植物生理学考研笔记学习资料VIP

植物生理学plantphysiology一、植物生理学概述（一）植物生理学的研究内容1、定义：植物生理学（plantphysiology）是研究植物生命活动规律、揭示植物生命现象本质的科学。2、植物生理学的基本内容：(1)细胞结构与功能：它是各种生理活动与代谢过程的组织基础；生命现象是细胞存在的运动方色。(2)代谢生理：即水分生理、矿质与氮素营养、光合作用、呼吸作用、同化物的运输分配、以及信息传递和信号转导等；(3)发育生理：它是各种功能与代谢活动的综合反应，包含植物的生长物质、植物的生长、分化、发育、生殖与衰老等；(4)环境生理：主要介绍影响植物生理代谢的环境因素以及植物对不良环境的反应。（二）植物生理学发展的发展简史：第一阶段：植物生理学的孕育阶段1627年荷兰人凡·海尔蒙（J.B.vanHelmont）柳树实验标志着科学的植物生理学的开端。第二阶段诞生与成长的阶段从1840年李比希（J.vonLiebig）创立矿质营养学说到19世纪末德国植物生理学家萨克斯和他的学生费弗尔所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间。第三阶段发展、分化与壮大阶段20世纪科学技术突飞猛进，植物生理学也快速壮大发展；30～40年代进入细胞器水平；50年代以后，跨入分子或亚分子水平；80年代阐明光合细菌反应中心三维空间结构；研究时间缩短到微秒（10-6秒）级、纳秒（10-9秒）级甚至皮秒（10-12秒）级；对植物生理活动的数学模拟。我国的植物生理学的发展20世纪20年代开始，钱崇澍、李继侗、罗宗洛、汤佩松讲授植物生理学、建立了植物生理实验室。1949年以后，植物生理的研究和教学工作发展很快,在有关植物生理学的各个领域里,都取得重要进展。二、植物细胞生理（一）植物细胞的概述1．细胞的共性：尽管细胞种类繁多，形态、结构与功能各异，却有基本的共同点：所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜；所有细胞都有两种核酸，即DNA和RNA，它们作为遗传信息复制与转录的载体；除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器——核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内；细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内这是生命繁衍的基础和保证。２．高等植物细胞特点：原核细胞(prokaryoticcell)：一般体积很小，直径为0.2～10μm不等，没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，只有一个由裸露的环状DNA分子构成的拟核体(nucleoid)。除核糖体、类囊体外，一般不存在其它细胞器，原核细胞以无丝分裂(amitosis)方式进行繁殖。由原核细胞构成的有机体称为原核生物(prokaryote)真核细胞(eukaryoticcell)：体积较大，直径约10～100μm，其主要特征是细胞结构的区域化，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功能不同的细胞器(cellorganelle)；多种细胞器之间通过膜的联络形成了一个复杂的内膜系统。真核细胞的染色体由线状DNA与蛋白质组成，细胞分裂以有丝分裂(reductionmitosis)为主。由真核细胞构成的有机体称为真核生物(eukaryote)包括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物。原核细胞与真核细胞的区别区别原核细胞真核细胞大小1~10μm10~100μm细胞核无核膜有双层的核膜染色体形状环状DNA分子线性DNA分子数目一个基因连锁群2个以上基因连锁群组成DNA裸露或结合少量蛋白质DNA同组蛋白和非组蛋白结合DNA序列无或很少有重复序列有重复序列基因表达RNA和蛋白质在同一区间合成RNA核中合成和加工；蛋白质细胞质合成细胞分裂二分或出芽有丝分裂和减数分裂，内膜无独立的内膜有，分化成各种细胞器鞭毛构成鞭毛蛋白微管蛋白光合与呼吸酶分布质膜线粒体和叶绿体核糖体70S（50S+30S）80S（60S+40S）营养方式吸收，有的行光合作用吸收，光合作用，内吞细胞壁肽聚糖、蛋白质、脂多糖、脂蛋白纤维素（植物细胞）2．高等植物细胞的主要结构大液泡、叶绿体和细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征。（二）细胞的亚显微结构与功能1．植物细胞壁的组成、结构和生理功能细胞壁的化学组成：构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。纤维素（cellulose）：植物细胞壁的主要成分，纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团(micellae)。微团组合成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的能力。存在于细胞壁中的纤维素是自然界中最丰富的多糖。半纤维素(hemicellulose)：往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。它们覆盖在微纤丝之外并通过氢键将微纤丝交联成复杂的网格，形成细胞壁内高层次上的结构。果胶类：胞间层基本上是由果胶物质组成的，果胶使相邻的细胞粘合在一起。果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体。根据其结合情况及理化性质，可分为三类：即果胶酸、果胶和原果胶。木质素(lignin)：不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，主要分布于纤维、导管和管胞中。可以增加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并作为水和无机盐运输的输导组织。蛋白质与酶：细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerichglycoprotein,HRGP)，大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高。矿质：细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。细胞壁的结构：典型的细胞壁是由胞间层(intercellularlayer)、初生壁(primarywall)以及次生壁(secondarywall)组成。细胞在分裂时，最初形成的一层是由果胶质组成的细胞板(cellplate)，它把两个子细胞分开，这层就是胞间层，又称中层(middlelamella)。随着子细胞的生长，原生质向外分泌纤维素，纤维素定向地交织成网状，而后分泌的半纤维素、果胶质以及结构蛋白填充在网眼之间，形成质地柔软的初生壁。细胞在初生壁内产生次生壁。细胞内腔有时由数层次生细胞壁（S1—S3）包围，原始初生壁（CW1）和中层在最外层（ML）。细胞壁的功能a.维持细胞形状，控制细胞生长b.物质运输与信息传递c.防御与抗性d.其他功能研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。应当指出的是，并非所有细胞的细胞壁都具有上述功能，每一类细胞的细胞壁功能都是由其特定的组成和结构决定的。2、植物细胞膜系统1)生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜；另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜(endomembrane)。质膜可由内膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。（1）生物膜的化学组成在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%～80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖和无机离子等组成。蛋白质约占60%～65%，脂类占25%～40%，糖占5%。经冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开。a．膜蛋白：物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%～30%，它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。外在蛋白(extrinsicprotein)为水溶性球状蛋白质，通过静电作用及离子键等非共价键与膜脂相连，分布在膜的表面；内在蛋白(intrinsicprotein)占膜蛋白总量的70%～80%，又叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双分子层中；跨膜蛋白(transmembraneprotein),有的全部埋入疏水区，有的与外在蛋白结合以多酶复合体形式与膜脂结合：膜脂蛋白蛋白部分不直接嵌入膜，而依赖所含的脂肪酸插入脂质双分子层b．