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文档简介
第5章植物生命活动的调节一、生长素对植物生长的调节作用1.生长素是最早被发现对植物生长具有调节作用的物质高等植物不能像动物一样自由移动整体的位置,但植物体的器官在空间可以产生移动,以适应环境的变化,这就是植物的运动。植物体受到单一方向的外界刺激而引起的定向运动,称为向性运动。向光性:植物幼苗在单侧光照下会向光弯曲生长的现象感光区域:胚芽鞘尖端(胚芽鞘是单子叶植物胚芽外的锥形套状物,可以保护胚芽出土时免受损伤,绿色的可以进化光合作用)1880年,英国科学家达尔文胚芽鞘尖端产生某种生物活性物质,这种物质作为信号从胚芽鞘尖端传递到伸长区,刺激伸长区细胞的伸长生长。对比1、2、4组,说明胚芽鞘尖端是感光的区域;对比1、3两组,说明胚芽鞘的弯曲生长与尖端有关。1913年,丹麦植物学家杰逊将具物质透过性的明胶和不具物质透过性的云母片分别插入胚芽鞘,结果证明胚芽鞘尖端确实产生了影响伸长区生长的某种生物活性物质。问题1:该实验的结论:胚芽鞘尖端确实产生了影响伸长区生长的某种生物活性物质。问题2:你觉得该实验是否严谨?不能排除明胶和云母片的干扰。1919年,匈牙利植物学家拜尔实验胚芽鞘尖端产生的这种生物活性物质在植物伸长区背光侧和向光侧的不均匀分布是造成胚芽鞘伸长区向光弯曲生长的原因。(1)该实验为什么要在黑暗中进行?排除光照对实验的影响。(2)尖端置于去顶胚芽鞘一侧的目的是什么?为了使尖端产生的物质向下分布不均匀。(3)通过实验现象,你能获得什么结论?尖端的活性物质在伸长区两侧的不均匀分布是造成向光弯曲生长的原因。(内因)1926年,荷兰植物学家温特改进了前人的实验方案。他先将燕麦胚芽鞘尖端切下,放置在琼脂块上。接下来,他将经上述处理的琼脂块和未经处理的琼脂块分别放置在去顶的胚芽鞘上。一段时间后,他观察到了下列结果:如果将处理后的琼脂块放置在去顶胚芽鞘伸长区的正上方,则去顶的胚芽鞘能继续直立生长(第1组);如果放置在去顶胚芽鞘的一侧,胚芽鞘就会向对侧弯曲生长(第2、3组);而放置未经上述处理的琼脂块则胚芽鞘既不生长也不弯曲(第4、5组)。结合前人的实验结果。胚芽鞘尖端产生的生物活性物质刺激伸长区细胞的生长,当植物单侧受光照时造成了这种物质在伸长区的不均匀分布,使背光侧浓度高于向光侧,最终导致胚芽鞘在生长阶段持续向光弯曲。因为这是一种在胚芽鞘尖端产生后被运输到伸长区发挥作用的化学信号物质,其作用类似于动物生长激素,所以这种化学物质被命名为生长素。(1)将燕麦胚芽稍尖端切下,放置在琐脂块上一段时间的目的是:使尖端中产生的物质转移到琼脂块中。(2)设置第2第3组的目的是:排除琼脂的干扰。(3)对照组与1、2比较说明:胚芽鞘尖端产生的生物活性物质刺激了伸长区细胞的生长。1934年,荷兰科学家郭葛等从菠萝嫩枝、燕麦胚芽鞘等植物中提取并分离到了吲哚-3-乙酸(IAA)。由于能引起燕麦胚芽鞘弯曲生长,早期人们认为生长素就是吲哚-3-乙酸。总结:对植物向光性的解释胚芽鞘的尖端能产生生长素;单侧光照射后,胚芽鞘背光一侧的生长素含量多于向光一侧,因而引起两侧的生长不均匀,从而造成向光弯曲。而导致背光一侧比向光一侧生长素含量多的原因是:尖端感受单侧光的刺激,其产生的生长素丛向光一侧往背光一侧发生了横向运输。2.