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第一章植物的水分生理

植物对水分的吸收、运输及水分的排出，被称为植物的水分代谢(watermetabolism)或水分生理。第一节水分在植物生命活动中的作用

一水的理化性质一种植物，不同环境下有差异荫蔽、潮湿>向阳、干燥环境同一植株中，不同器官、组织不同根尖、幼苗和绿叶——60％～90％树干——40～50％休眠芽——40％风干种子为8％～14％（一）植物的含水量不同植物含水量不同

水生植物——鲜重的90％以上地衣、藓类——仅占6％左右草本植物——70％～85％木本植物——稍低于草本植物。二植物的含水量和水分存在状态生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。

自由水参与各种代谢作用，自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。未与细胞组分相结合可以自由流动的水分。与细胞组分紧密结合而不能自由流动的水分；束缚水：自由水：例如：1.植物的越冬及抗性：路灯边的梧桐；2.烹饪：广东名菜——炒鲜奶；3.木材的干燥、食品安全等；（二）植物体内水分存在的状态三.水分在植物生命活动中的作用5.水具有重要的生态学意义；

水的理化性质——高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度。返回1．水分是细胞质的主要成分；2．水分是代谢作用过程的反应物质；3．水分是植物对物质吸收和运输的溶剂；水分子具有极性，是自然界中能溶解物质最多的良好溶剂。4．水分能保持植物的固有姿态；

细胞中大量的水可产生静水压，维持细胞的紧张度。概念第二节植物细胞对水分的吸收

一、扩散例如：水的蒸发、叶片的蒸腾作用二、集流(massflow或bulkflow)

指液体中成群的原子或分子在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。

植物体内的水分集流通过膜上的水孔蛋白，水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。结构：6个跨膜螺旋与两个保留的NPA（Asn-Pro-Ala）残基的水孔蛋白的结构功能：1）快速运输水以维持正常生理活动所需水分含量；

2）气体的运输，如CO2和NH3；

3）微量元素的吸收。功能调节：

1）蛋白水平——Ca2+依赖的蛋白磷酸化

2）基因水平

a.生长旺盛的部位表达活性高，如根尖、节间；

b.水分亏缺是刺激其表达增强的直接信号；

c.某些成员受激素ABA和GA的调节；图2-3水分跨过细胞膜的途径

A.单个水分子通过膜脂双分子层扩散或通过水通道

B．水分集流通过水孔蛋白形成的水通道AB返回束缚能(boundenergy)：是不能用于做有用功的能量。自由能(freeenergy)：是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。物质能量三、渗透作用

化学势(chemicalpotential,μ)：1mol物质所具有的自由能。用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。

水势(waterpotential)就是每偏摩尔体积水的化学势。即水溶液的化学势(μw)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。

P11

偏摩尔体积:在一定温度、压力和浓度下，1摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积,单位是m3·mol-1。P12

化学势是能量概念，单位为J／mol[J=N（牛顿）·m]，两者相除得N／m2，成为压力单位帕Pa这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。水的偏摩尔体积？水势单位:

兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大气压)1标准atm=1.013×105Pa=1.013bar纯水的水势定为零。

零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高度为0一样，作为一个参比值。溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势

。越低水势高

水势低

水分水分移动需要能量:溶液水势/MPa纯水0Hoagland营养液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50表2-1几种常见化合物水溶液的水势范围

水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用。（二）渗透作用(osmosis)图2-1由渗透作用引起的水分运转

a.烧杯中的纯水和漏斗内液面相平；

b.由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高（三）植物细胞可以构成一个渗透系统

植物细胞是一个渗透系统，质膜和液泡膜接近于半透膜。质壁分离(plasmolysis)和质壁分离复原现象就可证明植物细胞是一个渗透系统。

植物细胞外有细胞壁，内有大液泡，液泡中有溶质，细胞中还有多种亲水衬质，这些都会对细胞水势产生影响。因此植物细胞水势比纯溶液的水势要复杂得多，典型细胞水势ψw是由3个势组成的：

（四）细胞的水势ψw

=ψπ

+ψp+ψg水势渗透势重力势压力势渗透势(osmoticpotential)ψπ

亦称溶质势(solutepotential),是由于溶质颗粒的存在而降低水的自由能。是负值。概念

稀溶液的溶质势可用范特霍夫(VantHoff)公式来计算：ψπ=-π=-iCRT

式中π:渗透压;i:溶质的解离系数;

C:质量摩尔浓度(mol·kg-1)；

R:气体常数(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1)；

T:绝对温度(K)压力势(pressurepotential)ψp

细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力（膨压），引起细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。P12

压力势与膨压大小相等、方向相反；通常引起细胞水势增加的值，往往是正值。溶液:ψw

=ψπ

因为ψp=0

重力势ψg(gravitationalpotential)

由于重力的存在使体系水势增加的数值。P12ψg=ρghρ-水的密度,1kg*dm-3;g-重力加速度,9.8N*6kg-1；h-高度当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计.