膜脂：在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂(phospholipid)是含磷酸基的复合脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)。磷脂分子结构既有疏水基团，又有亲水基团。c．膜糖：生物膜中的糖类主要分布于质膜的外单分子层。这些糖是不超过15个单糖残基所连接成的具分支的低聚糖链(寡糖链)，它们大多数与膜蛋白共价结合，少部分与膜脂结合，分别形成糖蛋白和糖脂。（2）生物膜的结构：(a)流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)：由辛格尔(S.J.Singer)和尼柯尔森(G.Nicolson)在1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质。细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性。模型强调膜的不对称性和流动性。膜的不对称性：主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。蛋白质在膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。膜的流动性：其一是脂类分子是液晶态可动的，脂类分子随温度改变经常处于液晶态和液态的动态平衡之中，两相中脂类分子排列不同，流动性大小也不同。其二是分布于膜脂双分子层的蛋白质也是流动的，它们可以在脂分子层中侧向扩散，但不能翻转扩散。这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专一的作用，这种作用是膜蛋白行使功能所必须的。(b)板块镶嵌模型：板块镶嵌模型由贾因和怀特在1977年提出。认为，整个生物膜可以看成是由不同组织结构、不同大小、不同性质、不同流动性的可移动的“板块”所组成，高度流动性的和流动性较小的区域可以同时存在，随着生理状态和环境条件的改变，这些“板块”之间可以彼此转化。（3）生物膜的功能：a.分室作用b.代谢反应的场所c.物质交换d.识别功能3、细胞骨架(cytoskeleton)：指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecularsystem)。细胞骨架的不同功能：A、固定作用。B、运动性。C、信息传导。D、极性。(1)微管(microtubule)：是存在于细胞质中的由微管蛋白(tubulin)组装成的中空管状结构。微管的功能：(a)控制细胞分裂和细胞壁的形成在细胞分裂中，有丝分裂器——纺锤体(spindle)是由微管组成的。如用秋水仙素等药物处理后，微管解聚，虽不影响新的纤维素微纤丝的产生，但微纤丝排列的模式发生了变化(b)保持细胞形状当用秋水仙素处理破坏微管，精细胞就变成球形。(c)参与细胞运动与细胞内物质运输(2)微丝(microfilament)：比微管细而长，直径为4～6nm。由收缩蛋白构成，它类似于肌肉中的肌动蛋白，呈丝状，同时还与肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。微丝的功能（微丝的主要生理功能是为胞质运动提供动力）：(a)参与胞质运动；(b)参与物质运输和细胞感应(2)中间纤维20世纪60年代中期，哺乳动物细胞，后在藻类和高等植物中也鉴定出。是一类柔韧性很强的蛋白质丝，其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基(fibroussubunits)组成。不同组织中的中间纤维有特异性，其亚基的大小、生化组成变化都很大。中间纤维的功能：(a)支架作用中间纤维可以从核骨架向细胞膜延伸，从而提供了一个起支架作用的细胞质纤维网，可使细胞保持空间上的完整性，并与细胞核定位有关。(b)参与细胞发育与分化有人认为中间纤维与细胞发育、分化、mRNA等的运输有关。在一细胞中注射微量的荧光分子溶液，根据荧光分子亮度变化推测亚单位被合并到细胞骨架结构中表1.胞质骨架三种组分的比较

微丝微管中间纤维单体球蛋白αβ球蛋白杆状蛋白结合核苷酸ATPGTP无纤维直径7nm25nm10nm结构双链螺旋13根源纤丝组成空心管状纤维8个4聚体或4个8聚体组成的空心管状纤维极性有有无组织特异性无无有蛋白库有有无踏车形为有有无动力结合蛋白肌球蛋白动力蛋白，驱动蛋白无特异性药物细胞松驰素，鬼笔环肽秋水仙素，长春花碱，紫杉酚

4．胞间连丝1)胞间连丝的结构穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝(plasmodesma)。由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为共质体(symplast)，而将细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及细胞间隙等空间叫作质外体(apoplast)。共质体与质外体都是植物体内物质和信息传递的通路。胞间连丝的数量和分布与细胞的类型，所处的相对位置和细胞的生理功能密切相关。2)胞间连丝的功能：a.物质交换b.信号传递（三）植物体内的信号传导1．细胞信号传导概述对于植物细胞来讲，有来自相邻细胞的刺激、细胞壁的刺激、激素、温度、光照等等刺激，连接环境刺激到植物反应的分子途径就是信号转导途径，细胞接受信号并整合、放大信号，最终引起细胞反应。这种信息在胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导植物的信号分子按作用范围分：胞间信号分子、胞内信号分子2．植物细胞信号传导途径：①胞间信号传递②膜上信号转换③胞内信号转导(蛋白质可逆磷酸化)④细胞反应。１）胞间信号：植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。(1)化学信号(chemicalsignals)：细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。植物激素是植物体主要的胞间化学信号。随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号(positivechemicalsignal)。随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号(negativechemicalsignal)。(2)物理信号(physicalsignal)：指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。植物的电波研究较多的为动作电波(actionpotential,AP)，也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位。3．胞间信号的传递1）化学信号的传递①气相中传递易挥发性化学信号可通过植株体内的气腔网络扩散而迅速传递，乙烯和茉莉酸甲酯均属此类信号。②韧皮部传递如IAA、茉莉酸甲酯、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。③木质部传递化学信号可通过集流的方式在木质部内传递。2）电信号的传递植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。3）水力学信号的传递水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。4．膜上信号的转导：刺激→受体→信号整合与放大→基因表达→反应1)受体与信号的感受受体(receptor)是指在效应器官细胞质膜上或亚细胞组分中能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。与能受体结合的特殊信号物质称配体(Ligang)。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。根据受体在细胞中的位置，可将它分为细胞表面受体和胞内受体。受体的主要特性：①能与配体特殊结合；②高度的亲和力；③饱和性。目前研究比较活跃的受体是光敏受体和激素受体以及可能起受体作用的激发子结合蛋白。2)G蛋白(Gprotein):在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间，通常认为是通过G蛋白将信号转换偶联起来，故G蛋白又称偶联蛋白或信号转换蛋白。G蛋白全称为GTP结合调节蛋白(GTPbindingregulatoryprotein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。