生长素主要用过两种方式运输生长素的产生和分布生长素合成部位:高等植物生长活跃的部位,例如茎尖(作用在伸长区)、胚芽鞘尖端(作用在尖端以下)、嫩叶(作用于嫩叶自身或者周围的细胞)和发育中的种子(作用于子房壁,使其膨大成为种子)等。分布:于植物各种组织器官。来源:由色氨酸转变而来的化学本质:吲哚乙酸(IAA)生长素运输方式:通过是通过韧皮部进行的被动运输(非极性运输);2.在胚芽鞘、幼芽和幼根的薄壁细胞间进行短距离的单方向极性运输(主动运输,可以逆浓度梯度运输);3.横向运输:尖端可以横向运输生长素的含量:与植物的种类、生长发育阶段、分布的器官等密切相关。1.同一植物不同的生长阶段生长素的含量不同。(生长发育阶段)2.同一植物不同器官,生长素的含量不同。(分布的器官)3.不同植物同一部位生长素的含量不同。(植物的种类)补充:顶端优势定义:顶芽优先生长,而侧芽受到抑制的现象原理:顶芽产生的生长素逐渐向下运输,枝条上部的侧芽附近生长素浓度较高。由于侧芽对生长素浓度比较敏感,因此它的发育受到抑制,植株因而表现出顶端优势。应用:1、解除顶端优势:去掉顶芽后,侧芽附近的生长素来源暂时受阻,浓度降低,于是抑制就被解除,侧芽萌动、加快生长。举例:棉花摘心、烟草打顶、果树整枝、园艺修剪、移栽促进根系发育。2.维持顶端优势:自然界的植物呈宝塔形,可以充分利用阳光、增产。(离顶芽越近的侧芽,生长素浓度越高,生长越慢;离顶芽越远的侧芽,生长素浓度越低,生长越快)。举例:树木成材3.生长素在调节植物生长时表现出两重性生长素的生理功能:促进细胞的伸长生长及细胞的分裂和分化,从而在器官水平上导致茎的伸长、侧根形成、果实发育等。两重性:生长素只有在较低浓度才能促进生长,而超过一定浓度后(往往是较高浓度)会抑制生长。O→(根的位置)A:随生长素浓度的增高,促进作用增强。A→B:随生长素浓度的增高,促进作用下降(但仍为促进作用)A点:促进生长的最适浓度。B点:既不促进生长也不抑制生长。B点以下:抑制生长。不同器官对生长素的敏感程度(敏感程度标志:最适浓度低、合适浓度范围地、使其抑制浓度低)不同,敏感性大小:根>芽>茎。补充:向光性的原理2.关于植物向光性生长的解释解释1:单侧光照射下,向光侧的生长素横向运输,向背光侧转移。解释2:单侧光照射下,向光侧的生长素被分解。解释3:单侧光照射下,抑制生长的物质分布不均匀。若解释1正确,则a~d四个琼脂块中生长素的含量关系为c>a=b>d。若解释2正确,则a~d四个琼脂块中生长素的含量关系为c=a=b>d。若解释3正确,则a~d四个琼脂块中生长素的含量关系为a=b=c=d。二、植物激素及其类似物调节植物的生命活动1.植物生命活动受到多种植物激素的调节植物激素:在植物体内合成、从合成部位运输到作用部位、并对植物体的生命活动能产生显著调节作用的微量有机物统称为植物激素。植物激素分类:生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯。天然物质:(如油菜素内酯、茉莉酸和水杨酸等)对植物的生命活动同样具有调节作用。植物激素合成部位分布主要作用赤霉素幼根、幼芽和未成熟的种子主要分布在植物生长相对旺盛的部位促进种子中贮藏物质的降解进而打破种子休眠,促进植物节间的伸长生长。细胞分裂素主要是根尖主要分布在正在进行细胞分裂的部位具有促进细胞分裂的作用,因其能够促进营养物质向叶片运输,进而起到刺激叶绿素形成并延缓衰老的作用。