衬质势(matricpotential)ψm

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值，是负值。概念未形成液泡的细胞具有一定的衬质势，干燥种子的

ψm可达-100MPa；干燥种子的水势：ψw

=ψmψw

=ψπ

+ψp已形成液泡的细胞，其衬质势只有-0.01MPa左右，只占整个水势的微小部分，通常省略不计。图1-3植物细胞的相对体积变化与水势(ψw)渗透势(ψπ)和压力势(ψp)之间的关系的图解。初始质璧分离充分吸水强烈蒸腾下细胞

ψp为负值ψw

<ψπ；初始质壁分离

ψp=0，ψw=ψπ；充分吸水细胞

ψw=0，ψp=-ψπ；强烈蒸腾(五)细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水势差异。水分水势高的细胞水势低的细胞14P14多个细胞,植物器官之间,地上比根部低。上部叶比下部叶低在同一叶子中距离主脉越远则越低；在根部则内部低于外部。土壤—植物—大气连续体系中的水势四、植物细胞和组织水势的测定方法(一)液体交换法

将植物组织放在已知水势的一系列溶液中，如果组织的水势(ψ细)小于某一溶液的水势(ψ外)，则组织吸水，反之组织失水。若两者相等，水分交换保持动态平衡。组织的吸水或失水会使溶液的浓度、比重、电导以及组织本身的体积与重量发生变化。根据这些参数的变化情况可确定与植物组织等水势的溶液。(二)压力室法

压力室(pressurechamber)法是一种快速测定枝条、完整叶水势的方法。

A测定装置。枝叶外用塑料袋包裹的目的是减少叶片的水分蒸发。B示木质部中水柱的三种不同状态。(a)木质部未被切断时，水柱呈连续状；(b)木质部被切断时，因导管中的负压消失，水柱流入导管内；(c)压力平衡时，木质部的水柱返回到切面。图压力室法测定植物枝条水势的示意图（三)测定同一细胞压力势、渗透势和水势的方法.

测定单个细胞膨压的压力探针(pressureprobe)和测定单个细胞渗透浓度的仪器。（四)露点法测定植物叶片水势一、原理

空气的蒸汽压与露点温度具有严格的定量关系，该仪器通过测定样品室内空气的露点温度而得知其蒸汽压。1.露点：在空气湿度饱和时，如果降低温度，则会析出水分。2.露点温度：空气湿度达到饱和时的温度。3.将叶片或组织汁液密闭在体积很小的样品室内，经一定时间后，样品室内的空气和植物样品将达到温度和水势的平衡状态。此时，气体的水势（以蒸气压表示）与叶片的水势（或组织汁液的渗透势）相等。因此，只要测出样品室内空气的蒸气压，便可得知植物组织的水势（或汁液的渗透势）。第三节植物根系对水分的吸收

主要在根尖10cm。包括根冠、根毛区、伸长区和分生区,根毛区的吸水能力最大。成熟区(根毛区）伸长区分生区根冠③根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小。①根毛区有许多根毛，增大了吸收面积（约5-10倍）；②根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着和吸水；一.根系吸水的途径

质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，移动速度快。共质体途径：是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。

内皮层细胞壁上的凯氏带，水分只能通过内皮层的原生质体。即进入共质体跨膜途径：指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜。根部吸水的途径二.根系吸水的动力

（一）根压：是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。P15大多数植物的根压为0.05-0.5MPa。

植物根系可以利用呼吸作用释放的能量主动吸收土壤溶液中的离子，并将其转运到根的中柱和木质部导管中，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。当导管水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可自发地顺着内皮层内外的水势梯度从外部渗透进入中柱和导管，这时内皮层起着选择透性膜的作用。再则导管的上部呈开放状态，不产生压力，于是水柱就在指向上方的压力下向上移动，这样就形成了根压。

伤流(bleeding)：从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象。P16证实根压存在的两种生理现象：A.伤流液从茎部切口处流出；B.用压力计测定根压大量水分无机盐有机物植物激素伤流液伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。主要是CTK不少伤流液是重要的工业原料，如松脂、生漆、橡胶等。

吐水(guttation):

从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。图叶尖水孔示意图一孔口及其下的通水织以及木质部末端。(二)蒸腾拉力

叶片蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。P17通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚主动吸水才成为主要的吸水方式。根压一般为0.1－0.2MPa，至多能使水分上升20.4m；而蒸腾拉力可高达十几个Mpa，一般情况下是水分上升的主要动力。当叶片蒸腾时,气孔下腔细胞的水扩散到大气中，导致叶细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从周围土壤中吸水。三、影响根系吸水的土壤条件

