植物生理学 07-信号传导生长物质学习资料

第七章植物生长物质与细胞信号转导第一节

细胞信号转导第二节

植物生长物质的概念和种类第三节

生长素类第四节

赤霉素类第五节

细胞分裂素类第六节

脱落酸第七节

乙烯第八节

其他植物生长物质第九节

植物生长调节剂及其应用第一节

细胞信号转导

(SignalTransduction)一、胞外刺激信号传递二、跨膜信号转换三、胞内信号转导四、蛋白质可逆磷酸化SignalTransductionWhatelementsareinvolvedincellsignaling?细胞信号转导(signaltransduction)：是指偶联各种胞外刺激信号（包括各种内、外源刺激信号）与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机理。细胞信号转导的分子途径：胞外刺激信号传递→跨膜信号转换→胞内信号转导→细胞反应（细胞信号转导分子途径图解）一、胞外刺激信号传递(EnvironmentalStimuli)能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激称之为初级信使（primarymessenger），或第一信使(firstmessenger)。

（1）化学信号：刺激→形成→传递→细胞反应。（2）物理信号：刺激→形成→传递1、环境刺激：2、胞间信号传递:二、跨膜信号转换

(transmembrancetransduction)1、信号受体(receptor):与信号特异性结合→胞内信号，发生相应细胞反应的物质。G蛋白偶联受体（G-protein-linkedreceptor）；类蛋白激酶偶联受体（enzyme-linkedreceptor)；离子通道偶联受体（ion-channel-linkedreceptor）;光受体（photoreceptor);激素受体（hormonereceptor)2、G蛋白与跨膜信号转换GTPbindingregulatoryprotein活化非活化AlfredG.Gilman(1941-)

MartinRodbell(1925-1998)

USA

USA"fortheirdiscoveryofG-proteinsandtheroleoftheseproteinsinsignaltransductionincells"TheNobelPrizeinPhysiologyandMedicine1994三、胞内信号转导

由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称为第二信使(secondmessenger)。（1）钙信号系统（2）肌醇磷脂信号系统（3）环核苷酸信号系统1.钙信号系统（图解）

静息态细胞:[Ca2+]≈10-7～10-6mol/L

细胞壁:[Ca2+]≈10-4～10-3mol/L

细胞内钙库：液泡或内质网(10-4～10-3mol/L)Ca2+concentrationinthecytosolisnormallymuchlowerthantheconcentrationoutsidethecell.10,000XEXTRACELLULARFLUIDPlasmamembraneATPCYTOSOLATPCa2+

pumpCa2+

pumpCa2+

pumpEndoplasmicreticulum(ER)NucleusMitochondrionKeyHigh[Ca2+]Low[Ca2+]Calciuminsignalingpathway钙调素(Calmodulin)，CaM：与靶酶直接结合；活化依赖Ca2+-CaM的蛋白激酶，将靶酶磷酸化。分子量为16700;单链;等电点为4.3。耐酸，耐热Ca2+浓度大（10-6-10-5molL-1以上），与Ca2+结合活化。152.肌醇磷脂信号系统（IP3-DG）胞外信号分子与细胞表面G蛋白耦联型受体结合，激活质膜上的磷脂酶C（PLC），使质膜上4，5-二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2）水解成1，4，5-三磷酸肌醇（IP3）和二酰基甘油（DAG）两个第二信使，胞外信号转换为胞内信号，又称“双信使系统”（doublemessengersystem）。信号转换：

IP3→Ca2+，CaMDAG→PKC(靶酶磷酸化），Ca2+信号终止：

IP3→IP2

→IP→PIDG→PI或水解为甘油321

IP3quicklydiffusesthroughthecytosolandbindstoanIP3–gatedcalciumchannelintheERmembrane,causingittoopen.4

Thecalciumionsactivatethenextproteininoneormoresignalingpathways.6

CalciumionsflowoutoftheER(downtheircon-centrationgradient),raisingtheCa2+levelinthecytosol.5

DAGfunctionsasasecondmessengerinotherpathways.

PhospholipaseCcleavesaplasmamembranephospholipidcalledPIP2intoDAGandIP3.

Asignalmoleculebindstoareceptor,leadingtoactivationofphospholipaseC.EXTRA-CELLULARFLUIDSignalmolecule(firstmessenger)GproteinG-protein-linkedreceptorVariousproteinsactivatedEndoplasmicreticulum(ER)PhospholipaseCPIP2

IP3(secondmessenger)DAGCellular

responseGTPCa2+(secondmessenger)Ca2+IP3-gatedcalciumchannelIP3insignalingpathways173.cAMP信号转导外界信号细胞膜受体G蛋白腺甘酸环化酶（AC）ATP蛋白激酶A（PKA）代谢基因表达细胞反应cAMP调控离子通道；细胞生长；逆境胁迫信号转导；植物抗病。4.蛋白质的可逆磷酸化

磷酸化作用(phosphorylation)

