园艺植物遗传育种 课件 第5、6章 选择育种；有性杂交育种

园艺植物遗传育种第一章

绪论第二章经典遗传与细胞质遗传第三章数量遗传第四章园艺植物种质资源与引种驯化第五章选择育种第六章有性杂交育种第七章杂种优势利用第八章诱变育种第九章现代生物技术育种第十章新品种的审定与推广繁育实训1-15第五章选择育种5.1概念、地位及选择的效应5.2选择标准的制定原则5.3有性繁殖植物的选择育种5.3.1两种基本的选择法5.3.2两种基本选择法的综合应用5.3.3园艺植物的授粉习性与常用选择法5.3.4选择育种中的多性状选择方法5.3.5影响选择效果的因素5.3.6有性繁殖植物选择育种的程序5.4无性繁殖植物的选择育种5.4.1芽变选种5.4.2营养系微突变选种5.4.3实生选种

练习与思考

本章小结知识目标●了解园艺植物选择育种的作用、地位和实质●掌握选择标准制定的原则●掌握有性繁殖植物的基本选择方法及其综合运用●掌握选种程序及提高选种效率的措施●理解芽变发生的遗传与细胞学原因●了解芽变选种的程序●熟悉园艺植物营养系选种与实生选种的程序与方法知识目标●能制定园艺植物选择标准●能开展有性繁殖植物的选择育种●能采取有效措施提高选择育种效率●能开展芽变、营养系微突变、实生选种5.1概念、地位及选择的效应选择是指从变异群体中选优汰劣。它不仅是选择育种途径的中心环节，而且是所有育种途径和良种繁育中不可缺少的手段。选择育种（selectionbreeding），简称选种，是指利用现有种类、品种的自然变异群体，选择符合育种目标者，再经过遗传测定育成新品种（系）的育种方法。人类最初获得的所有栽培植物品种，都是通过选种途径创造出来的。选种也是现代育种工作中最重要的一项育种技术，它贯穿于育种工作的全过程。FideghelliC统计了1990—1992年世界范围新育成的桃68个和李258个品种，其中来自杂交育种的分别占48％和25％，通过实生选种育成的分别占22％和35％，通过芽变选种育成的分别占6％和17％。可见选种是园艺植物的重要育种途径。当然，选种也存在一定的局限性。它通常适用于主要经济性状大多基本符合要求，只有少数经济性状较差，而且这些表现较差的性状在个体间变异较大的群体。因为要想从一个多方面性状都表现较差的群体中选育出综合性状优良的类型，就必须等待多方面性状都产生出符合要求的变异，这需要很长的年代。而性状在个体间差异若不明显，选择就失去了赖以发挥作用的基础。同时，选择不能创造新的基因或基因型，因此不能创造出变异，从而造成选种存在一定的局限性。选择是针对性状表现不一的植物种群，保留少数符合育种目标的个体可以产生后代，而淘汰另一部分，使之不能产生后代。例如，在低温环境中栽培的园艺植物，其中一些个体不能耐受寒冷而死亡，但那些具有一定抗寒性的个体则得以存活而繁衍下一代，从而该后代群体将产生一定抗寒性。可见，选择的实质就是造成有差别的繁殖率，即产生差别繁殖。Dobzhansky

（1953）指出：“选择的本质就是一个群体中不同基因型携带者对后代基因库做出不同贡献。”选择的作用从本质上来说在于使群体中某一基因型比另一基因型能更多地提供配子和繁殖后代，从而改变下一代群体中的基因型频率和基因频率，即改变了群体遗传结构。选择之所以能改变群体的遗传组成，其原因在于生物本身的遗传变异特性。变异是选择的基础，变异为选择提供了材料，不同单株间或大或小的性状差异使人类可以充分发掘其中的有利类型。遗传又是选择的保证，通过选择和繁殖，使有利的变异性状得以遗传下去，这样选择才有意义。选择按人类是否参与可分为自然选择与人工选择。生物在自然环境中生活力和繁殖力强的个体，必然繁衍和保留更多的后代；反之则逐渐被淘汰。这种保留和淘汰的过程，即为自然选择。若此过程受人为控制和干预，即是人工选择。选择虽然不能创造变异，但选择可对变异能产生创造性的影响。生物种群内经常会发生一些微小的变异，只要条件具备，对这些微小的变异做多世代定向选择，就可使微小变异得以保留和积累，最终产生大的变异，获得原始种群内原先不曾有过的变异类型。目前园艺植物的栽培性状远远优于野生种，即是人类长期选择的结果。美国著名的育种家布尔班克（BurbankL）曾记述与Wilks