脱落酸根冠、萎蔫的叶片等将要脱落或进入休眠期的器官和组织中含量多抑制种子萌发、植物生长,加速衰老,促进器官脱落及气孔关闭,进而增强植物的抗逆性。乙烯植物体各个部位各器官中都存在以气体形式存在的植物激素,它具有促进果实成熟的作用;此外,还具有促进叶片衰老、脱落等效果。生长素高等植物生长活跃的部位,例如茎尖、胚芽鞘尖端、嫩叶和发育中的种子等。于植物各种组织器官促进生长、促进果实发育2.植物激素通过协同、拮抗等方式共同调节生命活动1.植物激素的协同作用:两种或多种植物激素共同作用于植物某种生理活动,效果大于其中单独一种激素作用效果的现象。协同作用举例:(1)生长素和细胞分裂素在延缓叶片衰老方面(2)乙烯促进脱落的效果可因脱落酸而得到增强。2.植物激素的拮抗作用:植物激素的调节效果还会表现为一种激素的效果被另一种激素所抑制的现象。拮抗作用举例:(1)赤霉素和脱落酸;(2)高浓度的生长素能够抑制侧芽的生长,形成顶端优势,而细胞分裂素能够促进侧根和侧芽的发育,因此生长素造成的植物顶端优势会被细胞分裂素解除。3.植物激素的浓度和比例具有调节作用:当生长素与细胞分裂素比例处于中间某个水平时,愈伤组织只生长而不分化;当两者比例较高时,愈伤组织就分化出根;当两者比例较低时,则有利于芽的分化。植物生长的各个时期,多种植物激素都有作用,只是比例不同而已,这些植物激素是同时存在于植物体内,共同调节植物生长发育过程的。3.植物激素及其类似物在生产中应用广泛(举例:无子番茄)植物激素缺点:1.因为植物激素本身含量很低,提取难度大。2.因为植物激素容易被酶降解和发生光氧化导致分解破坏。3.有些植物激素(如乙烯)以气体形式存在,极易扩散,很难在田间利用。植物激素类似物:人工合成与天然植物激素作用相似的化合物。优点:(1)与天然植物激素相似的生理作用效果;(2)原料来源丰富;(3)生产过程简单,可以大量生产;(4)克服了天然植物激素在应用中的各种局限性。种类:(1)植物生长促进剂,包括以2,4-D为代表的生长素类,以GA3为代表的赤霉素类,以6-BA为代表的细胞分裂素类,以乙烯利为代表的乙烯类等;(2)植物生长延缓剂,包括矮壮素、丁酰肼、助壮素、吡啶醇、多效唑等;(3)植物生长抑制剂,包括三碘苯甲酸、整形素、青鲜素(抑芽丹)等应用:①乙烯利:水溶液不断释放乙烯气体;催熟芒果,菠萝,香蕉等②赤霉素(如果是植物直接提取的就是植物激素,人工合成的就是植物激素类似物):处理芦苇,可增加纤维长度;处理大麦,使大麦种子无须发芽产生α-淀粉酶(酿啤酒)③青鲜素:抑制发芽,可以延长马铃薯、大蒜、洋葱等贮藏期,但其残留有可能致癌。④膨大剂:对西瓜、草莓、葡萄等使用一定浓度的膨大剂,会使水果成熟更快。三、环境因素参与植物生命活动的调节1.重力对植物的生长方向具有调节作用机制:淀粉平衡石假说:根冠中淀粉体受重力下沉(形成不同的刺激)--信号转导--基因表达--生长素横向运输在重力的刺激下,植物细胞近地侧生长素浓度偏高。由于根和茎对生长素的敏感性不同,根因近地侧细胞生长被抑制而表现出向下弯曲生长,茎则因近地侧细胞生长被促进而表现出向上弯曲生长的现象。横向运输(主动运输):与生长方向相垂直。补充:植物如何感受重力信号?对于植物感受重力的机制,科学家广泛认可的是“淀粉体-平衡石假说”。