是由蛋白激酶（proteinkinase,PK）催化的将磷酸基团转移到其他化合物的过程。

脱(去)磷酸化作用(dephosphorylation)是由蛋白磷酸酯酶(phosphatase,PP)催化的蛋白质脱(去)磷酸化的过程。Proteinphosphorylation:awidespreadcellularmechanismforregulatingproteinactivity.Proteinkinase:(磷酸激酶)-anenzymethattransfersphosphategroupsfromATPtoaprotein.AA

PkinasephosphataseATPADPPiinactiveactiveProteinphosphatase:(去磷酸酶)-anenzymethatremovephosphategroupsfromproteins.TheNobelPrizeinPhysiologyandMedicine1992EldwinG.Krebs(1920-)EdmondH.Fischer(1918-)

USA

USA(borninShanghai,China)"fortheirdiscoveryofconcerningreversibleproteinphosphorylationasabiologicalregulatorymechanism"Signal-transductionpathwaysinplants第二节植物生长物质的概念和种类1一、植物生长物质

植物生长物质（plantgrowthsubstances)是指具有调节植物生长发育功能的一些生理活性物质。

二、植物生长物质的种类21.植物激素植物激素（planthormones/phytohormones)是指在植物体内合成的，可以移动的，对生长发育产生显著作用的微量有机物。

（1）目前国际公认的：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯、油菜素甾醇类

（2）新型的：茉莉酸类、多胺类、水杨酸类、多肽类、独脚金内酯类2.植物生长调节剂

植物生长调节剂(Plantgrowthregulators)：是指人工合成的具有类似植物激素生理效应的化合物。（1）植物生长促进剂：促进细胞分裂、分化和伸长生长，或促进植物营养器官的生长和生殖器官的发育。例如：奈乙酸(NAA)，赤霉酸(GA3),6-苄基腺嘌呤(6-BA)。（2）植物生长延缓剂：抑制茎顶端细胞分裂和伸长生长，使生长速率减慢，导致植物体节间缩短、植株矮化，但对叶片数目和节间的数目等没有影响。例如：矮壮素（CCC）、比久（B9）、氯化膦-D（福斯方-D）、助壮素（调节安）（3）植物生长抑制剂：抑制顶端分生组织生长，使植物丧失顶端优势，侧枝多，叶小，生殖器官也受影响。例如：三碘苯甲酸、马来酰肼第三节生长素类（Auxins）一、生长素类的发现和化学结构二、吲哚乙酸的代谢和运输三、生长素类的生理作用四、生长素类的作用机理及信号转导一、生长素类的发现和化学结构“ThePowerofMovementinPlants”-Darwinetal.Paal(1919)：

来自燕麦胚芽鞘尖端促进生长的物质的本质就是化学物质。

荷兰的Went(1926)：

来自燕麦胚芽鞘尖端输出的“生长物质”的量与胚芽鞘的弯曲程度呈正相关。生长素“auxin”（希腊词，“增加”之意)。燕麦试法（Avenatest）荷兰的F.Kögl和Haagen-Smit(1934):

首先从孕妇尿中提取出了吲哚乙酸（indole-3-aceticacid,IAA）。

随后从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化出刺激生长的物质--IAA

(C10H9O2N,Mr=175.19)。

indole-3-aceticacidC10H9O2N,MW=175.19天然生长素类:Indole-3-aceticacid(IAA)吲哚-3-乙酸4-chloroindole-3-aceticacid(4-Cl-IAA)4-氯吲哚-3-乙酸Indole-3-butyricacid(IBA)吲哚-3-丁酸phenylaceticacid(PAA)苯乙酸IAA是高等植物中最主要的生长素类物质人工合成生长素类调节剂:Naphthaleneaceticacid(NAA)萘乙酸2-methoxy-3,6-dichlorobenozicacid(dicamba,麦草畏)2-甲基氧-3,6-苯乙酸2,4-dichlorophenoaceticacid(2,4-D)2,4-二氯苯氧乙酸2,4,5-trichlorophenoaceticacid(2,4,5-T)2,4,5-三氯苯氧乙酸二、吲哚乙酸的代谢和运输IAA的合成部位：旺盛分裂和生长的部位（嫩叶、茎端及生长的种子为主）。10-100ngg-11.吲哚乙酸的生物合成*IAA合成途径:(色胺途径)色氨酸脱羧酶色胺(TAM)胺氧化酶(吲哚丙酮酸途径)(直接前体)色氨酸(合成前体Trp)色氨酸转氨酶吲哚丙酮酸（IPA)吲哚丙酮酸脱羧酶吲哚乙醛（IAld)吲哚乙醛脱氢酶吲哚乙酸(IAA)(吲哚乙腈途径)吲哚乙醛肟（IAOx)吲哚乙腈（IAN）

腈水解酶吲哚乙醇氧化酶吲哚乙酰胺（IAM)2.吲哚乙酸的降解

（1）酶氧化IAACO2+脱羧产物IAA氧化酶辅因子:

Mn2+和一元酚（2）光氧化体外：IAA核黄素，光3-羟-甲基氧吲哚及3-亚甲基氧吲哚；或吲哚-3-甲醛和吲哚-3-甲醇老化和不再生长的组织内的IAA氧化酶的活力高于幼嫩和生长旺盛的组织。3.结合态IAA结合态生长素的作用？结合态IAA（无活性）水解游离态IAA（活性）

IAA糖酯和肽等（IAA库），如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸等。结合态IAA的形式：4.