Ｗ对虞美人进行的多代定向选择试验。Wilks在一块开满猩红色花的虞美人地里发现１朵有很窄白边的花，他保留了它的种子。第2年他从200多株后代中找到了四五个花瓣有白色的植株。在以后若干年中，大部分花增加了白色的成分，个别花色变成很浅的粉红色，最后获得了开纯白色花的类型。用同样的选择方法，把花的黑心变成黄色和白色，新育成的品种“Shirley”成为极受欢迎的花卉。以后，布尔班克从“Shirley”的众多植株中发现1株在白花中似乎有一种若隐若现的蓝色烟雾，经过多代选择后终于获得了开蓝花的珍稀类型。这里的选择可能是对花色基因以外多基因修饰系统的改进。人们在讨论选择的作用时，常常只着眼于个别目标基因的效应，只看到它的筛选作用而忽视它对基因组合、遗传背景乃至群体的效应。如多代稳定性选择不仅使目标基因保持亲代和祖代的基因型，还使能降低突变率的基因组合得以逐代建立，使古老的品种突变率比新育成的品种明显降低（GustafssonＡ，1947）。选择甚至对那些对植物进化方向和进化速率产生重要作用的遗传制度（geneticsystem）也有不容忽视的影响。5.2选择标准的制定原则选种过程中，要准确地进行鉴定，尽早选出基因型优良的植株以及淘汰不良的植株和非遗传的变异，从而提高选择效果，加速选种进程。在此过程中，除了要确定育种目标和正确的选种途径外，还必须制定适宜的选择标准。制定选择标准应掌握以下原则：（１）据目标性状主、次制定相应选择标准选种中往往需要同时兼顾多项性状，如产量、品质、成熟期、抗性等。作为具体选种任务，在众多目标性状之间，必然存在相对重要性的差别，应在分清目标性状主、次的基础上制定各个性状的取舍标准。（２）目标性状及其标准必须明确具体选择标准应根据植物的种类、用途和选择目标，尽可能明确具体。例如，丰产性的选择，多数可用单株产量作为比较标准，但对于多次采收幼果的黄瓜，则通常以第１个果实达到采收时的果重或大小或者早期产果数，作为丰产性的株选性状标准。选择性状的具体项目及其标准还必须考虑产品的用途，如菊花盆栽品种要求株型矮壮，而作为切花品种则要求株高在80ｃｍ。对于多年生的木本观赏植物，特别是作为高大乔木栽培时，选择标准还应根据树龄与栽培环境的不同而有所区别。因不同年龄阶段的乔木生长量各异，行道树或庭院和广场栽植的乔木对树形要求有别，所以在制定选择标准时应分别酌情考虑。（３）各性状的当选标准要规定适当当选标准定得太高，则入选个体太少，影响对其他性状的选择，致使多数综合性状优良个体落选；定得太低，则入选个体过多，使后期工作量加重。因此，在选择前，应对供选群体性状变异情况作大致了解，然后根据育种目标、株选方法和计划选留的株数来确定各性状当选标准。当采用分期分项淘汰法时，前期选择标准应适当放宽。5.3有性繁殖植物的选择育种5.3.1两种基本的选择法（１）混合选择法（bulkselection）又称表型选择法，简称混选。是根据植株的表型，从原始群体中选取符合选择标准的优良单株混合留种，下一代混合播种在混选区内，与相邻栽植对照品种（当地同类优良品种）及原始群体的小区进行比较鉴定的选择法。①一次混合选择法对原始群体进行一次混合选择，当选择的群体表现优于原群体或对照品种，且个体间性状相对一致时，即进入品种预备试验（区域性试验，图5.3.1）。②多次混合选择法在第１次混合选择的群体中继续进行第2次混合选择，或在以后几代连续进行混合选择，直至性状比较一致，并超过对照品种为止（图5.3.2）。混选的次数应据选择后代的性状一致性程度而定，性状达到一致后即可进入区域性试验。（２）单株选择法（individualselection）个体选择和后代鉴定相结合的选择法，故又称系谱选择法或基因型选择法，简称单选。它是按照选择标准从原始群体中选出一些优良的单株，分别编号，分别留种，下一代单独种植在一个小区，形成株系或家系（１个单株的后代），根据各株系的表现，鉴定各入选单株基因型优劣的选择法。①一次单株选择法单株选择只进行１次，在株系圃内不再进行单株选择，叫做一次单株选择法。通常隔一定株系种植一个小区的对照品种。株系圃通常设二次重复。根据各株系的表现，以各株系为取舍单位，参加品种预备试验（图5.3.3）。②多次单株选择法在第1次株系圃选留的株系内，继续选择优株分别编号、采种，播种建成第2次株系圃，比较株系的优劣。如此反复进行。单选次数主要根据株系内株间的一致性程度而定，若同一株系内的单株间一致，即可进入品种预备试验（图5.3.4）。（３）两种基本选择法比较混合选择法的优点：一是简单易行，不需要很多土地、劳力及设备就能迅速从混杂的原始群体中分离出优良类型，便于普遍采用；二是一次就可以选出大量植株，获得大量种子，因此能迅速应用于生产，尤其对混杂比较严重的常规品种采用混合选择法，可以在正常生产的同时逐步提纯原品种；三是异花授粉植物可以任其自由授粉，不会因近亲繁殖而产生生活力衰退。但是混合选择法由于所选择的各单株的种子混合在一起，不能进行后代鉴定，无法剔除混入的“南郭先生”，因此，选择效果不如单株选择法显著；多次混选时，往往表现出起初的选择效果显著，随着选择次数增多，效果变得不如先前；开展多目标性状选择时，若各目标性状间不相关，则混选无法实现多目标性状综合改良的预期效果。而单株选择法可以根据当选植株后代（株系）的表现对当选植株进行遗传性优劣的鉴定，消除环境影响，选择效率较高；由于株系间设有隔离，可加速性状的纯合与稳定，增强株系后代群体的一致性；同时，多次单株选择可定向累积变异，因此有可能选出超过原始群体内最优单株的新品种。但是，单株选择法技术比较复杂，需专设试验圃地，小区占地多，对异花授粉植物需进行隔离，成本较高，同时，对于异花授粉植物多代近亲交配易引起后代生活力衰退。此外，单株选择１次所留种子数量有限，难以迅速应用于生产。5.3.2两种基本选择法的综合应用混合选择法和单株选择法各有优点和不足，因此在实际工作中为取长补短而衍生出不同的选择法。（１）单株－混合选择法先进行1次单株选择，在株系圃内先淘汰不良株系，再在选留的株系内淘汰不良植株，然后使选留的植株自由授粉，混合采种，以后再进行1代或多代混合选择。