根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力(土壤中胶体能吸附一些水分，土壤颗粒表面也吸附一些水分)。根部吸水能力>土壤保水能力，吸水根部吸水能力<土壤保水能力，不吸水植物只能利用土壤中可用水分。(一)土壤中可用水分土壤缺氧和CO2浓度过高原因：土壤通气不良使根系吸水量减少。短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；时间较长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多酒精，根系中毒受伤，吸水更少。(二)土壤通气状况①水分本身的黏性增大，扩散速率降低；②细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；③呼吸作用减弱，影响根压；④根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。原因：低温能降低根系的吸水速率。(三)土壤温度土壤温度过高对根系吸水也不利。原因：①高温加速根的老化过程，吸收面积减少，吸收速率也下降。②温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。

根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须

土壤溶液的水势。(四)土壤溶液浓度施用化学肥料时不宜过量，可使土壤溶液浓度骤然升高，水势下降，阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外流，而产生“烧苗”。在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；低于返回盐碱土则相反，水中的盐分浓度高，水势低(有时低于-10MPa)，作物吸水困难。；植物吸收的水分用于代谢散失1％—5％95%—99%

散失方式：

1)以液体状态散失到体外（吐水现象）

2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）主要方式第四节蒸腾作用(transpiration)概念:指水分以气体状态，通过植物体的表面(主要是叶子)，从体内散失到体外的现象。P18一、蒸腾作用的生理意义和部位1.生理意义（1）是植物对水分吸收和运输的主要动力；（蒸腾拉力）（2）促进木质部汁液中物质的运输。（3）能够降低叶片的温度。（水的气化热高）（4）有利于气体交换，光合作用的进行。2.部位幼小——全部表面都能蒸腾木本植物长大后——皮孔蒸腾(约占0.1％)植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行。气孔蒸腾

叶片蒸腾两种方式角质蒸腾(仅占5％～10％)最主要形式(一)气孔的形态结构及生理特点二、气孔蒸腾1.气孔数目多、分布广:一般单子叶植物叶的上下表皮都有气孔分布，而双子叶植物主要分布在下表皮。浮水植物气孔都分布在上表皮。2.气孔的面积小，蒸腾速率高;

气孔面积只占叶表面的0.5％～1.5％气孔蒸腾量要比同面积的自由水面的蒸发量快50倍之多。小孔扩散定律

？3.保卫细胞体积小,膨压变化迅速;

保卫细胞比表皮细胞小得多,只要有少量溶质进出保卫细胞，便会引起保卫细胞膨压迅速变化，调节气孔开闭。小孔扩散定律水蒸气通过气孔扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。

4.保卫细胞具有多种细胞器:特别是含有较多的叶绿体;

含有异常丰富的线粒体.图2-11双子叶植物(A)和禾本科植物(B)气孔的保卫细胞形状和保卫细胞中纤维素的排布

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5.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构

（二）.气孔运动与保卫细胞的结构特点有关。气孔运动:白天开放，晚上关闭。气孔为什么能够运动？6.保卫细胞与周围细胞联系紧密图双子叶植物气孔的运动(张开、关闭)保卫细胞(GC)在光下进行光合作用消耗CO2，使细胞内pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1P水势下降从周围细胞吸水气孔张开1.淀粉—糖转化学说（三）.气孔运动的机制

2.钾离子的吸收学说气孔运动和GC积累K+有着密切的关系。ψw下降，吸水ATP酶光活化GCK+H+K+Cl-Cl-质膜GC质膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到细胞壁，造成膜电位差ψw降低，水分进入GC，气孔张开激活K+

通道和Cl-通道，K+

和Cl-进入GC3苹果酸代谢学说GC在光下进行光合作用消耗CO2

pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-→草酰乙酸→苹果酸苹果酸根使细胞里的水势下降气孔张开从周围细胞吸水图2-12光下气孔开启的机理光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的ATP驱动H+泵，向质膜外泵出H+，建立膜内外的H+梯度，在H+电化学势的驱动下，K+经K+通道、Cl-经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。

气孔开启机理图解

（四）.影响气孔运动的因素温度：上升——气孔开度增大。30℃最大，35℃以上变小；

10℃以下小。光照：气孔运动的主要调节因素。

光照——张开，黑暗——关闭景天科植物例外CO2

：低浓度——促进张开；高浓度——迅速关闭；水分：水分胁迫——气孔开度减小

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红光和蓝光都可引起气孔张开，红光是通过间接效应，而蓝光是直接对气孔开启起作用的。植物激素：细胞分裂素和生长素促进气孔张开，低浓度的脱落酸(10-6mol·L-1)会使气孔关闭。三、影响蒸腾作用的内、外因素（一）外界条件P22