二十世纪70年代初在动物细胞中发现了G蛋白的存在，进而证明了G蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的主要信号转导者。G蛋白的信号偶联功能是靠GTP的结合或水解产生的变构作用完成。当G蛋白与受体结合而被激活时，继而触发效应器，把胞间信号转换成胞内信号。而当GTP水解为GDP后，G蛋白就回到原初构象，失去转换信号的功能。G蛋白的发现是生物学一大成就。吉尔曼(Gilman)与罗德贝尔(Rodbell)因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。G蛋白一般分两大类：①异源三体G蛋白：由三种亚基(α、β、γ)构成②小G蛋白：只含有一个亚基的单体5．胞内信号的转导植物中的的第二信使，主要是：cAMP、cGMP、DAG、IP3、Ca2+等。1）钙信号系统钙离子植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。胞壁是细胞最大的Ca2+库。植物细胞中Ca2+的运输系统：质膜与细胞器上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制细胞内Ca2+的分布和浓度；质膜上Ca2+泵将膜内的钙泵出细胞，质膜上Ca2+通道控制Ca2+内流，细胞器膜的Ca2+泵将胞质中Ca2+的积累在细胞器(胞内钙库)中，Ca2+通道则控制Ca2+外流。胞内外信号可调节这些Ca2+的运输系统，引起Ca2+浓度变化。胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的。许多信号如蓝光、触摸能改变膜势和活化通道，使钙能进入，增加胞质中Ca+，这样引起K+和Cl+通道的打开，失去膨压，这种分别的转导途径通过Ca+/钙调蛋白激酶和其他蛋白联系起来。蓝光和触摸也能通过其他路线改变细胞内的Ca+。几乎所有的胞外刺激信号(如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质)都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等不尽相同，所以有可能不同刺激信号的特异性可靠钙离子浓度变化的不同形式来体现。胞外刺激信号可能直接或间接地调节这些钙离子的运输系统，引起胞内游离钙离子浓度变化以至影响细胞的生理生化活动。如保卫细胞质膜上的内向钾离子通道可被钙离子抑制，而外向钾离子和氯离子通道则可被钙离子激活等。胞内Ca2+信号通过其受体-钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素和钙依赖型蛋白激酶。钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功Ca2+信号受体，148氨基酸，单链，酸性蛋白。CaM分子有四个Ca2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般≥10-６mol),Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使靶酶活化而引起生理反应。目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如多种蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca2+-ATP酶、Ca2+通道等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM的信号系统也起着重要的调节作用。生长素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，使CaM含量增加。2）肌醇磷脂信号系统肌醇磷脂是一类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基团，其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化，其总量约占膜磷脂总量的1/10左右，主要以三种形式存在于植物质膜中，即：磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。特定的磷脂酶在特定的分裂位点降解膜磷脂肌醇磷酸代谢循环过程：细胞外刺激信号或激素等物质被质膜上专一受体接受，经G-蛋白激活磷酸脂酶C(PLC)，使磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)水解生成二酰甘油(DAG)和肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)，IP3与细胞内贮钙体膜上专一受体结合，促使Ca2+从液泡中释放出来，Ca2+与CaM结合形成Ca2+-CaM复合物，仍留在质膜上的DAG使蛋白激酶C(PKC)激活，催化蛋白质磷酸化；Ca2+-CaM和蛋白质(酶)磷酸化导致细胞反应。IP3产生后很快被磷酸二酯酶水解，首先产生肌醇-1,4-二磷酸(IP2)，继而是肌醇单磷酸(IP)及磷脂酰肌醇(PI)，返回膜中。IP3作为信号分子，在植物中它的主要作用靶为液泡，IP3作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡膜形成离子通道，使Ca2+从液泡这一植物细胞中重要的贮钙体中释放出来，引起胞内Ca2+浓度提高，从而启动胞内Ca2+信号系统来调节和控制一系列的生理反应。DAG的受体是蛋白激酶C(PKC)，在一般情况下，质膜上不存在自由的DAG。在有DAG、Ca2+时，磷脂与PKC分子相结合，PKC激活，使某些酶类磷酸化，导致细胞反应；3）环核苷酸信号系统受动物细胞信号的启发，人们最先在植物中寻找的胞内信使是环腺苷酸(cyclicAMP,cAMP)，但这方面的进展较缓慢，在动物细胞中，cAMP-依赖性蛋白激酶(蛋白激酶A，PKA)是cAMP信号系统的作用中心。环3’，5植物中也可能存在着PKA。蔡南海实验室证实了在叶绿体光诱导花色素苷合成过程中，cAMP参与受体G蛋白之后的下游信号转导过程，环核苷酸信号系统与Ca2+-CaM信号转导系统在合成完整叶绿体过程中协同起作用。还有一些物质被认为具有第二信使的作用，如cGMP(环鸟苷酸)、H+、某些氧化还原剂(如抗坏血酸、谷光甘肽和过氧化氢)。三、植物水分生理（一）水分在植物生命活动中的意义1．植物含水量及水在植物体内的存在形式1）植物含水量：一般植物组织含水量占鲜重的75％～90％。2）水在植物体内的存在形式：束缚水(boundwater)－与细胞组分紧密结合不能自由移动、不易蒸发散失的水。自由水(freewater)－－与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。2.水分在植物生命活动中的生理作用1）水是细胞的重要组成成分2）水是代谢过程的反应物质3）水是各种生理生化反应和运输物质的介质4）水能使植物保持固有的姿态5）水具有重要的生态意义生理需水—满足植物生理活动所需要的水分.(以上1－4)生态需水—利用水的理化特性,调节植物周围的环境所需要的水分.(以上5)（二）植物细胞的水分关系1．水势的基本概念(1)自由能(freeenergy，G)在等温、等压条件下,能够做最大非体积功的那部分能量。(2)化学势(chemicalpotential，μ)每偏摩尔物质所具有的自由能。(3)水势(waterpotential)每偏摩尔体积的水的化学势差。定义式：Ψw=（μw-μow）/Vw,m=△μw/Vw,m(４)含水体系的水势组分①.纯水的水势ψow――为零零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高度为0一样，作为一个参比值。②.溶质势ψs(solutepotential)：由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。溶液的水势为负值；标准压力下，溶液的水势等于其溶质势,ψw＝ψs溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小,因此溶质势又可称为渗透势(ψπ，osmoticpotential)稀溶液的溶质势可用范特霍夫(VantHoff)公式（经验公式）来计算：ψs＝ψπ=-π=-iCRT式中ψs：溶质势；ψπ：渗透势；π：渗透压；i：溶质的解离系数；C：质量摩尔浓度(mol·kg-1)；R：气体常数(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1)；T：绝对温度(K)③.衬质势ψm（matrixpotential）：由于衬质的存在引起体系水势降低的数值称为衬质势。通常衬质势为负值。当衬质吸水达到平衡后，衬质具有的水势等于体系的水势，可忽略不计。④.压力势ψp(pressurepotential)：由于压力的存在而使体系水势改变的数值。加正压力，使体系水势升高；加负压力，使体系水势下降。如讨论同一大气压力下两个开放体系间水势差时，压力可忽略不计。⑤.重力势ψg(gravitationalpotential)：由于重力的存在使体系水势增加的数值。