植物生理学 第六章 植物生长物质-wcc蒋学习资料

第六章植物生长物质生长素类（Auxins）赤霉素（Gibberellins）细胞分裂素（Cytokinins）脱落酸（Abscicicacid）乙烯。（Ethylene）植物生长物质（plantgrowthsubstances）：

调节和控制植物生长发育的活性物质，包括植物激素和生长调节剂。基本概念植物生长调节剂（plantgrowthregulators）

具有植物激素活性的人工合成物质。

例如：生长促进剂，生长抑制剂，生长延缓剂

基本概念植物激素（phytohormones）也称为内源激素，在植物体内合成的、可以移动的、对植物生长发育产生显著作用的微量（μmol／L)的有机物质

特点：（1）产生于植物体内的特定部位，是植物在正常发育过程中或特殊环境影响下的代谢产物，内生的；（2）能从合成部位运输到作用部位，可移动的；（3）不是营养物质，仅以很低的浓度产生各种特殊的调控作用，低浓度起作用，微量的；（4）有机物质。基本概念第一节生长素类一．生长素的发现最早发现的一种植物激素。胚芽鞘实验：Darwinsfoundthatthetipofthecoleoptilewasnecessaryforphototropism一．生长素的发现一．生长素的发现结论：1.感受光部位是胚芽鞘尖端，弯曲部位为胚芽鞘尖端下部的伸长区

2.某种物质从上传到下，引起弯曲

3.这种物质不需要接触，称为生长素

分子式C10H9O2N结构式

几种内源生长素的结构图二．生长素在植物体内代谢和运输1．分布广泛，大多集中在生长旺盛部位。10～100ng/gFW燕麦幼苗根芽鞘2．生长素在植物体内存在的形式：1）自由生长素：有活性2）束缚生长素：无活性作用a.贮藏形式；b.运输形式；

c.解毒作用；d.调节自由生长素量。3．运输方向：1)被动的，无极性运输。韧皮部，方向取决于两端有机物浓度差。2)主动的，极性运输A.从形态学上端向形态学下端运输，需能。薄壁细胞短距离单方向B.生长素具有两种极性运输方式，分别控制着不同的发育和生长过程在中柱细胞中由根基向根尖的向顶式运输，向顶式运输控制侧根的发育。表皮细胞中由根尖向根基的向基式运输，向基式运输妨碍根的延伸生长和向地性。生长素在根的延伸生长和侧根形成过程中的作用机制是不同的。运输速度比扩散速度快，约10倍只能在有氧条件下进行，对有氧呼吸有依赖性，缺氧时，无极性运输，有氧时，加二硝基苯酚（ATP合成抑制剂），抑制生长素的极性运输。逆浓度梯度运输C.极性运输的证据D.生长素极性运输的机制生长素输出载体：pin多重抗药性/磷酸糖蛋白家族:(multi-drug-resistant/P-glycoprotein，MDR/PGP)生长素输入载体:AUXIN化学渗透性扩散假说（P172－图6－5）三、生长素的生物合成与降解（一）生长素的生物合成合成部位主要是叶原基、嫩叶、发育中的种子。快速细胞分裂相联系生长素生物合成的主要前体是色氨酸。合成途径SynthesisTrytophan1.Trytamine,TAM2.Indol-3-pyruvate,IPA3.Indol-3-acetonitrile,IAN4.Indol-3-acetomide,IAM合成条件：Zn，缺锌时形成减少，它可能是色氨酸合成酶的辅酶。植物小叶病光，蚕豆，照光可形成；黑暗，初期有IAA，后消失；恢复光照，又可形成。吲哚乙腈和IAA对野生型（wt)和nitl-3突变体的影响。B为30μm的吲哚乙腈，C1μm的IAA。野生型在两种处理下均表现为典型的生长素反应，但突变体对吲哚乙腈不显现此反应，因缺少腈水解酶。wtNitl-3非色氨酸途径编码色氨酸合成酶ß亚基的两个基因突变，突变体的种子中含有高浓度的色氨酸前体，种子可正常萌发，但幼苗到4或5叶期时如果不外施色氨酸就死亡（二）生长素的降解1．酶促降解IAA氧化酶，是一种含铁的血红蛋白，活性基铁卟啉，辅助因子为锰、酚，分布与IAA相反，生长旺盛部位（根尖、茎尖）较少，随细胞衰老，活性增加，导致IAA含量减少。2．