光照湿度温度风速(二）内部因素

(1)气孔频度：（1mm-2叶片气孔数）大有利于蒸腾的进行。

(2)气孔大小：气孔孔径较大，内部阻力小，蒸腾较强。

(3)气孔下腔：气孔下腔容积大，叶内外蒸气压差大，蒸腾快。

(4)气孔开度：气孔开度大，蒸腾快，反之，蒸腾减弱。

(5)气孔构造：气孔构造不同也会影响蒸腾作用，气孔下陷的，扩散层相对加厚，阻力大，蒸腾较慢。（三）减慢蒸腾速率的途径

“开源节流”１.减少蒸腾面积：在移栽植物时，可去掉一些枝叶。３.使用抗蒸腾剂：某些能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质。

(1)代谢型抗蒸腾剂：有些能影响保卫细胞的膨胀，减小气孔开度，如阿特拉津等；也有些能改变保卫细胞膜透性，使水分不易向外扩散，如苯汞乙酸、烯基琥珀酸等。

(2)薄膜型抗蒸腾剂：施用于植物叶面后能形成单分子薄层，阻碍水分散失，如硅酮、丁二烯丙烯酸等。

(3)反射型抗蒸腾剂：能反射光，其施用于叶面后，叶面对光的反射增加，从而降低叶温，减少蒸腾量，如高岭土。２.降低蒸腾速率：避开促进蒸腾的外界条件,在午后或阴天移栽植物，或栽后搭棚遮荫。四、蒸腾作用的指标和测定方法（一）蒸腾作用的指标P181.蒸腾速率(transpirationrate)又称蒸腾强度或蒸腾率；2.蒸腾效率或蒸腾比率（transpirationratio)；3.蒸腾系数(transpirationcoefficient)或需水量(waterrequirement)。（二）蒸腾速率的测定方法1.植物离体部分的快速称重法：切取植物体的一部分(叶、苗、枝或整个地上部分)迅速称重，2～3min后再次称重，两次重量差即为单位时间内的蒸腾失水量。２.测量重量法：把植株栽在容器中，茎叶外露进行蒸腾作用，容器口适当密封，使容器内的水分不发生散失。在一定间隔的时间里，用电子天平称得容器及植株重量的变化，就可以得到蒸腾速率。概念3.量计测定法：适合于田间条件下测定瞬时蒸腾速率。主要是应用灵敏的湿度敏感元件测定蒸腾室内的空气相对湿度的短期变化。稳态气孔计，其透明小室的直径仅1～2cm，将叶片夹在小室间，在微电脑控制下向小室内通入干燥空气，流速恰好能使小室内的湿度保持恒定。然后可根据干燥空气流量的大小计算出蒸腾速率。一、水分运输的途径

土壤溶液→根毛→根皮层薄壁细胞→根内皮层→根中柱鞘→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气土壤一植物一大气之间水分具有连续性。整个植物体内的运输途径：第五节植物体内水分的运输水分在茎、叶细胞内的运输有两种途径：经过死细胞：导管和管胞，适于长距离的运输。经过活细胞：短距离运输。三、水分运输的速度

水流经过原生质的速度：10-3cm／h在木质部导管运输速度：3～45m／h裸子植物管胞水流速度慢，＜0.6m／h同一枝条，被太阳直接照射时快。同一植株，白天快于晚上。三、水分沿导管或管胞上升的机制

2.水柱连续性——内聚力学说（蒸腾—内聚力—张力学说）1.动力有2种根压蒸腾拉力内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。水分子的内聚力很大，30MPa以上。拉力重力上拉下拖使水柱产生张力。木质部水柱张力为0.5～3MPa。水分子内聚力大于水柱张力，故可使水柱连续不断。水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力，所以水柱中断的机会很小。第六节合理灌溉的生理基础

合理灌溉是农作物正常生长发育并获得高产的重要保证。合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。一、

作物的需水规律

(一)不同作物对水分的需要量不同（二)同一作物不同生育期对水分的需要量不同

早稻在苗期由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；进入分蘖期后，蒸腾面积扩大，气温也逐渐升高，水分消耗量明显增大；到孕穗开花期蒸腾量达最大值，耗水量也最多；进入成熟期后，叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。小麦一生中对水分的需要大致可分为5个时期：

①.种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；

②.分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；第一个水分临界期。③.抽穗到开始灌浆，④.开始灌浆到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；第二个水分临界期。

⑤.乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质

水分临界期(criticalperiodofwater)是指植物在生命周期中，对水分不足最敏感