公式：ψg=ρghρ-水的密度,1kg*dm-3；g-重力加速度,9.8N*6kg-1；h-高度当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计.体系的水势等于各变量之和：ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg气相的水势公式按下式计算：ψw=RT/Vw,m·lnPw/P0w=RT/Vw,m·lnRH式中：R：气体常数(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1)；T：绝对温度(K)；Vw,m：水的偏摩尔体积；Pw：气相中水的蒸气分压；P0w：纯水的饱和蒸气压；RH：相对湿度。含水体系的水势组分(归纳)组分定义数值范围溶质势ψs(渗透势ψπ)由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值通常溶液的ψw＝ψs，溶质愈多ψs愈低，通常土壤溶液ψs约为-0.01MPa,盐碱土则较低，海水ψs为-2.5Mpa衬质势ψm由于衬质的存在引起体系水势降低的数值干燥的衬质ψm可达-300MPa，吸水后迅速增高，被水饱和时ψm趋于0，干旱土壤的衬质势可低到-3MPa压力势ψp由于压力的存在而使体系水势改变的数值加正压力，使体系ψw升高；加负压力，体系ψw下降。如讨论同一大气压力下两个开放体系时，ψp可忽略不计重力势ψg由于重力的存在使体系水势增加的数值重力使水向下移动，处于较高位置的水比较低位置的水有较高的水势。当两个体系高度相差不大时，重力势可忽略不计。2．水分的运动方式：(１)集流(massflow)：液体中成群的原子或分子在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。(２)扩散(diffusion)：物质分子从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现象。扩散速度与物质的浓度梯度成正比。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。(３)渗透作用：溶液中的溶剂分子(水)通过半透膜扩散的现象。3．植物细胞的水势(１)细胞水势的组分：植物细胞水势至少要受到三个组分的影响，即溶质势ψs、压力势ψp和衬质势ψm。细胞的水势公式：ψw＝ψs＋ψp＋ψm１）细胞的溶质势干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。２）细胞的压力势原生质体、液泡吸水膨胀，对细胞壁产生的压力称为膨压(turgorpressure)。细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种与膨压大小相等、方向相反的壁压，即压力势。一般为正值，它提高了细胞的水势。在特殊情况下（初始质壁分离），压力势也可为等于零或负值；剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，细胞的压力势呈负值。３）细胞的衬质势：细胞中的亲水物质如蛋白质体、淀粉粒、染色体和膜系统等对水的束缚而引起水势的降低值。一般呈负值。对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，ψm是细胞水势的主要组分，其ψw＝ψm含有液泡的成熟细胞的水势可用细胞内任一含水体系的水势来表示：由于细胞质水势组分较为复杂，各细胞器中水势又难以直接测定，而液泡的水势相对较易测定，因此，细胞水势通常用液泡的水势来代替。由于具有液泡的细胞含水量很高，衬质势趋于0，可忽略不计。含有液泡细胞水势公式可用下式表示：ψw＝ψ液泡＝ψs＋ψp细胞水势组分的归纳组分性质数值范围溶质势ψs(渗透势ψπ)细胞中含有的溶质引起细胞水势的降低的数值一般陆生植物叶片细胞的ψs为-2～-1MPa旱生植物叶片细胞的ψs可低到-10MPa；干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低衬质势ψm细胞中的亲水物质对自由水的束缚而引起细胞水势的降低值成熟细胞水势可用液泡的水势来代替，由于液胞含水量很高，ψm趋于0，可忽略不计，有液泡的细胞ψw=ψs+ψp；无液泡的分生组织和干燥种子，ψm是细胞水势的主要组分，ψw=ψm压力势ψp细胞壁在受到膨压作用时会产生与膨压大小相等、方向相反的壁压，即压力势，ψp一般为正值.草本植物叶肉细胞的ψp，在温暖天气的午后为0.3～0.5MPa，晚上则达1.5MPa特殊情况下ψp也可为负值或零，初始质壁分离时，细胞的ψp为零；剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，即细胞的ψp呈负值4．植物细胞的吸水1)细胞的吸水形式：（1）渗透吸水(osmoticabsorptionofwater)：指由于ψs的下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水，主要为渗透吸水。液泡化的植物细胞可以看作一渗透计，为了便于讨论，常把由液泡膜、质膜和其间的细胞质构成的原生质层看作是一半透膜。①细胞置于纯水或稀溶液中，外液水势高于细胞水势，外侧水分向细胞内渗透，细胞吸水，体积变大，此外液称低渗溶液或高水势溶液；如根系从土壤中吸水。②外液水势等于细胞水势，水分进出平衡，细胞体积不变，此外液称等渗溶液或等水势溶液；如生理盐水(0.85-0.9%),分离细胞器用的等渗溶液等.③将植物置于浓溶液中，外液水势低于细胞水势，水从细胞内向外渗透，细胞失水，体积变小，此外液称高渗溶液或低水势溶液；如腌菜、腌肉等。植物置于浓溶液中，由于细胞壁的伸缩性有限，而原生质层的伸缩性较大，当细胞继续失水时，原生质层便和细胞壁慢慢分离开来，这种现象被称为质壁分离。把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，原生质层很快会恢复原来的状态，重新与细胞壁相贴,这种现象称为质壁分离复原。利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象可以判断细胞死活，利用初始质壁分离可以测定细胞的渗透势：ψw=ψs+ψp当ψp=0，ψw=ψs水通道蛋白：生物膜上具有通透水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白(aquaporin)。1988年在人体细胞中首先发现，不久植物细胞膜及液泡膜上发现。其作用是通过减小水越膜运动的阻力而使细胞间水分迁移的速率加快。2）吸胀吸水(imbibingabsorptionofwater)：依赖于低的ψm而引起的吸水。蛋白质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。豆类种子子叶中含蛋白质多，而种皮中含纤维素多，吸胀过程中，由于子叶的吸胀力较种皮大而将种皮胀破。由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水。3）降压吸水(negativepressureabsorptionofwater)：因ψp的降低而引发的细胞吸水蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁失水收缩，压力势下降，引起水势下降而吸水。失水过多时，还使细胞壁内陷而产生负压，这时ψp<0，细胞水势更低，吸水力更强。水稻开花时颖壳的张开是由着生在颖花内的浆片吸水膨大所致。浆片的吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下降引起的。细胞的吸水形式比较 性质表现形式渗透吸水由于ψs的下降而引起的细胞吸水含有液泡的细胞如根系、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水，植物渗透吸水的三种情况Ψ细胞<Ψ外液，细胞吸水，体积变大，此外液称高水势溶液Ψ细胞=Ψ外液，水分平衡，体积不变，此外液称等水势(等渗)溶液Ψ细胞>Ψ外液细胞失水，体积变小，此外液称低水势溶液，会发生质壁分离现象，如再放回高水势溶液中可质壁分离复原吸胀吸水依赖于低的ψm而引起的吸水(非代谢性吸水)对于无液泡的分生组织和干燥种子，ψm是细胞水势的主要组分，它们吸水主要依赖于ψm的吸胀吸水，蛋白质吸胀力>淀粉>纤维素干燥种子衬质水势常低于-10MPa，有的甚至达-100MPa,所以吸胀吸水就很容易发生降压吸水因ψp的降低而引发的细胞吸水如蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁都因失水而收缩，使ψp下降，引起细胞水势下降而吸水。失水过多时，还会使细胞壁向内凹陷而产生负压，这时ψp<0，细胞水势更低，吸水力更强。2）细胞吸水过程中水势组分的变化植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差（△ψw）。当细胞水势低于外界的水势时，细胞就吸水；当细胞水势高于外界的水势时，细胞就失水；而当细胞水势等于外界水势时，水分交换达动态平衡。