光氧化吲哚乙酸+O2

光、核黄素吲哚醛、亚甲基羟吲哚

（一）生长素受体：激素受体：与激素特异地结合的物质，能识别激素的信号（接收），并能将信号转化为一系列的细胞内生物化学变化（转化），从而表现出不同的生理效应（植物反应）。特性：①与激素结合的可逆性；②强亲和性；③可饱和性；④专一性；⑤分布在对激素有反应的特殊组织；⑥与植物的生理反应密切相关。四．生长素作用机理要区分激素受体与激素结合蛋白，符合前者条件的一定是后者，但后者不一定是前者。生长素受体位于膜系统上，以质膜上专一性最强。IAA+受体激活胞内第二信使使处于抑制状态的基因解阻遏，→转录→翻译，合成新的mRNA和蛋白质细胞生长细胞伸长生理1.细胞伸长生长始于细胞壁的松弛，即扩展素（expansin)；壁松驰的机理酸（酸生长假说）：1.原生质膜上存在着非活化的质子(H+)泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化；2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的氢离子(H+)泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降；3.在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键断裂，另一方面活化一组叫膨胀素的蛋白。该蛋白作用于纤维素和半纤维素间的界面，打断多糖间的H键，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁变软；4.细胞壁变软后，细胞的压力势下降，从而导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆伸长。

由于生长素与H+-ATP酶的结合和H+的分泌都需要一定的时间，所以生长素所引起伸长的滞后期(10～15分钟)比酸所引起伸长的滞后期(1分钟)长。此外，生长素诱导的细胞伸长生长是一个需能过程，只有对活细胞才有效。五．生长素的生理作用（P175）生长素作用的二重性：促进（低浓度）抑制（高浓度）与细胞年龄有关：幼嫩细胞反应灵敏，年老细胞相反与器官的种类相关1．促进伸长生长用10-4ppmIAA处理，促进根的生长；用10-3ppmIAA处理，促进芽的生长；抑制根的生长；用1ppmIAA处理，促进茎的生长；抑制芽和根的生长；说明：①低浓度起促进作用②不同器官对生长素反应敏感性不同右边转基因植株的IAA含量为正常的5倍。2．引起顶端优势:指植物正在生长的主茎或顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象3．促进器官和组织分化4．引起单性结实5．影响性别分化和促进开花6．防止器官脱落7．疏花疏果8．除草

1000ppm的2，4-D可杀除双子叶杂草但对禾本科植物无影响。生产上使用生长调节剂，而不用内源激素赤霉素的发现赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻恶苗病时发现的，它是对具有赤霉烷骨架，并具有能刺激细胞分裂或伸长、或二者兼有的一类化合物的总称。

1926，黑泽英一，水稻恶苗病1938，薮田等，水稻赤霉菌→赤霉素结晶1959，确定化学结构第二节赤霉素（gibberellin）一、赤霉素的结构和种类结构：双萜，由4个异戊二烯单位组成。由于羟基、双键数目和位置的不同形成了各种赤霉素。种类：C19和C20两种以发现先后顺序分别编号，如GA1、GA2等,其中活性最强的是GA3，但在植物中不普遍。在植物体内，赤霉素有两种存在形式，游离型和束缚型。游离型赤霉素具有生理活性，结合型赤霉素是赤霉素的贮存形式，没有生理活性。在植物体内，赤霉素有两种存在形式，游离型和束缚型。游离型赤霉素具有生理活性，结合型赤霉素是赤霉素的贮存形式，没有生理活性。游离型赤霉素通过与蛋白质、糖和氨基酸等结合，转化为无活性结合型赤霉素。结合型赤霉素也可转化为游离型赤霉素