这种选择法的优点是先经过1次单株选择后代的株系比较，可以根据遗传性淘汰不良的株系；以后进行混合选择，不会导致出现生活力退化，并且从第2代起每代都可以生产大量种子。缺点是选优纯化的效果不及多次单株选择法。（２）混合－单株选择法先进行几代混合选择之后，再进行１次单株选择。这种选择法的优、缺点与前一种方法大致相似，适合于株间有较明显差异的原始群体。（３）母系选择法对所选的植株不进行隔离，所以又称为无隔离系谱选择法。优点就是无需隔离，较为简便，生活力不易退化；缺点是选优纯化的速度较慢。木本植物中的母树林和种子园营建都汲取了母系选择法的原理。（４）亲系选择法（留种区法或亲系隔离法）该法与一般多次单株选择法的差别主要在于不在株系圃进行隔离，以便较客观、较精确地比较；而在另设隔离的留种区内留种。将每一代当选单株（或株系）的种子分成两份，一份用于播种株系圃，不设隔离；另一份播种在隔离留种圃，根据株系圃的鉴定结果，在留种区各相应系统内选株留种。下一年继续此工作。此方法主要是为了避免隔离留种影响试验结果的可靠性。在系统数较多时一般都在留种区内行套袋隔离，到后期系统数不多时才采取空间隔离。（５）剩余种子法（半分法）将每一入选单株种子分为两份，以相同编号一份播种于株系圃内的不同小区；另一份储存在种子柜中。在株系内，选出的株系并不留种，下一年或下一代只播种当选系统的存放种子。此法的优点是可避免因不良株系杂交对入选株系的影响，节省了隔离费用。缺点是株系的纯化缓慢，不能同时起到连续选择对有利变异的积累作用。（６）集团选择法这是介于单株选择和混合选择的一种选择方法。根据不同的特性（如植株高矮、果实形状、颜色、成熟期等）把性状相似的优株归并为几个集团，将从不同集团收获的种子分别播种在各个小区内，以便集团间以及各集团与对照品种进行比较鉴定，从而选出优良集团。在选择过程中，集团内可自由授粉，集团间要防止杂交。此法的优点是简单易行，易为群众掌握；后代生活力不易衰退，集团内性状一致性提高比混合选择快。缺点是集团间需进行隔离，只能根据表型来鉴别株间的优劣差异，集团内的纯化比单株选择慢。木本植物高世代育种中，为避免近亲交配问题，采取分亚系开展复合群体交配的设计，其原理与集团选择法类似。5.3.3园艺植物的授粉习性与常用选择法在有性繁殖的植物群体中，按其自然授粉方式可分为自花授粉（也称自交，自然异交率低于５％）植物、常自花授粉（也称常自交，自然异交率为５％～50％）植物以及异花授粉（也称异交，自然异交率超过50％）植物；异花授粉植物又可进一步细分为自交不亲和的严格异交类型以及自交可亲和的自由授粉类型。不同授粉方式下园艺植物群体遗传特征不同，育种上采用的选择方式也不同。（１）自花授粉植物的选择法自花授粉植物由于长期自交导致群体内基因型趋于纯合，遗传性稳定，亲、子代间较相似。在群体中即便个别性状发生基因突变，也会因其连续多代自花授粉而使其后代很快趋于纯合。属于这类园艺植物的蔬菜主要有豆类、茄果类、莴苣等；观赏植物主要有凤仙花、矢车菊、香豌豆、牵牛花、羽扇豆和紫罗兰等；水果中主要有草莓。这类园艺植物自交一般不发生生活力衰退，后代和亲代相似，所以连续多代选择往往效果并不显著，通常只需进行1～2次的选择即可。一般采用单株选择法，只有在结合生产进行品种纯化时，为了及时提供大量生产用种子，才采用混合选择法。（２）常自花授粉植物的选择方法常自花授粉植物以自花授粉为主，但因花器构造及传粉方式的关系，具有相当高的异交率。蔬菜中的辣椒、蚕豆、黄秋葵等，观赏植物中的翠菊、紫苜蓿等，均属于常异花授粉植物。这类园艺植物连续自交会出现生活力衰退，群体内基因型存在一定杂合度，可通过控制自交和多次单株选择的方法。现实中可根据生产需要及种子繁殖系数大小采用混合选择法，也可采用多次单株－混合或混合－单株的选择法。（３）异花授粉植物的选择法异花授粉植物遗传基础复杂，亲本与后代之间以及同一亲本的后代各个体之间的性状都存在程度不同的变异，群体内变异较大。自交可亲和的自由授粉类型的蔬菜主要有白菜、芥菜、萝卜、葱类、黄瓜、倭瓜、甜菜、芹菜、丝瓜和冬瓜等；观赏植物主要有矮牵牛、一串红、芍药、牡丹、杜鹃、花烛、香石竹、郁金香和唐菖蒲等；果树主要有榅桲、橄榄、欧洲李、酸樱桃、甜橙、桃、芒果、番石榴和欧洲葡萄等。严格异交类型的果树主要有苹果、山楂、柿、巴旦杏、枇杷、鳄梨和凤梨等；蔬菜主要有甘蓝等；观赏植物主要有菊花、春兰、大花君子兰、红车轴草和除虫菊等。异花授粉植物中的自由授粉类型由于存在多代连续自交，后代生活力易衰退，选种过程需要隔离。隔离方法多样，除采用网箱、网袋、网室等严格的隔离措施外，空间隔离的距离视植物种类及其传粉方式而异。但大部分瓜类植物未出现明显的自交衰退现象。自由授粉类型的园艺植物可采用两种基本选择方法综合应用中的几种选择方法。严格异交类型的园艺植物后代的变异普遍显著，可采用多次单株选择。对于自花授粉植物和异花授粉植物，在原始群体的株间性状差异不大时可采用单株－混合选择法，否则采用混合－单株选择法。自交衰退明显的种类可采用母系选择法和集团选择法。为防止避免隔离留种影响试验结果的可靠性，可酌情采用亲系选择法、剩余种子法和集团选择法等。木本植物的有性世代较长，因此多世代的选择育种法在应用上受到一定限制，可采取早期选择中的标记辅助选择以缩短育种周期。5.3.4选择育种中的多性状选择方法在株选时往往根据性状的重要性或出现的先后逐次选择，由于每次选择时只根据１种性状，所以称为单一性状选择。（１）分项累进淘汰法根据性状的相对重要性顺序排列，先按第一重要性状进行选择，然后对入选株的第二性状进行选择，顺次累进。例如，对茄子以抗烂果病（绵腐病和褐纹病）为主的选种，首先在群体内选无病植株，插杆作标记；再在这些无病株内选择若干丰产性好的植株，然后继续按果形等商品性状顺次进行淘汰选择。这种方法分性状进行，比较容易进行株间评比，但是先选性状入选率应该较大，选择标准不宜过高；否则易使后选性状最好的植株遭到淘汰。5.3.4.1针对某一单一性状的选择（２）分次分期淘汰法