植物细胞在吸水和失水的过程中，细胞体积会发生变化，其水势、溶质势和压力势等都会随之改变。3）植物细胞间的水分移动相邻两个细胞之间水分移动的方向，取决于两细胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度移动。在一排相互连接的薄壁细胞中，只要胞间存在着水势梯度，水分就会由水势高的细胞移向水势低的细胞。通常土壤的水势>植物根的水势>茎木质部水势>叶片的水势>大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。5．植物水势的测定方法（三）植物根系对水分的吸收1．土壤中的水分和土壤水势水分存在形式水势(Mpa)植物能否利用束缚水土壤颗粒所吸附的水分<-3.1否毛管水保持在土壤颗粒间毛管内的水分-3.1-0.01能，植物吸水的主要来源重力水水分饱和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下渗漏出来的水分>-0.01影响土壤通气性，旱田应排除，水田可作为生态需水土壤的水势组分组分数值范围(Mpa)溶质势ψs通常0.01Mpa，盐碱土-0.2Mpa或更低衬质势ψm潮湿土壤接近0，干旱土壤可低于-3Mpa压力势ψp潮湿土壤接近0，干旱土壤可低于-3Mpa重力势ψg当土壤水分饱和时，对水分移动起主要作用永久萎蔫系数-1.5Mpa(植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。是反映土壤中不可利用水的指标，砂壤为6%左右，粘土为15%左右)田间持水量稍稍低于零，约为-0.01Mpa(田间持水量是指当土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量。)当土壤含水量为田间持水量的70%左右时，最适宜耕作。2．根系吸水的部位与途径１）部位：主要在根的尖端，从根尖向上约10mm的范围内，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，以根毛区的吸水能力最强，因为：①根毛多，增大了吸收面积(5～10倍)；②细胞壁外层由果胶质覆盖，粘性较强，有利于和土壤胶体粘着和吸水；③输导组织发达，水分转移的速度快。２）途径：植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管。水分在根内的径向运转有质外体和共质体两条途径：（1）质外体(apoplast)：细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管等连成一个空间体系。质外体途径：水分通过质外体部分的移动过程。水分在质外体中移动，不越过膜，移动阻力小，移动速度快。（2）共质体(symplast)：由胞间连丝把原生质体连成的一个体系。共质体途径：水分通过共质体部分的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此运输阻力较大。这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝。胞间连丝的功能：进行相邻细胞间物质交换和信息传递。3．根系吸收水份的机制：植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：主动吸水和被动吸水。１）主动吸水：由植物根系生理活动而引起的吸水过程。根的主动吸水具体反映在根压上。根压，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。①伤流：从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。伤流是由根压引起的。从伤口流出的汁液叫伤流液。葫芦科植物伤流液较多。伤流液其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成分。所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标。不少伤流液是重要的工业原料，如松脂、生漆、橡胶等。②吐水：叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。吐水也是由根压所引起的。吐水现象可以作为根系生理活动的指标，能用以判断苗长势的强弱。吐水汁液的化学成分没有伤流那样复杂，许多有机物和盐类被细胞有选择地截留了。③产生根压的机制：根系吸收土壤溶液中的溶质，并转运到中柱和导管中，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。当导管水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可渗透进入中柱和导管，内皮层起着选择透性膜的作用，随着水柱上升，建立起正的静水压，即根压。应当指出，以上所说的主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身，而是利用代谢能主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而产生的一种现象，它可作为根部产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因为水流的真正动力是水势差。2）被动吸水：植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。当叶片蒸腾时,气孔下腔细胞的水扩散到大气中，导致叶细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从周围土壤中吸水。通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。根系吸水的机理归纳定义生理现象产生机理主动吸水由植物根系生理活动而引起的吸水过程多数植物根压0.1～0.2MPa，有些木本植物0.6～0.7MPa。伤流从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象吐水叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象根系主动吸收离子至中柱和导管，土壤中的水分便顺着水势梯度从外部经内皮层渗透进入，内皮层起着选择透性膜的作用。被动吸水以蒸腾拉力为动力的吸水过程蒸腾拉力可高达十几个MPa叶片蒸腾,气孔下腔周围细胞的水分扩散到水势低的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就产生了一系列细胞间的水分运输，并造成根冠间导管中的压力梯度，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。４．影响根系吸水的土壤因素１)土壤水分状况缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫。（1）暂时萎蔫如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，这种萎蔫称为暂时萎蔫。常发生在气温高湿度低的夏天中午，土壤中即使有可利用的水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。傍晚，气温下降，湿度上升，蒸腾速率下降，植株又可恢复原状。（2）永久萎蔫蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫。永久萎蔫时，植物根系已无法从土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水势，才能消除萎蔫。相当于土壤永久萎蔫系数的水的水势约为-1.5MPa。永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡２）土壤温度（1）土温低使根系吸水下降，原因：①水粘度增加，扩散速率降低；②根系呼吸速率下降，主动吸水减弱；③根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大。（2）土温过高对根系吸水不利的原因：①提高根的木质化程度，加速根的老化，②根细胞中各种酶蛋白变性失活。喜温植物和生长旺盛的根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，如在烈日下用冷水浇灌，对根系吸水不利-“午不浇园”３）土壤通气状况CO2浓度过高或O2不足，则根的呼吸减弱，不但会影响根压的产生和根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。中耕耘田，排水晒田可增加根系周围的O2,减少CO2以及消除H2S等的毒害，以增强根系的吸水和吸肥能力。４）土壤溶液浓度通常土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水。但在盐碱地上,水中的盐分浓度高，水势低(有时低于-10MPa)，作物吸水困难。