二．赤霉素的分布和运输分布：在高等植物中普遍存在，但含量甚微，1—1000纳克/克鲜重，以植株生长旺盛的地方含量最高。果实和种子（未成熟）GA含量比营养器官的多两个数量级运输：非极性运输通过木质部（导管）向上运输，通过韧皮部（筛管）向下运。三．生物合成合成部位：发育着的果实（或种子）、伸长着的茎端。前体是异戊烯基焦磷酸。直接前体是GA12-7-醛。第一个具有赤霉烷结构的化合物，以GA12-7醛为中心，再合成其它赤霉素。P178图8-13。环化反应生成贝壳杉烯甲瓦龙酸GA12GA12-7-醛甲瓦龙酸(MVA)→异戊烯焦磷酸→贝壳杉烯→GA12-7-醛→其他GA四、赤霉素的生理效应(一)促进茎的伸长生长赤霉素最显著的生理效应就是促进整体植株的生长。GA促进生长具有以下特点：1.GA可促进整株植物生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显2.GA一般促进节间的伸长，不是促进节数增加。3.GA对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用。4.不同植物种和品种对GA的反应也有很大的差异。GA3对矮生型豌豆的效应对照施用5μgGA3后第7天GA3诱导甘蓝茎的伸长，诱导产生超长茎(二)诱导开花若对这些未经春化的作物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。GA也能代替长日照诱导某些长日植物开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用。(三)打破休眠0.5~1mg·L-1马铃薯(四)促进雄花分化促进雄性发育（黄瓜），抑制雄花（玉米）(五)GA也可促进细胞的分裂和分化。GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。

GA对胡萝卜开花的影响对照10μgGA/d处理4周低温处理6周（五）诱导单性结实促进无籽果实的形成，促进果实肥大（苹果）（六）促进淀粉分解

五、赤霉素的作用机理

GA的作用机理是在转录水平上诱导酶的合成以及调节生长素水平而对生长起促进作用的。(一)GA与酶的合成

GA促进无胚大麦种子合成α-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏性，在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA，通过盾片扩散到糊粉层，诱导糊粉层细胞合成α-淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解，水解产物供胚生长需要。GA不但诱导α-淀粉酶从头合成，也诱导其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、β-1，3-葡萄糖苷酶等)的形成。

促进淀粉分解的机制赤霉素促进淀粉分解：其原因是促进α—淀粉酶的合成和促进α—淀粉酶mRNA的合成。GA对大麦糊粉层产生α-淀粉酶的影响无胚种子赤霉素促进伸长与分裂的机制1.诱导膨胀素2.提高木葡聚糖内糖基转移酶（XET）活性3.促进微管与细胞长轴呈垂直排列六．人工合成的抗赤霉素化合物这些化合物对生长有矮化作用，称为生长延缓剂。

CCC矮壮素：2-氯乙基三甲基氯化铵，其作用与GA相反，使节间缩短，植物变矮，茎变粗。其机理是抑制了贝壳杉烯以后的转变过程。生产上用于小麦和棉花，能改善透光条件和光合作用，并抗倒伏。第三节细胞分裂素

细胞分裂素(cytokinin,CTK)是一类促进细胞分裂的植物激素。1955年，米勒和斯库格等发现他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KN)。1963年，利撒姆(D.S.Letham)从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，并命名为玉米素(zeatin,ZT或Z)，1964年确定其化学结构。玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素。目前在高等植物中至少鉴定出了30多种细胞分裂素。根尖是细胞分裂素生物合成的场所。一、种类和化学结构（一）天然的细胞分裂素1.游离的细胞分裂素：30多种，高等植物中主要是玉米素。如天然CTK:玉米素，玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤(iP),异戊烯基腺苷(iPA)等。2.tRNA中的细胞分裂素：细胞分裂素本身就是tRNA的组成部分。（二）细胞分裂素结构

腺嘌呤激动素,KNDNA高压灭菌时产生玉米素，ZT首次从植物体分离出的天然CTK（三）人工合成的细胞分裂素人工合成的CTK：激动素(KN)、6-苄基腺嘌呤(6-BA),应用最广。6-苄基腺嘌呤（简称6—BA）激动素和6—BA不溶于水也不溶于乙醇等有机溶剂，特别是激动素在酸液中又易破坏，所以配制时要加入少量的碱等他们充分溶解后才能使用。