IAA的运输

（1）极性运输(po1artransport)：形态学上端的IAA(游离态)只能运向形态学下端(载体介导的主动运输)。

（2）非极性运输：

被动的，通过韧皮部的长距离运输。主要以IAA-肌醇等结合态IAA的形式运输，再由酶水解后释放出游离态IAA。化学渗透极性扩散假说：（JacobsandGilbert，1983）36PermeaseH+-cotransportPlasmamembraneCellwallCytosolVacuole1.IAAentersthecelleitherpassivelyintheundissociatedform(IAAH)orbysecondaryactivecotransportintheanionicform(IAA–).3.Inthecytosol,whichhasaneutralpH,theanionicform(IAA–)predominates.4.Theanionsexitthecellviaauxinanioneffluxcarriers

thatareconcentratedatthebasalendsofeachcellinthelongitudinalpathway.2.ThecellwallismaintainedatanacidicpHbytheactivityoftheplasmamembraneH+-ATPase.Thechemiosmoticmodelforpolarauxintransport.Shownhereisonecellinacolumnofauxin-transportingcells.(FromJacobsandGilbert1983.)Goldsmith(1977)三、生长素类的生理作用1.调控伸长生长

低浓度IAA诱导离体茎段伸长；高浓度IAA则抑制其生长。Auxinstimulatestheelongationofoatcoleoptilesections.Thesecoleoptilesectionswereincubatedfor18hoursineitherwater(A)orauxin(B).Theyellowtissueinsidethetranslucentcoleoptileistheprimaryleaves.(A)(B)2促进根的伸长和发育

极低浓度的IAA(低于10－8

mol/L)促进根的伸长；高浓度IAA抑制根的伸长；

较高浓度的AUXs促进侧根的发生。AUXs还促进不定根的形成。如生产上，利用AUXs促进植物插枝生根。3引起植物的向性

向光性：单侧光照射AUXs在背光面活性高于向光面，背光面生长较快，导致顶端向光弯曲。向重力性：受到Ca2+与IAA的双重控制，表现出根的向重力性和茎的负向重力性。

促进顶端优势项端优势：指植物正在生长的主茎或项芽抑制侧芽或侧枝生长的现象。原因？低浓度IAA促进韧皮部分化，高浓度IAA促进木质部分化。组织培养中维管束的分化也需要IAA。植物中维管直径由茎叶至根逐渐增大，但维管组成分子的密度逐渐减少，这种变化似因IAA因极性运输所形成的浓度梯度所致。5促进维管系统的分化外施AUXs可诱导少数植物的单性结实，起到保花保果作用（如番茄、辣椒、黄瓜、南瓜及柑橘属等）。促进瓜类(黄瓜、南瓜等)多开雌花，可能是通过诱导ETH形成而实现的。发育中的种子是果实正常发育所需的AUXs的来源。正在发育的种子中AUXs的含量很高，子房受精后IAA含量大增。去除种子后会阻止果实的继续发育，施以AUXs则可恢复正常。6促进果实发育44(A)Normalfruit(B)Achenesremoved(C)Achenesremoved;sprayedwithauxinSwollenreceptacle(A)Thestrawberry“fruit”isactuallyaswollenreceptaclewhosegrowthisregulatedbyauxinproducedbythe“seeds,”whichareactuallyachenes−thetruefruits.(B)Whentheachenesareremoved,thereceptaclefailstodevelopnormally.(C)Sprayingtheachene-lessreceptaclewithIAArestoresnormalgrowthanddevelopment.(AfterA.Galston1994.)7增加库的竞争能力

IAA促进光合产物向发育中果实的运输。活化H+-ATPase而促进蔗糖的装载，影响K+跨膜运输，控制韧皮部内K+浓度最终，最终影响膨压与蔗糖在韧皮部内的长距离运输。四、生长素类的作用机理及信号转导途径*IAA诱导玉米胚芽鞘伸长的动力学曲线激素受体：指能识别激素分子并与之专一性结合，进而诱发细胞反应的一类特异蛋白。1.生长素受体—ABP1及信号转导

LoblerM.等(1985)首先从玉米细胞内质网上鉴定出生长素结合蛋白，并被定名为ABP1(Auxin-bindingprotein)，二聚体的MW=42KD(单体MW=22KD)。其他部位？①液泡膜；②胞液和胞核。IAA的信号转递途径：G蛋白激活第二信使系统Ca2+

；IP3、DG；H+生理反应生长素-受体（复合物）（产生胞内信使分子传递信号）Low[auxin]High[auxin]2.生长素受体-SCFARF：auxinresponsefactorTIR1：transportinhibitorresponse13.生长素的作用机理