在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中,也可使土壤溶液浓度骤然升高，水势下降，阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外流，而产生“烧苗”。（四）植物的蒸腾作用１．蒸腾作用的概念与方式蒸腾作用(transpiration)：植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。方式：幼小的植物，暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。植物长大后，茎枝可进行皮孔蒸腾，占全部蒸腾量的0.1%，主要靠叶片蒸腾，叶片蒸腾：①角质蒸腾：嫩叶占总蒸腾量的1/3到1/2；成叶占总蒸腾量的3%～5%；②气孔蒸腾：蒸腾作用的主要方式。生理意义：①蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动力②促进木质部汁液中物质的运输③降低植物体的温度④有利于CO２的吸收、同化２．气孔蒸腾stomataltranspiration１)气孔的形态结构及生理特点气孔是植物表皮上一对特化的细胞─保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称，是植物进行体内外气体交换的门户。气孔所占面积，不到叶面积的1%，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的10％～50％，甚至100％。这是因为气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律。保卫细胞含有较多的叶绿体和线粒体。叶绿体内含有淀粉体。细胞质中含有PEP羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）催化羧化反应：PEP＋HCO3－→草酰乙酸→苹果酸。禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开；双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形,靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。２）气孔运动的机理气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。（１）蔗糖－淀粉假说：由植物生理学家F.E.Lloyd在1908年提出，认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚体,水解为可溶性糖后，保卫细胞的渗透势降低，水进入细胞，膨压增加，气孔张开；反之，合成淀粉时蔗糖含量减少，渗透势上升，水离开保卫细胞，膨压降低，气孔关闭。蔗糖－淀粉假说曾被广泛接受，但后来由于钾离子作用的发现使得这一假说被忽视。最近的研究表明蔗糖和淀粉间的相互转化在调节气孔运动中的某些阶段起着一定的作用。（２）无机离子泵学说，又称K+泵假说、钾离子学说日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。用微型玻璃钾电极插入保卫细胞可直接测定K+浓度变化。（3）苹果酸代谢学说(malatemetabolismtheory)20世纪70年代初以来发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH上升至8.0～8.5，从而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。PEP羧化酶PEP＋HCO3-草酰乙酸＋磷酸苹果酸还原酶草酰乙酸＋NADPH(NADH)苹果酸＋NAPD+(NAD+)苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。同时，苹果酸被解离为2H+和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。总之，气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。光下气孔开启的机理：保卫细胞质膜上存在着H+-ATP酶，它可被光激活，能水解细胞中的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,建立起H+电化学势梯度。它驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞（在H+／K+泵的驱使下），H+与K+交换K+浓度增加，水势降低，水分进入,气孔张开。3）影响气孔运动的外界因素①光通常气孔在光下张开,暗中关闭。光促进气孔开启：红光-间接效应：叶绿体-光合作用-提供能量，产生苹果酸；蓝光-直接效应：隐花色素-活化质膜H+-ATP酶，泵出H+，驱动K+进入保卫细胞内。水势降低，气孔张开。②二氧化碳低浓度促进张开,高浓度下关闭低浓度CO2可活化PEP羧化酶；高浓度CO2使质膜透性增加，K+泄漏。③温度随温度的上升气孔开度增大，30℃④水分水分胁迫条件下气孔开度减小，如蒸腾过于强烈，即使在光下，气孔也会关闭.⑤植物激素细胞分裂素和生长素促进气孔张开，脱落酸促进气孔关闭，失水多时，保卫细胞中脱落酸增加，促进膜上外向K+通道开放，使K+排出，导致气孔关闭。外界较高的光强和温度、较低的湿度、较大的风速有于气孔的蒸腾。3．蒸腾作用的指标1）蒸腾速率又称蒸腾强度：单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。蒸腾速率＝蒸腾失水量／单位叶面积×时间多数植物白天15～250g·m-2h-1，夜晚1～20g·m-2·h-12）蒸腾效率：植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。蒸腾效率=形成干物质g／蒸腾失水kg(一般植物1～8g·kg-)3）蒸腾系数又称需水量(蒸腾效率的倒数)：植物每制造1g干物质所消耗水分的g数蒸腾系数＝蒸腾失水g／形成干物质g(越小,利用水分效率越高)。草本植物>木本植物,小麦约为540,松树约为40;；C3植物>C4植物，水稻约为680,玉米约为370蒸腾作用的指标指标定义公式一般植物为蒸腾速率(蒸腾强度)植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量=蒸腾失水量/单位叶面积*时间白天为15～50、夜晚1～20g·m-2·h-1蒸腾效率植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。=形成干物质g/蒸腾失水kg1～8g·kg-1蒸腾系数(需水量)植物每制造1g干物质所消耗水分的g数=蒸腾失水g/形成干物质g125～1000草本>木本植物C3植物>C4植物４．影响蒸腾作用的外界条件

凡是影响叶内外蒸汽压差的外界条件都可以影响蒸腾作用。

1）光照光照是影响蒸腾作用的最主要的外界条件。光照可以提高叶面温度，使叶内外的蒸汽压差增大。叶子吸收的幅射能的大部分用于蒸腾。光直接影响气孔的开闭，大多数植物的气孔在暗中关闭，在光下气孔开放，蒸腾加强。

2）大气湿度当大气相对湿度增大时，大气蒸汽压也增大，叶内外蒸汽压差就变小，蒸腾变慢；反之，加快。

3）大气温度当相对湿度相同时，温度越高，蒸汽压越大。当温度相同时，相对湿度越大，蒸汽压越大。叶温较之气温一般高2～10℃，厚叶更显著。因此大气温度增高时，气孔下腔细胞间隙的蒸汽压的增加大于大气蒸汽压的增大，所以叶内外的蒸汽压差加大，蒸腾加强。

4）风微风能将气孔边的水蒸汽吹走，补充一些蒸汽压低的空气，边缘层变薄或消失，外部扩散阻力减小，蒸腾速度加快。强风可明显降低叶温，使保卫细胞迅速失水，导致气孔关闭，进而使蒸腾显著减弱。含水蒸汽很多的湿风降低蒸腾，而蒸汽压很低的干风促进蒸腾。