按株选目标性状出现的先后，分次分期选择的方法。在第一目标性状显露时进行第１次选择，选取较多植株，做好标记；到第二性状出现时，在第一性状所选植株内淘汰第二性状不合格植株，除去标记，依次进行。这种方法对那些重要经济性状陆续出现的植物较为适用。但是工作比较繁琐，容易把前期性状的最优者由于后期性状较差而被淘汰。5.3.4.2综合性状选择根据综合经济性状进行选择，评定时按经济性状的重要性规定不同的评分标准，最后选择出一些积分最高的植株。这样选择出来的植物比较符合生产上的需要。（１）多次综合评比法这是最常用的方法，一般分为初选、再选和决选3次鉴定选择。如结球白菜的株选可在收获前先按植株的高矮、粗细、球顶形状和结球充实度等进行初选，在初选株旁插杆做标记。初选株数应多于计划入选株数的0.5～1倍。对所有初选株再按较高综合性状入选标准进行再选，淘汰其中一部分植株，拔掉淘汰株的标记。初选可以多人分片进行，再选应由1～2人全面进行，然后拔起入选的再选株，集中到一起进行决选。决选时可根据株重、瓣色、病虫为害程度等性状，按更高综合性状入选标准进行比较鉴定，确定录取株。

（２）加权评分比较法根据各性状的相对重要性分别给予各性状一加权系数，测定各植株的各性状数值乘以加权系数后积加，即得该植株的总分数，根据总分数择优录取。有些不便度量的性状可以根据群体内的变异情况拟定分级标准，分别给予一定的级值，统计时用级值乘以加权系数。但用加权评分法时，各性状应统一数值大小与优劣的关系。即通常产量以数值大为优，而早熟性以数值（天数）小为优，采用加权评分法时必须使它统一。例如，早熟性可改为对照早熟多少天。如果有关性状的遗传力都已有测定数值，则再乘以遗传力就更能提高株选的效果，这样算得的总分数通常称为选择指数。选择指数的计算公式如下：式中，Y代表选择指数，M1、M2、M3、…、Mn分别代表第１个到第n个性状的群体平均数，X1、X2、X3、…、Xn

分别代表各性状的观察值，w1、w2、w3、…、wn分别代表各性状的加权系数，分别代表从M1到Mn各性状的遗传率。（３）限值淘汰法将需要鉴定的性状分别规定一个最低的入选标准，低于规定标准的淘汰。这种选择方法操作比较简便，但限值的规定必须切合实际，且实施时要有一定的灵活性，防止顾此失彼。5.3.5影响选择效果的因素选择效果因质量性状和数量性状、选择方法、选择压力的大小等诸多因素而异。（１）质量性状质量性状通常由１对或少数几对主基因控制，表型受环境因素影响较少，选择效果较好。特别是选择目标性状为隐性类型时，无论原始群体混杂程度如何，只要经过一代选择就可以使下一代群体的隐性基因和基因型频率达到100％。如果目标性状为显性类型时，入选个体可能是同质结合，也可能是异质结合，通过一次单株选择的后代鉴定，就可选出显性同质结合类型。有些质量性状除了主基因外，还受到一些修饰基因的影响，或者从表型上不易鉴别，如由Rr

控制的抗病性，在入选感病程度较轻的类型中，既包含了显性杂合的Rr，也包含了由于某些原因造成未感病的rr个体，为了提高选择效果，常采取的方法是：①改进选择鉴定的方法，如使群体内培育与发病条件尽可能一致，采取人工接种病原物，精确分级的鉴定方法；②适当提高选择压力；③多次单株选择法，使r及对抗性有负面影响的修饰基因的频率迅速下降。（２）数量性状仅以一次选择为例，分析影响选择效果的相关因素。①性状遗传率大小当对某一数量性状进行选择时，入选群体平均值将与原始群体平均值产生一定的离差，即选择差Sｄ（selectiondifferential）。选择差在一定程度上反映了选择的效果，但由于受环境修饰等多种因素的影响，不能全部遗传给子代，子代的平均值通常在原始群体平均值和入选群体平均值之间。性状遗传率对子代和入选群体平均值的差异程度起着决定性作用。越大，则子代平均值越接近于入选群体平均值；反之则相反，当接近０时，则子代平均值趋向于原始群体平均值。所以对数量性状的选择效果，决定于选择差与遗传率的乘积，即选择响应（selectionresponse），用R表示，是衡量选择效果的一个指标。选择响应、选择差、遗传率之间的关系可表示为：可见，当＝０时，R接近于０，即无论选择差有多大选择都不起作用。

值越高，选择响应越大。选择响应所反映的是上一代选择差在下一代中表现的效果。例如，732株实生核桃平均单果重12.8g，选其中平均单果重17～19ｇ的26株进行高接换种，使选择后的群体平均单果重提高到16.9ｇ，则选择差为Sｄ＝16.9ｇ－12.8ｇ＝4.1ｇ。已知核桃单果重的遗传率

＝0.86，则选择响应为4.1ｇ×0.86＝3.53ｇ。因此，下一代平均果重可预测为12.8ｇ＋3.53ｇ＝16.33ｇ，如图5.3.5所示。变化于０～１，其大小因不同性状而异，同一性状也可因品种、组合、繁殖方式不同以及采用的估算方法不同而有变化。随着环境的改变，的大小也会发生相应的变化；在选种中，大小与性状的选择效果呈正相关。一般不易受环境影响的数量性状

较高，选择效果较好；易受环境影响的性状

较低，选择效果较差。通常群体中变异系数小的数量性状高，变异系数大的数量性状则较低。因此，要提高选择效果，就应尽可能使试验条件一致，减少环境对性状变异的影响。②入选率影响选择差的因素有两个，一个是植物群体的入选率（即入选个体在原群体中所占的百分率），入选率越大，选择差越小；反之，入选率越小，选择差越大。另一个影响选择差的因素是性状的标准差，标准差越大，选择差的绝对值也就越大。为了使选择标准化，使选择反应能适用于不同性状（或群体）间的比较，可用原群体表型标准差δ相除得到已标准化的选择差，称为选择强度，用i表示，即：这样，选择响应与选择强度的关系可表示为：当群体性状表型值的分布是正态时，选择强度的大小取决于入选个体占群体总数的分数（即入选率）p，用公式i＝z／p可以算出p和i的对应值，如表5.3.1（表中，p表示入选率，z表示正态分布曲线右尾入选分数面积在横坐标上截点处的高）。在实际应用中，常降低入选率以增大选择强度。降低入选率就是提高入选标准，这是容易做到的。但不能为了提高某一性状的选择效果，把入选标准定得过高，使入选群体太小而影响对其他性状的选择。③性状变异幅度一般来说，性状在群体内变异幅度越大，则选择潜力越大，选择效果也就越明显，由公式R＝iδh可知，供选群体的标准差越大，选择效果越好。在一个标准差很小的群体内，变异幅度小，入选群体的平均值与供选群体的平均值相差无几，即使遗传率很大，选择效果也很有限。因此，有目的地增大供选群体的标准差，可提高选择效果。实践中常通过增大群体容量的方式来增加变异幅度，为那些频率较小的类型提供表现的机会。5.3.6.1选择育种的一般程序选种要经过搜集原始材料、选择优良单株、育成新品种的过程。此过程由一系列的选择、淘汰、鉴定工作组成，这些工作的先后顺序称为选种程序。选种程序一般要设置原始材料圃、株系圃、品种比较预备试验圃、品种比较试验圃、生产试验与区域试验等圃地（图5.3.6）。5.3.6有性繁殖植物选择育种的程序（１）原始材料圃将各种原始材料种植在代表本地区气候条件的环境中，并设置对照，与对照比较从原始材料中选择出优良单株留种供株系比较。当地类型的选种往往直接在生产田中留意选择，通常不需专门设置的原始材料圃。（２）株系圃或选择圃种植从原始材料圃或从当地大面积生产的品种里选出优良株系或优良群体的混合选择留种后代，进行有目的的比较鉴定和选择，从中选出优良株系或群体，供品种比较试验圃进行比较选择用。每个株系或混选后代种在一个小区，设对照，两次重复。株系比较进行的时间长短决定于当选植株后代群体的一致性，当群体稳定一致时，即可进行品种比较预备试验。（３）品种比较预备试验圃任务是对株系比较选出的优良株系或混选系进一步鉴定其一致性，继续淘汰一部分经济性状表现较差的株系或混选系，以及对当选的系统扩大繁殖，以保证播种量较大的品种比较试验所需，预试时间一般为１年。（４）品种比较试验圃对在品种比较预备试验或在株系比较中选出的优良株系或混选系后代进行全面比较鉴定，同时了解它们的生长发育习性，最后选出在产量、品质、熟性以及其他经济性状等方面都比对照品种更优良的１个或几个新品系。品种比较试验必须按照正规田间试验要求进行，设对照，有３次以上重复以控制环境误差，试验时间为2～3年。（５）生产试验和区域试验大田生产上种植从品种比较试验入选的优良品系，直接接受生产者和消费者对新选品系的评判，选择出适于当地生产消费的新品种。生产试验宜安排在当地主产区，一般面积不少于667ｍ2