特点：反应速度快(其速率在30～60min达到最高)。IAA―→激活H＋-ATPase

―→胞外[H＋]↑

―→胞间介质酸化―→激活纤维素酶等多种壁水解酶―→壁组分降解―→壁伸展性加大―→细胞扩大

IAA通过增加壁的伸展性来刺激细胞的伸长生长。（1）酸生长理论Looseningofcellwall2.基因激活假说

特点：反应速度慢（生长速率在16hrs内保持恒定或缓慢下降）。IAA诱导mRNA胞外[H＋]细胞伸长促进RNA和蛋白质合成壁组分合成

持久性生长Activationhypothesis:Auxinbindstoanauxinbindingprotein(ABP1)locatedeitheronthecellsurfaceorinthecytosol.ABP1-IAAtheninteractsdirectlywithplasmamembraneH+-ATPasetostimulateprotonpumping(step1).Secondmessengers,suchascalciumorintracellularpH,couldalsobeinvolved.Synthesishypothesis:IAA-inducedsecondmessengersactivatetheexpressionofgenes(step2)thatencodethelasmamembraneH+-ATPase(step3).Theproteinissynthesizedontheroughendoplasmicreticulum(step4)andtargetedviathesecretorypathwaytotheplasmamembrane(steps5and6).Theincreaseinprotonextrusionresultsfromanincreaseinthenumberofprotonpumpsonthemembrane.第四节

赤霉素(GibberellinAcid)

一、赤霉素类的发现和化学结构二、赤霉素类的代谢和运输三、赤霉素类的生理作用四、赤霉素作用机理及信号转导途径一、赤霉素类的发现和化学结构异常生长的水稻苗—“笨苗”/“恶苗病”(黑泽英一,1926)，成因:藤仓赤霉菌(Gibberellafujikuroi)的分泌物。1938年，薮田贞次郎(Yabuta)等从该赤霉菌的分泌物中分离出这种活性物质--赤霉素(gibberellin，GA)。1958年，从连荚豆中分离得到赤霉素结晶(GA1).1959年，赤霉素的基本化学结构被确定--赤霉烷环。目前从植物和真菌中已分离出来136种赤霉素。大多数存在于植物中真菌中存在20多种有14种既存在于植物中，又存在于真菌中。不同植物含有的赤霉素种类不同，如佛手瓜含20种，菜豆含16种。基本结构:

赤霉烷环(gibberelane)

C20-GAs：具有全部的20个碳原子的GAs(~1/3);C19-GAs:

失去了第20位的碳原子的GAs;C19-GAs的活性>>C20-Gas.活性GAs所需的结构：

7-COOH,3-OH;13-OH;1,2-不饱和键2CH3CHHOHHCOOHOHCOOGA27(无活性)GA29(无活性)GA3GA7内-赤霉烷环骨架GA1二、赤霉素类的代谢和运输GAs合成的主要部位：未成熟的种子和果实

;茎端和根尖。GAs合成的前体：甲羟戊酸(mevalonicacid，MVA)(甲瓦龙酸)；重要的中间产物：GA12-7-醛(GA12-7-aldehyde)--具有赤霉烷结构的化合物，以GA12-7-醛为中心，再合成其他的GAs。1.赤霉素类的生物合成甲瓦龙酸到GA12

的生物合成过程甲瓦龙酸MVA牻牛儿牻牛儿焦磷酸GGPP内根-贝壳杉烯GA12–7-醛GA12焦磷酸王古王巴内根-7α–羟基贝壳杉烯前质体内质网植物生长延缓剂(反赤霉素)：A:由GGPP合成内－贝壳杉烯，为2步环化，抑制环化的物质有amo-1618,福方D，矮壮素(ccc)，助壮素(Pix)等；B:由内－贝壳杉烯合成贝壳杉烯酸，为3步氧化，抑制氧化的物质有Ancymidol,

PP333，S3307等GAs合成共同前体2.赤霉素类的代谢（1）2-β-羟化

即通过2-β-羟化反应而失去活性（2）形成结合态

即与糖基形成结合物而失去活性。（3）酶促降解3.赤霉素类的结合物和运输赤霉素类的结合物：GA的葡萄糖苷或葡萄糖酯。水解后形成游离的活性GA。赤霉素类的运输：无极性运输方式（通过韧皮部和木质部）。根尖合成的GA沿导管向上运输。嫩叶中产生的GA沿韧皮部筛管向下运输。内源GAs水平调控三、赤霉素类的生理作用1.促进伸长生长

GAs促进完整植株茎的伸长。常用于水稻的杂交制种，减少不育系的包穗，提高制种产量;

外施GAs可将植物的矮生型突变体恢复为正常的野生性状(植物体内GAs不足是限制节间伸长的一个内在因素);CK5.0ppm30ppmCKGA3Afterwaterisimbibed,thereleaseofgibberellinsfromtheembryosignalstheseedstobreakdormancyandgerminate22

Thealeuronerespondsbysynthesizingandsecreting

digestiveenzymesthat

hydrolyzestorednutrientsin

theendosperm.Oneexample

is-amylase,whichhydrolyzesstarch.(Asimilarenzymein

oursalivahelpsindigesting

breadandotherstarchyfoods.)AleuroneEndospermWaterScutellum(cotyledon)GAGA-amylaseRadicleSugar1Afteraseed

imbibeswater,the

embryoreleases

gibberellin(GA)asasignaltothe

aleurone,thethin

outerlayerofthe

endosperm.