（五）植物体内的水分运输１．水分运输的途径和速度（1）途径：土壤→根毛→根的皮层→内皮层→中柱鞘→根的导管或管胞→茎的导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气（2）速度：共质体运输只有几毫米，水分通过时阻力大，运输速度慢，一般只有10～3cm·h-1导管是中空长形死细胞，阻力小，水分运输速度一般3～45m·h-1；管胞中由于管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能移动,阻力较大,运输速度不到0.6m·h-1。水分运输的速率白天大于晚上，直射光下大于散射光下。２．水分运输的机制水分上升的动力是根压和蒸腾拉力，保持导管中的水柱的连续性通常用狄克逊(H.H.Dixon)的内聚力学说(cohesiontheory)来解释：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水，而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力。但由于水分子内聚力远大于水柱张力，水分子的内聚力可达几十MPa。同时，水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性,使得水分不断上升。（六）合理灌溉的生理基础合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。１．作物的需水规律１)不同作物对水分的需要量不同根据蒸腾系数估计水分的需要量：生物产量×蒸腾系数=理论最低需水量(生物产量：指作物一生中形成的全部有机物的总量)一些作物的蒸腾系数：作物高粱玉米大麦小麦棉花马铃薯水稻菜豆蒸腾系数3223705205405706406807002)同一作物不同生育期对水分的需要量不同早稻苗期：由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；分蘖期：蒸腾面积扩大，气温逐渐升高，水分消耗量增大；孕穗开花期：蒸腾量达最大值，耗水量也最多；成熟期：叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期：①种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；②分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；③抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；④乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质。一般规律：少－－－多－－－少3)作物的水分临界期：植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。大多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。如小麦一生中有两个水分临界期：第一是孕穗期，如缺水，小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。第二是从开始灌浆到乳熟末期，如缺水，影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造和运输，影响灌浆，空瘪粒增多，产量下降。其他作物的水分临界期：玉米在开花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌浆期，豆类、荞麦、花生、油菜在开花期，向日葵在花盘形成至灌浆期，马铃薯在块茎形成期，棉花在开花结铃期，果树在开花期和果实形成期。调亏灌溉（regulateddeficitirrigation,RDI）：一种新型节水技术，在作物营养生长旺期适度亏水，在作物需水临界期充分供水，促控结合提高水的利用效率，增加作物产量。2．合理灌溉指标作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状加以判断。１）土壤指标根系活动层(0～90cm)的土壤含水量为田间持水量的60％～80％为宜，如低于此值，应灌溉。田间持水量：指排除重力水以后的土壤含水量。２）形态指标根据作物外部形态发生的变化来确定是否进行灌溉。作物缺水的形态表现为：①萎蔫②生长速率下降③茎叶颜色变化（叶色变深，呈暗绿色；茎叶有时变红）３）生理指标比形态指标更灵敏地反映植物体的水分状况。叶片是反映植株生理变化最敏感的部位，叶片的水势、渗透势、细胞汁液浓度和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。（1）叶水势缺水时叶片水势下降。不同的叶片、不同的时间测定的水势值有差异，一般取样以上午9～10点为宜。（2）渗透势缺水时叶片细胞溶质势下降。（3）细胞汁液浓度干旱情况下细胞含水量下降，汁液浓度升高，当汁液浓度超过一定值后，会阻碍植株生长。（4）气孔开度随着水分的减少，气孔开度逐渐缩小，当土壤的可利用水耗尽时，气孔完全关闭。合理灌溉指标及灌溉方法土壤指标一般作物生长较好土壤含水量为田间持水量的60％～80％，低于此值应考虑灌溉形态指标根据作物在干旱条件下外部形态发生的变化来确定是否进行灌溉，如茎叶萎蔫；生长速度下降；颜色暗绿色、有时变红，叶柄不易折断等，应考虑灌溉生理指标可比形态指标更及时、灵敏地反映植物体水分状况。植物叶片的细胞汁液浓度、渗透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。水势下降，溶质势下降，细胞汁液浓度升高，气孔开度减小达到临界值时，就应及时灌溉。例如棉花花前期、花铃期、成熟期，倒数第4片叶的水势值分别达到–1.2、-1.4、-1.6MPa时就应灌溉。灌溉方法漫灌――地面灌溉-主要方式、简单方便、运行费用低、喷灌――可解除大气干旱和土壤干旱、节水30％－40％滴灌――根系处于良好的水分空气营养状态，节水70－80％四、植物的矿质营养（一）植物体内的必需元素１．植物必需的矿质元素和确定方法１)植物必需的矿质元素已确定植物必需的矿质(含氮)元素有13种，加上碳、氢、氧共16种。（1）大量元素(majorelement)9种碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、钙、镁约占植物体干重的0.01%～10%，（2）微量元素(minorelement7种铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯约占植物体干重的10-5%～10-3%。2)确定植物必需矿质元素的方法（1）溶液培养法(水培法)：将植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。（2）砂基培养法(砂培法)：在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。（3）气培法(气栽法)：将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法.（4）营养膜法:一种营养液循环的液体栽培系统。营养液pH和成分均可控制。在培养液中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症，加入该元素后，症状消失,说明该元素为植物的必需元素。２．必需元素的主要生理功能及缺乏病症１)氮Nitrogen(N)（１）生理功能：Ⅰ细胞中许多重要化合物的组成成分①蛋白质和酶、核酸、磷脂的主要成分：“生命的元素”。②某些植物激素(生长素和细胞分裂素)、维生素(B１、B２、B６、PP)、光敏素、生物碱的成分：对生命活动起重要的调节作用。③叶绿素的成分：与光合作用有密切关系。Ⅱ在物质代谢和能量转化中起重要作用高能磷酸化合物(ATP、UTP、GTP、CTP、ADP等)、辅酶和辅基(CoA、CoQ、NAD+、NADP+、FAD、FMN等)和铁卟啉等的构成也都有氮参与。（２）缺氮症状：①生长受抑植株矮小,分枝少,叶小而薄,花果少易脱落；②黄化失绿枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯，老叶先发黄（３）氮过多：①植株徒长叶大浓绿,柔软披散，茎柄长，茎高节间疏；②机械组织不发达植株体内含糖量相对不足,机械组织不发达,易倒伏和被病虫害侵害。③贪青迟熟，生育期延迟。２)磷Phosphorus（Ｐ）（１）生理作用①细胞中许多重要化合物的组成成分核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。②物质代谢和能量转化中起重要作用磷参与各种代谢。AMP、ADP、ATP、UTP、GTP等能量物质的成分，也是多种辅酶和辅基如NAD+、NADP+等的组成成分。（２）缺磷症状：①生长受抑植株瘦小,成熟延迟；②叶片暗绿色或紫红色糖运输受阻,有利于花青素的形成。３)钾Potassium(K)（1）生理功能：①酶的活化剂②促进蛋白质的合成③促进糖类的合成与运输④调节水分代谢（2）缺钾症状：①茎杆柔弱②叶色变黄而逐渐坏死（病症首先出现在下部老叶）４)钙Calcium(Ca)（1）生理作用：①细胞壁等的组分②提高膜稳定性③提高植物抗病性④一些酶的活化剂⑤具有信使功能Ca2+—CaM复合体,行使第二信使功能，钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。（2）缺钙症状①幼叶淡绿色继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。②生长点坏死钙难移动，不易被重复利用，症状首先表现在幼茎幼叶上。如大白菜“干心病”，蕃茄“脐腐病”。５)镁Magnesium(Mg)（1）生理功能①参与光合作用叶绿素的成分，RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂。②酶的激活剂或组分葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶等多种酶的活化剂。③参与核酸和蛋白质代谢参与DNA和RNA的合成以及蛋白质合成中氨基酸的活化过程；是稳定合成蛋白质的核糖体结构防止核糖体解体所必需的。