。区域试验由当地农业主管部门（地区农业局、省农业厅）主持，在所属区域范围内，设置几个（一般至少５个或以上）代表性的试验点，以确定待审品种适宜推广的区域范围，为审定通过新品种提供重要的试验依据。区域试验按正规田间试验要求进行，各区试点的田间设计、观测项目、技术标准等力求一致。区域试验期间，主持单位应组织专家在适当时期进行实地考察。最后区域试验的结果必须汇总及统计分析。生产试验和区域试验可同时进行，安排２～３年。上述选种程序主要用于一二年生园艺植物的选择育种。对于木本植物，由于生长期较长，其选种程序若能采取早期选择可参照之。但多数木本植物不可能完全按照上述程序进行，主要采取本章5.4节的方法。5.3.6.2加速选种进程的措施选种程序中所设的各个圃地，其目的是为了保证选种过程客观、有效。实际工作中，在不影响品种选育试验正确性的前提下，为加速选种进程，缩短选种年限，可从以下几个方面加以考虑。（１）灵活运用各种选择法各种选择法是前人在长期育种实践中创造的，各自具有不同的特点。在具体应用时，育种者应根据不同作物的特点、育种目标以及当地的栽培管理方式，具体情况具体分析，努力策划有特色的选择方法，以适应现代育种的需要。例如，在利用混合选择法进行一个具有强辣味牛角型辣椒品种提纯复壮的选择时，若发现一些辣味减弱、果形变短加粗、果肉变厚的植株，这些性状变化符合江南区域辣椒的消费变化趋势，就可以及时选择这种类型的植株，采取集团选择法留种，在使原品种群体得到改良和复壮的同时，又选育了符合当时育种目标的新品系。（２）圃地设置的增减在保证试验结果正确性的前提下，有时可以减省一些圃地。例如，番茄、茄子等自花授粉作物由于遗传性状比较稳定，繁殖系数较高，对当地环境有较强的适应性，可在当地的生产田、试验田或种子田里，选择若干符合选种目标的优良单株，将它们的后代种植在株系圃里，经过下次比较选择，如发现有１个或几个株系的后代一致性较强，其他经济性状上也明显优良，就可以直接参加品种比较试验和生产试验。这样可省去原始材料圃、预备品种比较试验圃等程序。为了鉴定参加品种比较试验品种的抗逆性和生长发育特性，在进行品种比较试验的同时，往往可以增设抗性鉴定圃和栽培试验圃。抗性鉴定一般是人为地给作物造成一些不利的环境条件，如高温、高湿或有利于病原菌侵染的条件，甚至采取人工接种病原菌等措施，有利于鉴定供试品种（系）的抗性。设置栽培试验圃是为了解各品种（系）在不同环境条件下的不同表现，以便为新品种推广时提供所需求的农业技术措施。如果在品种比较试验圃内同时进行这两方面的鉴定，必然会影响对供试品种（系）的产量和品质等经济性状的鉴定。（３）适当缩减圃地设置年限株系圃设置所需年限取决于试验材料的一致性，如果株系或混选系内植株表现一致性高，而其他经济性状又符合选种目标，株系圃就可以只设置1年，否则就需要设置2年以上。品种比较试验圃通常需要设置2～３年，有利于品种经受环境特别是气候变化的考验。若开始选种时注意到试验材料与生态因子变化的关系，同时品种比较试验的年份恰好是气候变化较大的年份，这种情况下品种比较试验圃进行１～２年就可以了。（４）提前进行生产试验与多点试验在进行品种比较试验的同时，可将最有希望的品系的种子分寄到各地参加区域试验或生产试验，提前接受各地生态环境的考验以及生产与消费者的评议。如果所选品系确实优良，则可以更快地推广应用。（５）利用保护地进行１年多代繁殖选择许多种类品种的生育期较短，只要给予适宜的环境条件就可以延长作物的生长季节，１年内可繁殖２～３代。（６）易地栽种加速繁殖我国幅员辽阔，各地气候千差万别，有些植物随季节变化采取“北种南繁”或“南种北繁”等易地栽种的方法，１年能繁殖２～３代。例如，进行结球白菜、甘蓝、萝卜等二年生蔬菜植物品种的选育，北方秋播收获后如果贮藏越冬，第２年春季栽种，则１年只能繁殖１代。如果秋收母株运到云南等气候温暖的地区随即栽植，则约在第２年２月份就可得到种子，种子调回北方随即春播育苗、小株留种，又可增加１代。又如辣椒一般只可栽培１季，若收种后到广东、广西、海南等地区进行南繁可增加１代。（７）提早繁殖与提高繁殖系数在新品种选育过程中，对有希望但还没有确定为优良品系的材料，可提早繁殖种子。当经过品种比较试验确定为优良品系时，就有大量种子可供大面积推广试种了。另外，有些种类可以采取分株或扦插方法提高种子繁殖系数，加速新品种的繁殖。（２）生物学特性的研究通过对生物学特性的研究，可了解种质材料的生长发育规律、生育周期及其对温、光、水、矿物质营养等的要求等，从而为今后引种栽培、杂交技术等育种工作打好基础。（３）抗性特点的研究对搜集的种质材料，还需进行抗寒性、抗旱性、耐热性、耐湿性、耐盐碱和抗病虫害等方面的研究，从而通过抗性育种，培养出更多、更好的园艺植物品种。（４）分子生物学研究种质资源的分子生物学研究主要是重要性状的分子机制、分子标记辅助育种技术等的研究。5.4无性繁殖植物的选择育种5.4.1.1概念、特点和意义无性繁殖植物的选择育种包括芽变选种、营养系微突变选种和实生选种。5.4.1