3Sugarsandothernutrientsabsorbed

fromtheendosperm

bythescutellum(cotyledon)areconsumedduringgrowthoftheembryointoaseedling.2.促进种子萌发、打破休眠3.促进开花、结实

GAs促进瓜类雄花发育，GAs合成抑制剂可促进雌花发育；

GAs促进多种长日照植物或需低温的植物在不适宜的环境下开花，但对短日照及日中性植物一般没有效果。但促进开花和促进伸长可能不是同一种GA。如GA1促进伸长，但不促进开花。ManyjuvenileconiferscanbeinducedtoenterthereproductivephasebyapplicationofGA4+GA7.4.防止脱落和改变果形用适宜浓度的GA3处理果树，可防止落花落果，提高座果率。-GA+GAApplicationofGAcancausefruitsetandgrowthofsomefruit.Control

GA4+GA7四、赤霉素的作用机理及信号转导GA促使胞壁里的Ca2+进入细胞质，提高胞壁水解酶活性，增加胞壁伸展性；促进RNA和蛋白质合成，诱导新组分的合成，促进细胞生长和胞壁伸展。

赤霉素的信号转导：GA→GBP(GAbindingprotein，如GID1)→G蛋白→

①Ca2+→基因表达

└→

②GID1构型变化

→与核内DELLA阻碍物结合（去阻碍）→激活GAMYB基因表达→与启动子结合，激活基因转录→调控蛋白质合成

（GA对α-淀粉酶的诱导图解）GAs诱导α-淀粉酶（P233）第五节

细胞分裂素(cytokinin)一、细胞分裂素类的发现和化学结构二、细胞分裂素类的代谢和运输三、细胞分裂素类的生理作用四、细胞分裂素的作用机理及信号转导途径一、细胞分裂素类的发现和化学结构Skoog等(1955):培养烟草髓部组织久置的鲱鱼精子DNA细胞分裂加快新鲜的鲱鱼精子DNA高压灭菌促进细胞分裂新鲜的鲱鱼精子DNA不促进细胞分裂1956年，Miller等分离到N6-呋喃甲基腺嘌吟(N6-furfurylaminopurine)。

可刺激培养组织细胞的分裂，被命名为激动素(kinetin，KT)。Miller等(1963)从幼嫩甜玉米种子中、D.S.Letham等(1963)从李子中分离得到类似KT活性的物质--6-(4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤[6-(4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenylamino)purine]，俗称玉米素。KT类似物都是腺嘌吟在N6位置上取代的衍生物。

1965年，Skoog等建议使用细胞分裂素（cytokinin,CTK)。异戊烯基腺嘌呤[6-(2-isopentenyl)adenine,iP]；异戊烯基腺苷[6-(2-isopentenyl)adenosine,iPA]。R2:多为HR3：多为核糖基、核苷酸、葡萄糖基、H、丙氨酰基。R1：变化最多。天然的细胞分裂素：玉米素（zeatin，

Z）；二氢玉米素（dihydrozeatin,[diH]Z，DZ）；反式-玉米素核苷(trans-zeatinriboside,[9R]Z)；腺嘌呤及其衍生物:腺嘌呤激动素(KT)异戊烯基腺嘌呤(iP)二氢玉米素(diHZ)玉米素(Z)玉米素核苷([9R]Z)6-苄基腺嘌呤(6-BA)4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基二、细胞分裂素类的代谢和运输CTKs的主要合成部位：

根尖及生长中的种子和果实细胞内的微粒体。

CTKs的合成前体：腺苷-5’-单磷酸(adenosine-5’-monophosphate，AMP)；

重要的中间产物：

[9R-5’P]iP--[9核糖-5’磷酸]异戊基腺嘌呤（异戊烯基腺苷-5’-磷酸）。1.细胞分裂素类的生物合成细胞分裂素的生物合成异戊烯基焦磷酸（iPP）腺苷-5’-单磷酸（5’-AMP）异戊烯基腺苷-5’-磷酸盐[9R-5’P]iP异戊烯基腺苷[9R]iP异戊基腺嘌呤iP玉米素Z催化腺苷-5’-单磷酸（AMP）和异戊烯基焦磷酸（IPP)转化为[9核糖-5’磷酸]异戊基腺嘌呤（[9R-5’P]iP）的酶-异戊烯基转移酶（isopentenyltransferase，ipt)是激素基因工程中的重要对象。FruitsoftomatoplantstransformedwithIPTgene

转IPT基因的番茄果实TheIPTgeneisunderthecontrolofthefruit-specific2A11promoterThefruitscontain10-to100-foldhigherCTKthanincontrol二、细胞分裂素类的结合物、氧化和运输CTKs的结合物主要有三类：与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。CTKs的降解：通过细胞分裂素氧化酶（cytokininoxidase）的氧化作用。CTKs的运输：无极性。