该假说认为植物的根和茎的平衡细胞中含有能够感受重力、由淀粉颗粒组成的淀粉体(即平衡石)。在重力的刺激下,淀粉体下沉至细胞底部引起植物对重力信号的响应。2.光是调节植物生命活动的重要信号机制:光→光敏色素(植物体内有,接收到光)→信号转导(传到细胞核,某些基因转录翻译)→基因选择性表达→(表达出)相应效应。比如说莴笋种子接收到光之后,有光敏色素可以感光才可以发芽。(1)光作为一种重要的环境信号对植物的影响贯穿其整个生命历程。光可以作为刺激信号决定植物生长的方向、影响植物的生长周期、诱导叶绿素形成等。韭黄原理:利用黑暗条件下叶绿素不能合成的原理而培育形成的。烟草和莴苣的种子,有光条件下才能萌发。(光本身是职务萌发过程中的一种调节因子)早熟禾、毛蕊花的种子,有光条件下萌发的好一些。洋葱、番茄的种子萌发受光的抑制。萌发需要光照的种子一般较小,这是对环境的适应——萌发后能立即进行光合作用,从而避免在无光条件下萌发后“饿死”;植株在生长、开花过程中,跟随着光照的节奏,能保证生命活动正常进行,能保证正常地繁衍后代,这也是植物对环境的适应。(2)光的不同波长、强度及周期变化均能影响植物的生长发育。浅蓝色薄膜:能够透过紫外光的原理从而达到抑制秧苗过快生长、使植株健壮的目的。补充:植物开花的原理早期,人们认为日照长短决定着植物是否开花。植物大致分为:(1)短日植物(如大豆、菊花、水稻、草莓等),当每天光期短于一定临界长度并经一定天数后,它们才能开花;长日植物(如小麦、胡萝卜、油菜等),这些植物要求每天光期长于一定临界长度并经过一定天数才能开花;(3)日中性植物(如番茄、黄瓜、辣椒等),它们对每天光期要求范围很广,在任何日照长度条件下都能开花。长日植物与短日植物的临界日长因物种而异,并非一成不变。但科学家在研究中发现,短日植物必须在长于一定时间的黑暗下才会开花,而夜间只要有一个短时间的闪光,就不能开花;长日植物只有黑暗时间短于一定长度时才会开花,黑暗时间延长则不会开花;但若用短暂的闪光打断黑暗,植物便能够开花。一个周期中连续黑暗时间决定是否开花。补充:植物如何感光信号?光信号对植物的生长发育至关重要。但是植物无法像动物一样利用眼睛感受光线。那么,植物是如何感受光质、光强、光照时间和光照方向等光信号的呢?原来,植物中含有一些微量的色素蛋白复合体,它们能够接受光信号,进而引起植物形态结构的变化,该类蛋白复合体统称为光受体。光受体主要包括光敏色素、隐花色素、向光素及UV-B受体等。其中,光敏色素主要感受红光和远红光,隐花色素(又被称为蓝光受体)主要吸收蓝光和UV-A。UV-A为长波紫外线,波长320~400nm;UV-B为中波紫外线,波长290~320nm。3.温度对植物生命活动具有调节作用、机制:低温刺激--信号转导--基因表达--赤霉素等增加--萌发温度除了通过影响酶的活性来调节植物的新陈代谢外,还能够作为信号调节植物发芽或开花。一段时间的低温能够诱导某些植物相关基因的表达,从而使植物从营养生长阶段转入生殖生长阶段。除了光、重力和温度参与植物生命活动的调节之外,植物个体的生长发育不可避免的还会受到其他生物或非生物因素的影响,这些因素共同构成了植物生命活动的生态环境。它们并非孤立地对植物起作用,而是作为一个紧密联系的整体,影响着植物的生长发育。①树木的年轮表现出季
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