芽变选种（１）芽变和芽变选种的概念芽变（sport）来源于体细胞中自然发生的遗传变异。变异的体细胞发生于芽的分生组织，或经分裂、发育进入芽的分生组织，就形成变异芽。通常当变异的芽萌发成枝，乃至开花结果以后，才被发现表现出与原品种的性状有明显差异。所以芽变总是以枝变的形式出现。这种变异的枝芽有时在被人们发现前就已被无意识地用于无性繁殖，并在长成新植株时才被首次发现，这种变异植株称为株变。芽变选种是指选择芽变材料，将其育成新品种的选种法。在园艺植物的营养系品种内，除由遗传物质变异而发生芽变外，还普遍存在着由环境因素造成的不能遗传的彷徨变异，又称饰变（modification）。芽变选种的一项重要内容就是正确区分这两类变异，选出真正的优良芽变。（２）芽变的特点这里主要介绍与芽变选种有关的体细胞突变的一些特点。①芽变的嵌合性体细胞突变最初仅发生于个别细胞。就发生突变的个体、器官或组织而言，它只是由突变和未突变的细胞组成的嵌合体（chimera）。只有在细胞分裂、发育过程中的异型细胞间竞争和选择的作用下才能转化成突变芽、枝、植株和株系。芽变选种就是促进优良突变体细胞实现这种转化，从而育成在无性繁殖中能稳定遗传的芽变品种。有些观赏植物，如花卉的“二乔”、“跳枝”类型，以及竹类的黄金间碧玉类型等要求某种程度的异型嵌合状态。有时芽变选种很难使突变体达到100％同型化，故不少芽变品种会偶然出现原品种性状而不够稳定，需持续选择以提高其同型化程度。②芽变的多样性芽变的多样性包括：突变部位的多样性，即突变可发生于根、茎、叶、花、果各器官的各个部位；突变性状的多样性，包括根、茎、叶、花、果的所有形态、解剖和生理生化特性，从主基因控制的明显变异到微效多基因控制的不易觉察到的变异；突变类型的多样性，包括染色体数目和结构的变异，其中经常发生的是多倍性芽变；胞质基因突变如雄性不育和叶绿素合成障碍型芽变。③芽变的同源平行性瓦维洛夫（1926）在资源考察中揭示，在近缘植物种和属中存在遗传变异的平行规律。它完全适用于体细胞突变，且对芽变选种具有重要的指导意义。如在桃的芽变中曾经出现过重瓣、红花、花粉不育、黏核、垂枝、短枝型和早熟等类型，人们就能有把握地期待在李亚科的其他属、种（如杏、梅、樱桃）中出现平行的芽变类型，甚至能预测梨亚科、蔷薇亚科的不同树种像苹果、蔷薇会发生除黏核以外的其余所有芽变类型。在种内品种间和同品种的植株间，这种平行性芽变概率会更高一些。如自美国在20世纪50年代从元帅系苹果中选育出短枝型芽变品种‘新红星’以来，中国各地不仅从元帅系品种，而且从‘金冠’、‘富士’、‘国光’、‘白龙’等苹果品种中陆续选育出系列短枝型新品种。④芽变性状的局限性和多效性同一细胞中同时发生两个以上基因突变的概率极小。设A和B两基因的突变率分别为３×10-5和５×10-4，则同时发生A、B突变的概率为1.5×10-10。因此芽变性状有比较严格的局限性，就是局限于单一基因的表型效应。如果突变基因的表型效应狭窄，变异则可能局限于个别性状。如苹果果实的片红型芽变‘红冠’、‘新倭锦’与原品种‘元帅’、‘倭锦’的差异仅限于果色由条红变片红。但苹果的短枝型芽变的变异性状涉及树高、冠径、新梢长度、粗度、萌芽率、成枝力、短枝率、叶面积、叶型指数及叶厚等一系列性状。多倍体芽变也常发生由细胞变大引起的一系列性状的变异。（３）芽变在品种改良中的意义芽变时常发生以及变异的多样性，使芽变成为无性繁殖植物产生新变异的丰富源泉。芽变产生的新变异，既可直接从中选育出新的优良品种，又可不断丰富原有的种质库，为杂交育种提供新的资源。芽变选种的突出优点是可对优良品种的个别缺点进行修缮，同时，基本上保持其原有的综合优良性状。所以一经选出即可进行无性繁殖，提供生产利用，投入少而收效快。芽变选种中最突出的例子是元帅系苹果由芽变选种而实现的品种演化。苹果品种‘元帅’是1880年发现、1895年选出的一个实生变异；20世纪20年代前后，在‘元帅’中发现并选出色泽比‘元帅’好的芽变新品种‘红星’和‘雷帅’，逐渐替换了‘元帅’而成为元帅系的第2代改良品种；五六年代，又从‘红星’中选育出短枝型的‘新红星’，由于其栽培性好，推广迅速，诞生后10年间在华盛顿州就占结果幼树的60％，成为替换‘红星’的第３代元帅系改良品种；70年代后，又选出了适应低海拔、低纬度地区栽培的‘新红冠’、‘魁红’、‘超红’等第４代元帅系芽变新品种；80年代后，一批着色更早、色泽浓红的第５代短枝型芽变系‘俄矮２号’、‘矮鲜’等又相继问世。再如日本的苹果品种‘富士’，于1962年进行种苗登录后发展缓慢，但自20世纪70年代选出一批着色好的芽变品系后发展迅速；至1984年，其面积和产量都已跃居日本苹果栽培的第１位，使日本的苹果栽培品种组成发生了很大的变化。（１）顶端分生组织的组织发生层学说解释顶端分生组织结构的几种学说之一，由Satina(1940)和Blakeslee(1941)等提出，以ＬⅠ