根尖合成的CTK由木质部导管运输到地上部分。83Tobaccoplantsoverexpressingthegeneforcytokininoxidase.Theplantontheleftiswildtype.ThetwoplantsontherightareoverexpressingtwodifferentconstructsoftheArabidopsisgeneforcytokininoxidase:AtCKX1andAtCKX2.Shootgrowthisstronglyinhibitedinthetransgenicplants.三、细胞分裂素类的生理作用1.促进细胞分裂、扩大和形态建成

愈伤组织培养中，

CTKs/IAA比值接近时不分化；

CTKs/IAA比值高时促进芽分化；

CTKs/IAA比值低时促进根分化。细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。当培养基中［CTK］/［IAA］的比值高时，诱导愈伤组织形成芽；当［CTK］/［IAA］的比值低时，诱导愈伤组织形成根。拟南芥（Arabidopsis）2.延缓衰老

施用外源CTKs延缓蛋白质及叶绿素的降解、延缓衰老。生产上用来处理水果和鲜花等以保鲜、保绿，防止落果。

CTKs延缓衰老的另一可能原因：吸引营养物质向CTKs浓度高的部位运输。含有细胞分裂素生物合成基因ipt的转基因的烟草植株中，叶片的衰老延迟了。3.促进细胞扩大，细胞横向增粗。细胞分裂素对萝卜子叶膨大的作用转细胞分裂素生物合成基因ipt的烟草香脂冷杉上的众生枝4.解除顶端优势，刺激腋芽的生长5.其他生理作用

促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化当果树枝条木质部汁液中CTK含量高时，项芽和侧芽都可形成花芽，CTK含量低时，只有项芽形成花芽，当木质部不含CTK时，项芽和侧芽都不形成花芽。四、细胞分裂素的作用机理及信号转导CTK―→CRE1(cytokininreceptor1，CTK受体1)―→激活组氨酸蛋白激酶(HPK)―→磷酸化作用―→基因表达―→细胞反应（细胞分裂等）。CTK结合于核糖体上，调节基因活性，促进RNA合成，促进核糖体与mRNA结合、加速新蛋白质的合成和细胞分裂。AHK:ArabidopsishistidinekinaseAHP:Arabidopsishistidine-phosphotransferproteinARR:Arabidopsisresponseregulator第六节

脱落酸(abscisicacid)一、

脱落酸的发现和化学结构二、

脱落酸的代谢和运输三、

脱落酸的生理作用四、

脱落酸的作用机理及信号转导途径一、

脱落酸的发现和化学结构

槭树将要脱落的叶子

--一种促进休眠的物质(Wareing，1963年):休眠素(dormin)。

将要脱落的未成熟的棉桃中--一种促进脱落的物质(Addicott等,1964):脱落素Ⅱ(abscisinⅡ)。

休眠素和脱落素具有相同的化学结构(一种倍半萜化合物)，属同一种物质!1967年的国际植物生长物质会议上将其命名为脱落酸(abscisicacid，ABA)。ABA(倍半萜类化合物)具有两种旋光异构体：

右旋型（以+或S表示）;

左旋型（以-

或R表示）。

S-ABA和R-ABA均能抑制种子发芽和蛋白质合成。只有S-ABA才具有促进气孔关闭的效应。人工合成的ABA是右旋和左旋各半的混合物。

至少五个属，即尾胞菌属、长喙壳属、镰刀菌属、丝核菌属与灰胞霉属的7种真菌能产生ABA。葡萄灰胞霉菌(Botrytiscinerea)产生ABA，成为ABA大规模发酵生产的理想菌种。例如：TORAY公司、成都生物研究所二、

脱落酸的代谢和运输

脱落酸的合成部位：根尖、成熟的花、果实与种子等，细胞内合成ABA的主要部位是质体。

ABA的合成前体：甲羟戊酸(mevalonicacid，MVA)--直接途径；叶黄素(xanthophyll)--间接途径。

1.

脱落酸的生物合成甲瓦龙酸（C6）(MVA)异戊烯基焦磷酸iPP法呢焦磷酸

(C15)(FPP)ABA(C15)直接途径(高等植物？)黄质醛(C15)(xanthoxin)间接途径(高等植物!)紫黄质(C40)(violaxanthin)ABA醛(C15)玉米黄质(

C40)质体细胞质2.

脱落酸的运输ABA的运输：无极性运输（主要以游离的形式运输)。植物组织中ABA的消长幅度与周转速率非常高。

ABA可以与糖结合，形成ABA-葡萄糖酯和ABA-葡萄糖苷。3.