6-苄基腺嘌呤，6-BA（四）存在形式游离态：活性形式结合态：与葡萄糖、氨基酸及tRNA结合存在的意义：便于储存和运输，有利于调节体内细胞分裂素的平衡。二．细胞分裂素的分布和运输（一）分布1.在细菌、真菌、藻类和高等植物中都有存在2．在高等植物中主要存在于分裂活跃的部位，以分生能力（细胞分裂）强的部位为多。如根尖、茎尖、未成熟的种子、萌发的种子及生长的果实。3.所占比例为1-1000纳克/克干重，如茎尖、根尖等。（二）运输1．运输方向：根尖合成的，细胞分裂素以核苷酸形式单方向经木质部运送到地上部分。依赖导管运输，所以不会逆向运输。证据：伤流液中检测到玉米素2.运输形式：不具有活性的玉米素核苷3.由根系向上运输受到地上部调控。三、生物合成和代谢：（一）生物合成1.AMP+iPP细胞分裂素合成酶异戊烯基腺苷-5‘-磷酸（P184图8－18）（二）生物降解1.由细胞分裂素氧化酶催化N6不饱和侧链2.葡糖苷酶水解侧链上有机物，释放出活性细胞分裂素。意义：植物体就是通过细胞分裂素的生物合成、降解、结合态、自由态等的转化，维持体内细胞分裂素的水平。番茄茎用沾有野生型农杆菌的针扎破后一个月的冠状瘤。因为农杆菌的t-DNA中含有ipt基因。五、细胞分裂素的生理作用（一）细胞分裂素的促进作用1.促进细胞分裂CTK对萝卜子叶膨大的作用叶面涂施CTK(100mg·L-1)对照(二)促进芽的分化细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。当培养基中［CTK］/［IAA］的比值高时，诱导愈伤组织形成芽；当［CTK］/［IAA］的比值低时，诱导愈伤组织形成根；完整植株的形态建成就是受内源［CTK］和［IAA］的比值调控的。(三)促进细胞扩大细胞分裂素可促进一些双子叶植物(如菜豆、萝卜)的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是促进了细胞横向增粗所造成的。(四)促进侧芽发育，消除顶端优势

CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽均等生长。

(五)延迟叶片衰老细胞分裂素延迟衰老是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度、稳定多聚核糖体、抑制与衰老有关的呼吸和保持膜的完整性等。此外，CTK还可调动多种养分向处理部位移动，促进物质积累,促进核酸和蛋白质合成的作用.所以，CTK防止衰老也可能在转录水平上起作用。(六)打破种子休眠对于需光种子，如莴苣和烟草等，在黑暗下不能萌发。细胞分裂素可代替光照打破这类种子的休眠，促进萌发。在生产中的应用保鲜作用细胞分裂素在生产中应用受到限制的原因之一，就是它在植物体内不易运输；且价格高。转ipt基因番茄植株，延迟果实的脱落，红色部分细胞分裂素的含量是绿色的6倍。第四节

乙烯一．乙烯的发现、分布、生物合成与代谢（一）乙烯的发现1.远古，采用烟熏法催熟果实。2.尼古拉耶维奇发现实验室豌豆苗水平生长，并于1901年证实由乙烯造成。3.1959年气相色谱被用于乙烯研究，获得了长足的进步。4.1965年Burg提出乙烯是一种激素，并得到公认。（二）分布：广泛存在于植物器官组织中，如分生组织、种子萌发、花刚凋谢以及正成熟的果实组织中更多，但是其它成熟组织释放量较少。含量在0.01—10nL/g鲜重.h。（三）生物合成：蛋氨酸（Met，甲硫氨酸）是乙烯的前体。见P188图8-21