、ＬⅡ

、ＬⅢ分别表示顶端分生组织的３个独立的层次，叫做组织发生层，植物的组织即由这３个层次的细胞分别衍生而成。Dermen研究小组于1938—1965年对多种果树进行过详细研究，也看到顶端有３个组织发生层，并认为这种现象可能存在于所有被子植物中。各个组织发生层按不同方式进行细胞分裂，并且衍生成特定的组织。ＬⅠ一般是一层细胞，垂周分裂，分化为表皮；ＬⅡ一般也是一层细胞，垂周分裂，分化为皮层外层，衍生孢原组织；ＬⅢ有多层细胞，既有垂周分裂，又有平周和斜向分裂，分化为皮层的中内层、输导组织和髓心组织。植物种类不同，各组织发生层在分化衍生为组织时，存在一定的差异。5.4.1.2芽变的发生与嵌合体类别（２）变异的发生与嵌合体的形成及其种类按组织发生层学说的解释，顶端分生组织的ＬⅠ、ＬⅡ和ＬⅢ３个层次的细胞，在正常情况下具有相同的基因型，而突变往往是发生在某一组织层的单一细胞。此后，变与未变的细胞成为同时分裂、竞争共存的嵌合体。由于突变发生的时期（早或迟）、突变细胞在变异发生时所处的位置以及后来在分裂过程中发生的层间取代作用，使得形成的嵌合体有多种结构类型。当突变发生时间早，顶端正在分裂的细胞数少，突变细胞又位于某一组织的中心处，则突变有可能发育成层间基因型不同的周缘嵌合体（periclinalchimera）。如果突变发生的时间较晚，顶端正在分裂的细胞数多，突变细胞的位置又不在中心，则变异细胞只能占据层内的一部分，使同一层次内兼有变和未变的两类细胞，称为扇形嵌合体（sectorialchimera），或称部分周缘嵌合体。根据突变细胞所处的层次，周缘嵌合体和扇形嵌合体均包括多种类型结构。为便于表达，现以original（原始的）一词的第１个字母ｏ，代表未变的细胞组织；以mutational（突变的）一词第１个字母ｍ，代表突变的细胞组织，按ＬⅠ、ＬⅡ和ＬⅢ的层次排列，则周缘嵌合体的结构有ｍ－ｏ－ｏ，ｏｍ－ｏ，ｏ－ｏ－ｍ，ｍ－ｍ－ｏ，ｏ－ｍ－ｍ，ｍ－ｏ－ｍ等类型；扇形嵌合体的结构类别有：ｏ．ｍ－ｏ－ｏ（ｏ．ｍ表示未变与突变细胞存在于同层内，写在前面的符号表示数量上占优势，下同），ｏ－ｏ．ｍ－ｏ，ｏ－ｏ－ｏ．ｍ，ｏ．ｍ－ｏ．ｍ－ｏ，ｏ－ｏ．ｍ－ｏ．ｍ，ｏ．ｍ－ｏ－ｏ．ｍ，ｏ．ｍ－ｏ．ｍ－ｏ．ｍ等类型（图５.4.1）。此外，对于染色体倍数性的芽变，则常用４－２－２，２－２－４，４－４－２，２－４－４等表示其不同的倍性嵌合类别。（３）嵌合体的转化与芽变性状的稳定性除同型突变体（solidmutant）外，上述任何一种嵌合体都不是很稳定的。扇形嵌合体稳定性最差，往往会在以后的生长发育或营养繁殖过程中发生转化。如图5.4.2所示，一个扇形嵌合体在发生侧枝时，处于变异扇形面内的芽，萌发后将转化成具周缘嵌合体的新枝；处于扇形面以外的芽，萌发后将长成非突变枝；而恰巧正处于扇形边缘的芽，萌发后将长成仍然具扇形嵌合体结构的枝条。由于先端优势、自然伤口或人为短截修剪等因素，往往可使枝条上不同节位的芽具有不均等的萌发成枝的机会，从而使一个原是扇形嵌合体的枝条出现不同情况的转化。各种周缘嵌合体芽变，也会在继续生长发育中出现不同变化。例如，一个ｍ－ｏ－ｏ型周缘嵌合体可恢复到ｏ－ｏ－ｏ型而失去变异特征，也可由原ｍ－ｍ－ｏ型（即包括ＬⅠ、ＬⅡ层变异的周缘嵌合体）变成ｍ－ｍ－ｍ型的同型突变体。这种转化现象是由于突变部分与非突变部分的竞争，一方排挤与取代另一方的结果，称为“层间取代”。有时外]部原因也会造成这种转化，如辐射育种时由射线杀死外层细胞，或由于冻害等造成不定芽的萌发，均可造成由深层取代外层。如果深层原来就是与外层不同的突变体，其结果就会出现新的变异。（４）芽变的遗传效应芽变性状有些能在有性过程中遗传，有些则只能在无性繁殖时保持稳定，这是由于突变发生于不同组织层的缘故。因为决定有性过程的孢原组织是由ＬⅡ产生，只有当突变包含ＬⅡ

时，才能在有性过程中产生遗传效应。例如，苹果品种‘旭’产生的两个短枝型芽变类型‘本迪旭’和‘威赛旭’，在杂交育种中都可将短枝性状传递给后代，当它与‘金帅’杂交时，后代中约有50％属短枝型。而‘旭’的另一个人工诱发短枝型变异在与‘金帅’杂交时，后代却未出现短枝型。据分析是前两个自然变异包含ＬⅡ，后一个诱发变异没有包含ＬⅡ

。一对基因控制的性状发生突变有４种情况：①AA→Aa。②Aa→aa。③aa→Aa。④Aa→AA。在完全显性的情况下，上述①和④当代不能显现，只有②和③才能在当代显现。在无性繁殖情况下，aa→Aa