脱落酸的降解

主要是通过氧化作用。ABA红花菜豆酸4’-二氢红花菜豆酸三、

脱落酸的生理作用1.促进种子成熟

ABA能促进营养物质的积累并诱导成熟期种子的程序化脱水。

ABA促进胚在发育后期积累大量的蛋白质，即胚形成后期富有蛋白（lateembryogenesisabundants,LEAs）,

其中一部分为种子贮藏蛋白，另一部分则与种子发育后期的脱水有关，称为脱水素;

原因：ABA使保卫细胞胞质中IP3增加，打开Ca2+通道，使液泡贮存的Ca2+释放到胞质中，抑制质膜上的内向K+通道。同时，ABA引起胞质溶胶pH升高，激活质膜上外向K+通道，K+外流。

ABA还会活化外向Cl-通道，Cl-外流，保卫细胞内K+、Cl-减少，水势升高，水分流出，膨压下降，气孔关闭。

2.促进气孔关闭

B:转移至添加10μmolL-1ABA的溶液中，10~30min内气孔关闭A:

pH6.8,50mmolL-1KCl玉米的缺失ABA的突变体3.促进器官脱落和休眠

甲瓦龙酸iPP长日照短日照GAABA(促进生长)(抑制生长、促进休眠)七叶树冬芽有大量鳞片状叶紧裹生长点而成。休眠的冬芽中含很高水平的ABA春季冬芽萌动，其中的ABA含量急剧降低4.增强植物的抗逆性ABA被称为胁迫激素。在各种逆境下，植物内源ABA水平都会急剧地上升;

最典型的例子是叶片受干旱胁迫时，ABA迅速增加，引起气孔关闭，减少水分散失，抗旱能力增强。①ABA与质膜上的受体结合②诱导细胞内产生ROS(活性氧)，如过氧化氢和超氧阴离子，它们作为第二信使激活质膜的钙离子通道，使胞外钙离子流入胞内③同时，ABA与受体结合后还使细胞内的cADPR(环化ADP核糖)和IP3(三磷酸肌醇，为磷脂酰肌醇二磷酸被(PLC)磷脂酶C(PLC)水解产物)水平升高，它们又激活液泡膜上的钙离子通道，使液泡向胞质溶胶释放钙离子④另外，胞外钙离子的流入还可启动胞内发生钙震荡并促进钙从液泡中释放出来。胞外钙离子的流入和胞内钙离子的释放使胞质溶胶中的钙离子增加10倍以上⑤钙离子的升高会阻断钾离子流入的通道⑥细胞内Ca2+的上升促进了质膜上Cl－外出通道的开放，导致了膜的去极化⑦细胞内Ca2+的上升还抑制质膜质子泵，细胞内pH升高，进一步使膜去极化⑧膜的去极化作用激发了K＋的外出通道的开放⑨钾离子和氯离子先从液泡释放到胞质溶胶，进而又通过质膜上的钾离子和阴离子通道向胞外释放，导致气孔的关闭四、ABA的信号转导（以气孔保卫细胞为例）第七节

乙烯(ethylene)一、乙烯的发现和化学结构二、乙烯的代谢和运输三、乙烯的生理作用四、乙烯的作用机理及信号转导途径一、乙烯的发现和化学结构

照明煤气灯漏出的气体能促进植物落叶(Girardin，1864)。暗中生长的豌豆幼苗的“三重反应”:照明气中的乙烯引起的(俄国D.N.Neljubow推断，1901年)。1934年，英国R.Gane证明乙烯是植物的天然产物;1935年，美国W.Crocker认为乙烯是一种果实催熟激素，同时调节营养器官的生长。20世纪60年代，乙烯(ethylene,ETH)才被被确认为植物内源激素之一。二、乙烯的代谢和运输

乙烯的合成部位：植物体各部分均大量合成ETH，以成熟组织、老化组织产生的ETH最多。(细胞内乙烯合成的具体部位—液泡膜内表面)

乙烯的合成前体：甲硫氨酸(methionine);

乙烯合成的直接前体：l-氨基环丙烷-l-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylicacid，ACC).1.乙烯的生物合成*2.乙烯的生物合成及其调节干旱、成熟、衰老、伤害,IAA、水涝+成熟、乙烯+AOA（氨基氧乙酸）AVG（氨基乙烯基甘氨酸）-缺氧、解偶联剂、自由基清除剂、Co2+、Ni2+、Ag+-ACC合成酶蛋氨酸（Met）乙烯（ETH)S-腺苷蛋氨酸（SAM）蛋氨酸腺苷转移酶O2乙烯形成酶EFE5’-甲硫基腺苷(MTA)5’-甲硫基核糖(MTR)腺苷(Ade)MACC1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）(丙二酰基ACC)3.乙烯的降解和运输乙烯的降解：

氧化降解为CO2，或者氧丙环(ethyleneoxide)或1,2-亚乙基二醇(ethyleneglycol)。

乙烯的运输：

通过扩散运往其他部位；或以ACC的长距离运输。

EthyleneEthyleneoxideOxalicacid三、乙烯的生理作用1.调节营养生长（改变生长习性）

ETH的三重反应：

①抑制茎的伸长生长；②促进下胚轴加粗生长；③使茎失去负向地性；

ETH对黄化豌豆幼苗（苗龄6d）的效应——三重反应2.促进花的分化

ETH能诱导菠萝等凤梨科植物开花；

促进黄瓜等瓜类植物雌花发育（Auxs?)。3.促进果实成熟香蕉、苹果及鳄梨等多种呼吸跃变型果实的成熟与ETH释放有关；番茄催熟处理：500～2000ppm乙烯利采前喷果，采后1000～4000ppm浸果。Ethylenepromotestheclimacteric.Naturalclimactericresultsfromfallinauxinandriseinethyleneproduction.Ifethyleneproductioninhibitedorethyleneremoved,fruitsdonotripen.InitiationofripeningClimactericMaturationTimeCO2evolutionRipeningOver-ripeningEthyleneEthyleneproductionstartsjustbeforetheclimactericTomatofruitsrequireethylenefornormalripening右:

表达反义

ACC合酶的番茄，体内ETH的生成受阻左：

对照4.促进衰老和器官脱落低浓度ETH即能促进纤维素酶及其他水解酶的合成与转运，导致器官脱落。50ppmETH熏桦树3dWtetr1-1Taiz,PlantPhysiologyETH促进衰老5.其他功能ETH促进橡胶树乳胶、漆树的漆等次生物质的排出，增加产量。杀死水稻等花粉，已用于水稻杂交中的杀雄。诱导根毛的发生。EthyleneSignalTransductionTheETHreceptor(ETR1)mayinteractdirectlywithanRaf-likekinase(CTR1)thatinturnregulatesamembranetransporter(EIN2).Thetransportercouldreleaseasecondmessengerinthecellthatwouldregulatetranscriptionviatranscriptionfactors(EIN3)

andERF1inthenucleus.TheERF1regulatestheETHresponsegenes.ETH则抑制IAA的生物合成（抑制IAA极性运输和生物合成，提高IAA氧化酶活性）。CTKs抑制IAA的降解，两者同时存在时CTK的作用持续时间延长；CTKs和ABA都可促使GA转变为束缚型；

GA3促进IAA的合成（抑制IAA氧化酶、促进IAA由束缚态向自由态转化、诱导水解酶提供Trp

）；高浓度IAA促进ETH合成（促进ACC

合成酶）；ETH促进ABA的合成。植物激素代谢的相互关系第八节

其他植物生长物质1.油菜素内酯（brassinosteroids，BRs）2.多胺（polyamine,PAs）：精胺、亚精胺、腐胺、鲱精胺、尸胺3.茉莉酸类（jasmonicacid，JAs）4.水杨酸（salicylicacid，SA）5.玉米赤霉烯酮（zearaienone）第六节其他内源生长物质

油菜素甾醇类20世纪30—40年代，美国以及日本的科学家发现花粉提取物能促进植物生长；1968年，日本名古屋大学的丸茂晋吾等从蚊母树叶中分离到的蚊母素A和蚊母素B能引起稻叶弯曲；1970年，美国农业部Mitchell等从油菜等花粉中提取出能强烈促进生长的物质，命名为油菜素（brassin)；1978年，Mandava等从蜜蜂采集的油菜花粉中提取、分离、纯化得到结晶物，称为油菜素内酯（brassinolide，简称BL或BR1)。1979年，Grove等通过1H-NMR（核磁共振）、质谱和X-射线分析法确定了BL(BR1)的化学结构；BL(BR1)化学结构2007年为止，已经有70多种油菜素甾醇类(brassinosteroids，BRs)物质被发现。MorphologicalComparisonofdwf4Allelesat5WeeksafterGermination.Thewildtypeis>25cmtallatthisage.WTdwf4Stemsfrom5-week-oldplantsBar=100μmdwf4-1dwf4-2dwf4-3dwf4-4Bar=1cmAzpirozetal.,1998,ThePlantCell1.促进细胞伸长124油菜素甾醇类的生理功能1252.调控细胞分裂Dosedependence.Thedet2cellsweretreatedfor4hwithdifferentconcentrationsofBLorwithDMSO(CK)afterincubatinginhormone-freemediumfor48h.Asample(T0)wastakenbeforetreatment.Inductioninplants.RNAwaspreparedfrom30-dayCol-0plantsat24haftersprayingwithwater(CK)or1mMBL(+BL).CycD3Huetal.,2000,ThePlantJournal1263.促进种子萌发Rescueofsly1-2germinationbyEBR.sly1-2

sly1-2:GAinsensitivemutantSteberetal.,2001,PlantPhysiology1274.调控稻苗叶片与叶鞘之间的夹角1285.其他生理功能参与调控光形态建成调控维管束的发育参与植物向重力性的调控提高植物对干旱、冷害、重金属、盐胁迫和真菌浸染等逆境的抗性……第九节植物生长调节剂及其应用一、生长素类调节剂

二、赤霉素类调节剂三、细胞分裂素类调节剂

四、乙烯释放剂五、植物生长抑制剂六、植物生长延缓剂一、生长素类调节剂

IAA、IBA、NAA、2,4-D，2,4,5-T和4-氯苯氧乙酸（4-CPA）等。二、赤霉素类调节剂

GA3、GA4与GA7的混合物，都是从赤霉菌培养液中提取而来。三、细胞分裂素类调节剂

N6-苄基腺嘌呤(6-BA)，其次是激动素(KT)、CPPU（N-(2-氯-4-吡啶基)-N-苯基脲）及玉米素，其价格昂贵，主要用于组织培养。四、乙烯释放剂

乙烯利(ethephon)，化学名称为2-氯乙基膦酸。pH值大于4.1，则水解而释放ETH。五、植物生长抑制剂(plantgrowthinhibitors)

共同特征：抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化