（四）乙烯生物合成的调节ACC合酶:是关键酶，SAMACC1）AOA和AVG是强抑制剂：需要磷酸吡哆醛（VB1)为辅基2）该酶为多基因家族，分别受多种因素诱导3）乙烯的自我抑制ACC氧化酶：非关键酶1）催化时需Fe2+和抗坏血酸作为辅基2）转录受多种因素控制3）改变膜性质的物理和化学方法（去诟剂）ACC丙二酰基转移酶1）形成结合物形态：N-丙二酰ACC2）作用：起可逆失活和储存功能ACC氧化酶的反义转基因对所结番茄成熟和储藏的影响。1.受发育状态、环境情况、物理或化学伤害及其它植物激素调控例如：果实成熟诱导乙烯逆境诱导乙烯：常伴随抗逆反应，如脱落、衰老、愈伤形成及抗病性生长素可诱导乙烯的生物合成。因为IAA可促进ACC合酶mRNA的转录。许多认为是IAA的生理效应，实际上是IAA诱导的乙烯的作用。2.AVG和AOA3.钴离子：阻抑乙烯生物合成的最后一步4.竞争受体：银离子：最有效的抑制剂，不抑制乙烯合成，不能被其它离子取代。CO2:高浓度（5％－10％）情况下抑制乙烯的生理作用，如抑制乙烯诱导的果实成熟反式环辛烯：最强的一种乙烯竞争性抑制剂，它可能是乙烯与受体结合的竞争性抑制剂5.乙烯的自我抑制：乙烯对ACC合成作用从抑制转为促进，是骤变型果实的特征（五）乙烯的代谢分解为CO2、乙烯氧化物等气体代谢物。主要作用是出去乙烯或钝化，维持乙烯的平衡三、乙烯的生理作用和应用1.乙烯的三重反应：抑制伸长生长受；促进横向生长；地上部失去负向地性。生长在黑暗中的双子叶植物幼苗在乙烯存在下会产生明显的形态变化，这种畸变现象称为“三重反应”。最典型的“三重反应”见于黄化豌豆幼苗乙烯对偏上生长、上胚轴的伸长及粗度的影响；乙烯对胚轴长度、粗度和顶部弯钩的影响。根据“三重反应”表型，鉴定和分离出一系列的拟南芥突变体，如乙烯不敏感突变体、抗乙烯突变体不能对外源乙烯作出反应。利用这些突变体得到拟南芥乙烯信号转导模式图，见P206图6-37。2.叶柄的偏上性生长3.促进果实成熟，增强质膜的透性，加速呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。4.促进器官脱落

用1000ppm的乙烯喷洒到葡萄上，很快引起落叶而果实不掉。乙烯促进离层中纤维素酶的合成，并促使该酶由原生质体释放到细胞壁中，引起细胞壁分解，同时也刺激离层区近侧细胞膨胀，叶柄便分离开。5.抑制伸长生长6.乙烯增强植物抗真菌的作用。三、应用乙烯是气体，不被转运，在合成部位起作用，但是乙烯的前体ACC是能被运输的。乙烯利（ethrel)即2-氯乙基膦酸的液体化合物，在pH高于4.1时分解释放出乙烯气体，见P191。因此在科学研究和农业生产中，使用ACC或乙烯利。促进次生物质排出。如橡胶树、漆树等第五节脱落酸（abscisicacid）一．脱落酸的分布和化学结构在高等植物中分布广泛，以将要脱落或进入休眠的器官和组织中，及在逆境条件下较多。含量一般为10—50ng/g鲜重。脱落酸主要以游离型形式，在体内双向均可快速运输。

脱落酸是含15个C原子以异戊二烯为基本结构单位的倍半类萜，其分子式为C15H20O4。ABA具旋光性，有右旋(+)和左旋(-)两种异构体，其右旋体为S型，左旋体为R型。异戊二烯为基本单位不对称碳原子天然形式：右旋二．脱落酸的生物合成、代谢和运输（一）生物合成在根冠和萎蔫的叶片中合成较多。目前认为质体（白色体和叶绿体）是细胞内合成ABA的主要部位。

(一)生物合成ABA的生物合成可能有两条途径：一是以甲瓦龙酸(MVA)为前体的从头合成；另一条是通过类胡萝卜素的氧化而来，即间接合成。

1.间接合成(类胡萝卜素途径)间接合成是由一个叫紫黄质的类胡萝卜素氧化而来。其氧化可能是光氧化，也可能是生物氧化。虽然ABA的间接合成看似是从类胡萝卜素开始的，但它的最终前体仍是MVA。CTKCTKCTK芸薹油菜素内酯（二）脱落酸的代谢1）氧化降解途径脱落酸会氧化降解为活性很低的中间产物。红花菜豆酸2）结合失活途径：同时也会形成没有活性的脱落酸结合物。葡糖酯和葡糖苷（三）脱落酸的运输双向运输ABA的运输没有极性。根部的ABA是通过木质部向上运输的。三．脱落酸的作用机理（一）信号转导（二）抑制核酸和蛋白质合成四.脱落酸的生理作用和应用促进：叶、花