呼吸（C2循环）一、光呼吸的途径底物：乙醇酸反应场所：叶绿体乙醇酸从叶绿体转入过氧化体，由乙醇酸氧化酶催化氧化成乙醛酸，乙醛酸经转氨作用转变为甘氨酸，甘氨酸在进入线粒体后发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为丝氨酸，丝氨酸再转回过氧化体，转氨后为羟基丙酮酸，还原为甘油酸，转入叶绿体后，在甘油酸激酶催化下生成的3-磷酸甘油酸又进入C3途径，整个过程构成一个循环。其中耗氧反应有两处，一是叶绿体中的Rubisco加氧反应，二是过氧化体中的乙醇酸氧化反应。脱羧反应则在线粒体中进行，2个甘氨酸形成1个丝氨酸时脱下1分子CO2。光合作用和光呼吸都由Rubisco开始。光合作用的电子运输提供ATP和NADPH；光呼吸消耗ATP。C3循环中的一种底物CO2是C2循环的产物；同样地，C2循环的底物O2是C3光合作用的产物。光合作用和光呼吸的联系二、光呼吸生理功能1.回收碳素通过C2碳氧化环可回收乙醇酸中3/4的碳(2个乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO2)。2.维持C3光合碳还原循环的运转在叶片气孔关闭或外界CO2浓度低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持光合碳还原循环的运转。3.防止强光对光合机构的破坏作用

在强光下，光反应中形成的同化力会超过CO2同化的需要，从而使叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给O2，形成的超氧阴离子自由基O-·2会对光合膜、光合器有伤害作用，而光呼吸却可消耗同化力与高能电子，降低O-·2的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。4.消除乙醇酸乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。C３、C４、CAM植物的特性比较（一）叶绿体中淀粉的合成合成部位:叶绿体CO2G6PG1PF6PFBPTPPGAADPG淀粉RuBPATPPPi四、光合作用的产物过程：当卡尔文循环形成磷酸丙糖（TP）时，经过各种酶的催化，先后形成果糖-1，6-二磷酸、果糖-6-磷酸、葡萄糖-6-磷酸、葡萄糖-1-磷酸、ADP-葡萄糖，最后合成淀粉（二）胞质溶胶中蔗糖的合成

（三）淀粉和蔗糖合成的调节

第六节影响光合作用的因素光补偿点一、外界条件对光合速率的影响光合速率概念P87（一）光照光饱和点光强：光抑制光保护：p109光抑制p109光保护：p109直接伤害间接伤害减少光能吸收通过代谢过程散失能量非辐射能量散失不同光波下菜豆的光合速率光质：ＣＯ２对光合速率的影响（二）二氧化碳（三）温度（四）水分（五）矿质元素“午休”现象（六）光合速率的日变化二、内部因素对光合速率的影响（一）不同部位（二）不同生育期第七节植物对光能利用率一、植物的光能利用率单位地面上的植物光合作用积累有机物所含能量占照射在同一地面上的日光能量的百分比。光能利用率（％）＝

单位面积作物干物质所含热量（Ｊ）单位面积太阳平均总辐射能（Ｊ）