（2）缺镁症状：叶片失绿，从下部叶片开始，往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。６)硫Sulfur(S)（1）生理作用：①蛋白质和生物膜的成分原生质的构成元素。②酶与生活活性物质的成分辅酶A和硫胺素、生物素等维生素含有硫,也是硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶的组分。③构成体内还原体系蛋白质中-SH基与-S-S-互相转变,调节植物体内的氧化还原反应，还具有稳定蛋白质空间结构的作用。（2）缺硫症状：植株矮小，硫不易移动，幼叶先表现症状,新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。７）铁Iron(Fe)（1）生理作用：①多种酶的辅基以价态的变化传递电子（Fe3++e-=Fe2+)，在呼吸和光合电子传递中起重要作用。②合成叶绿素所必需催化叶绿素合成的酶需要Fe2+激活。③参与氮代谢硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科根瘤菌中固氮酶的血红蛋白也含铁蛋白。（2）缺铁症状：不易重复利用，最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄，甚至变为黄白色。在碱性土或石灰质土壤中，铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。（3）过多：下部叶脉间出现小褐斑点，叶色暗绿。严重毒害时，叶色呈紫褐色或褐黄色，根发黑或腐烂。8)铜Copper(Cu)（1）生理作用：①一些酶的成分为多酚氧化酶、抗坏血酸、SOD、漆酶的成分,在呼吸的氧化还原中起重要作用。②铜是质蓝素(PC)的组分参与光合电子传递。还有提高马铃薯抗晚疫病的能力,所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果。铜矿区可发生铜过剩症，根系短而粗，叶片失绿.（2）缺铜症状：生长缓慢,叶片呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,因蒸腾过度而发生萎蔫。树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。柑桔--裂果；蚕豆--花瓣上黑色“豆眼”退色；小麦--叶片失水变白9)硼Boron(B)（1）生理作用：①硼能促进花粉萌发与花粉管伸长②促进糖的运输参与糖的运转与代谢,提高尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)焦磷酸化酶的活性，促进蔗糖的合成；与细胞壁的形成有关。（2）缺硼症状①受精不良，籽粒减少，花药花丝萎缩,花粉母细胞不能向四分体分化。油菜“花而不实”、大麦、小麦“穗而不实”、“亮穗”，棉花“蕾而不花”。②生长点停止生长，侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。③易感病害甜菜--心腐病、花椰菜--褐腐病、马铃薯--卷叶病、萝卜--“黑心病”、苹果--缩果病。10)锌Zinc(Zn)（1）生理作用：①参与生长素的合成是色氨酸合成酶的成分,缺少时不能将吲哚和丝氨酸合成色氨酸,因而不能合成生长素(吲哚乙酸)，导致植物生长受阻。②锌是多种酶的成分和活化剂是碳酸酐酶(carbonicanhydrase,CA)的成分,CA催化CO２+H２O==H２CO３的反应。植物吸收和排除CO２通常都先溶于水,故缺锌时呼吸和光合均会受到影响。锌也是谷氨酸脱氢酶、RNA聚合酶及羧肽酶的组成成分,在氮代谢中也起一定作用。（2）缺锌症状：果树“小叶病”是缺锌的典型症状。11)锰Manganese(Mn)

（1）生理作用：①参与光合作用锰是光合放氧复合体的主要成员,缺锰时光合放氧受到抑制。锰为形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。②酶的活化剂锰也是许多酶的活化剂,如一些转移磷酸的酶和三羧酸循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等,都需锰的活化，故锰与光合和呼吸均有关系。锰还是硝酸还原的辅助因素,缺锰时硝酸就不能还原成氨,植物也就不能合成氨基酸和蛋白质。（2）缺锰症状：缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。12)钼Molybdenum(Mo)需要量最少的必需元素。（1）生理作用：①硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分②钼还能增强植物抵抗病毒的能力（2）缺钼症状：缺钼时叶较小，叶脉间失绿，有坏死斑点，且叶边缘焦枯，向内卷曲。番茄缺--脉间失绿变得呈透明大豆缺--根瘤发育不良13)氯Chlorine(Cl)（1）生理作用：①参与光合作用参加光合作用中水的光解放氧，并与H+一起由间质向类囊体腔转移,起平衡电性的作用。②参与渗透势的调节与K+、Na+等离子一起参与渗透势的调节，如与K+和苹果酸一起调节气孔开闭。（2）缺氯症状：缺氯时，叶片萎蔫,失绿坏死，最后变为褐色；同时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状。植物缺素病症检索表（二）植物对矿质元素的吸收及运输1．植物细胞跨膜吸收离子的机制植物细胞吸收矿质元素的方式为：主动吸收、被动吸收和胞饮作用。其中主动吸收是植物细胞吸收矿质元素的主要方式。被动吸收是指细胞不消耗代谢能量，而通过扩散作用或其它物理过程而进行的吸收过程。O2、CO2、NH3等气体分子可以穿过膜的脂质双分子层，以简单扩散方式进入细胞，扩散动力是膜两侧的这些物质的化学势差。而带电荷的离被动吸收是顺着电化学势梯度进行的，不消耗代谢能量，而通过扩散作用或其它子不能穿过膜的脂质双分子层，其扩散需要转运蛋白质的协助，所以叫协助扩散或易化扩散，扩散动力是这些离子在膜两侧的电化学势差。主动吸收是指细胞利用代谢能量逆着浓度梯度吸收矿质元素的过程。主动吸收需要转运蛋白的参与。转运蛋白有通道蛋白和载体蛋白之分。载体蛋白又分为单向运输载体、同向运输载体和反向运输载离子也可以通过离子泵(质子泵和钙泵)跨膜运输。胞饮作用是细胞将吸附在质膜上的矿物质通过膜的内折而转移到细胞内的过程。胞饮作用是非选择性吸收，大分子物质甚至病毒通过胞饮作用进入细胞内。胞饮作用在植物细胞中不很普遍。２．植物根系对矿质元素的吸收１）植物吸收矿质元素的特点(１)根系吸收矿质与吸收水分的相互关系Ⅰ相互关联：盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。这也叫做以水调肥，肥水互促。Ⅱ相互独立：①两者的吸收不成比例；②吸收机理不同：水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是主动吸收为主。③分配方向不同：水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。(２)根系对离子吸收具有选择性离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。①生理碱性盐（physiologicallyalkalinesalt）：根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。如NaNO３②生理酸性盐（physiologicallyacidsalt）：根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类.如（NH４）２SO４③生理中性盐（physiologicallyacidsalt）：植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质pH的盐类。如NH4NO3。生理酸性盐和生理碱性盐是由于植物的选择吸收而引起外界溶液逐渐变酸或变碱。(3)根系吸收单盐会受毒害任何植物，假若培养在某一单盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。这种现象称单盐毒害(toxicityofsinglesalt)。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生，而且在溶液浓度很稀时植物就会受害。，若在单盐溶液中加入少量其它盐类，毒害现象就会消除。这种现象，称离子颉颃(ionantagonism)，也称离子对抗。植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长的溶液称平衡溶液(balancedsolution)。2）根系吸收矿质元素的区域和过程(1)根系吸收矿质元素的区域：根系是植物吸收矿质的主要器官，吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛区是吸收矿质离子最快的区域(2)根系吸收