的突变性状无需纯化即可得到固定。Dommerguesd等（1966）报道：“处理同质结合的观赏植物种子，所得植株的体细胞突变很少，而处理正在分离中的种子材料，所得体细胞变异就多。”Broertjes（1967）认为：“杂合的栽培类型容易发生突变，而开白花的植物极少产生花色的突变。”芽变选种通常是以原有优良品种为对象，在保持原品种优良性状的基础上，通过选择而修缮其个别缺点。所以育种目标针对性较强。例如，在柑橘的芽变选种中，同样是选育适于加工糖水橘瓣罐头用的品种，现有品种‘本地早’的加工成品的色、香、味、形均极好，选种的主要目标性状应着重选出无核或少核型；而对现品种‘温州蜜柑’，由于其本身无子，芽变选种的性状应着重于果形、瓣形、汁胞等的加工适应性。目标确定之后，应制定相应的选种标准。例如，20世纪70年代浙江省台州地区（现椒江市）在开展少核‘本地早’柑橘的芽变选种中，以单果含种子４粒以下作为初选标准。5.4.1.3育种目标及选择标准芽变选种分两个阶段进行。初选阶段，是从生产园（栽培圃）内选出变异优系；复选和决选阶段，是对初选优系的无性繁殖后代进行比较筛选。整个选种程序可灵活运用如图5.4.3。5.4.1.4芽变选种的程序和方法（１）初选本阶段的工作包括发掘优良变异，对变异个体进行分析并剔除饰变，变异体分离同型化。初选出的芽变优系进入复选和决选。①发掘优良变异根据已定的选种目标，采取座谈访问、群众选报、专业普查等多种形式，将专业选种工作与群众性选种活动结合起来。选种时期，除在整个生长发育期都应进行细微观察和选择外，应着重抓住目标性状最易发现的时期。例如，对观花植物的芽变选种，应着重在开花期；以果实性状变异为目标的，主要在果实采收期进行；而选择早熟变异则应在采收前两周开始；以抗性为选种目标时，应着重抓住灾害发生之后的时期。初选出的优系要进行编号并做出明显标志，填写记载表格，果树植物的果实应单采、单放。同时，应选好生态环境相同的对照植株进行比较分析。②分析变异、剔除饰变在芽变选种中，开始选报出的变异系往往数量较多，其中有不少是属于非遗传的饰变。所以，最好是在移栽鉴定前，先设法剔除大部分显而易见的饰变，肯定少数证据充分的遗传性优良变异，然后将剩下的一部分尚难以肯定的变异个体进行移栽鉴定，从而可节省土地、人力和物力。这种方法就是变异分析的方法。分析一个变异是芽变还是饰变，可从以下几个方面判断：Ａ．变异的性质如属于典型的质量性状，一般可断定是芽变；Ｂ．变异体发生范围如是不同立地、不同技术的多株变异，即可排除环境和技术的影响；对于枝变，如明显是一个扇形嵌合体，可断定是芽变；Ｃ．变异的方向，凡是与环境的变化不一致，如树冠下部或内膛处发现果实浓红色变异，很可能是芽变；Ｄ．变异性状虽经不同年份的环境变化而表现稳定，可断定是芽变；Ｅ．性状的变异程度超出基因型的反应规范之外，可能是芽变。对一些综合性状和数量性状进行变异分析时，为排除环境影响，可采用：Ａ．分析综合性状的构成因素，逐个与原类型相比较，如发现其中一个质量性状或较稳定的数量性状发生较显著而稳定的变异，则芽变的可能性就较大；Ｂ．比较两个性状的相关比值，如在苹果短枝型选种中，除度量其节间长度和粗度外，可取其相对粗度（粗／长）与对照进行比较；Ｃ．对不同立地条件下出现的相同性状的变异个体之间，可比较其各自与当地对照之间的相对差异，从而排除不同立地条件下环境的影响；Ｄ．对于一些存在基础与衍生关系的变异性状，分析时应以受环境影响小的基础性状为主，如对于短枝型芽变，节间缩短是基础性状，枝条短是初级衍生性状，枝冠矮小是较高级衍生性状，丰产、稳产是高级衍生性状；Ｅ．有些数量性状的变异，可利用同时出现的与其具相关性的质量性状或较稳定的数量性状的变异进行间接判断。③同型化变异体的分离由于芽变往往以嵌合体的形式存在，为使变异体达到同型化和稳定，可采用分离繁殖、短截或多次短截修剪、组织培养等方法。（２）复选在鉴定圃和复选圃内进行。①鉴定圃

用于对变异性状虽十分优良，但仍不能肯定其为芽变的个体，与其原品种类型进行比较，为深入鉴定变异性状及其稳定性提供依据，同时也可为扩大繁殖提供材料来源。鉴定圃可采用高接或移植的形式。对个体大、进入结果期迟的果树等园艺植物，以采用高接鉴定圃为宜。因其具有结果早，可在短期内为鉴定提供一定数量果品的优点。但必须注意用于高接的基砧及中间砧的一致性，可将初选变异系及其原品种（对照）同时高接于同一树砧上，高接数量可根据砧木树冠大小而定。对于一些树体较小，通常采用扦插、分株等方法繁殖的园艺植物，可采用移植鉴定圃。将变异体的无性繁殖后代与原品种类型栽植于同一圃内进行比较鉴定。②复选圃复选圃是对芽变系进行全面而精确鉴定的场所。由于在选种初期往往只注意特别突出的优变性状，所以除非能充分肯定无相关劣变的芽变优系，对一些虽已肯定是优良芽变，但还有某些性状尚未充分了解者，均需进入复选圃作全面鉴定。复选圃除进行芽变系与原品种之间的比较鉴定外，同时也进行芽变系之间的比较鉴定，为繁殖推广提供可靠依据。复选圃地的土壤地势要力求一致，将选出的多个芽变系和对照的无性繁殖后代选种于复选圃内，每系不少于１０株，在圃内采用单行小区，每行５株，重复２次，株行距可根据各种植物的株型大小而定。异花授粉的果树种类，授粉品种可作为保护行配置。对嫁接繁殖的园艺植物种类，砧木宜用当地常用类型，并注意芽变系与对照之间以及各芽变系之间砧木的一致性。复选圃内应按品系或单株（每系10株以内）建立档案，进行连续３年以上（对于果树或观花植物是指进入结果或开花以后）的对比观察记载，对其重要性状进行全面鉴定，将结果记载入档。根据鉴评结果，由负责选种的单位写出复选报告，将最优秀的品系定为复选入选品系，提交上级部门参加决选。（３）决选选种单位对复选合格品系提出复选报告后，由主管部门组织有关人员进行决选评审。经过评审，确认在生产上有前途的品系，可由选种单位予以命名，由组织决选的主管部门作为新品种予以推荐公布。选种单位在发表新品种时，应提供该品种的详细说明书。（４）芽变选种程序的灵活运用芽变选种是对原优良品种尚存在的个别缺点的修缮，其他性状基本上保持原品种的特性。为使已发掘的优良芽变系尽快地推广应用于生产，选种程序可根据初选中各芽变系的具体情况加以灵活运用，从而缩短选种年限。初选发掘的优良变异，经变异分析剔除肯定属于环境影响的饰变个体外，其余可分别按下列程序进行：①变异不明显或不稳定的应继续观察，如果枝变范围太小，可通过修剪等使变异部分迅速扩大后再进行分析鉴定；②变异性状十分优良，但不能肯定是否为芽变，可先进入移植（高接）鉴定圃，再根据表现决定下一程序；③芽变性状十分优良，但还有些性状尚不够充分了解，可不经移植（高接）鉴定圃，直接进入复选圃；

④芽变性状十分优良，而且没有相关的劣变，可不经移植（高接）鉴定圃和复选圃，直接作为复选入选品系参加决选；⑤对于基本保持原优良品种综合经济性状的优良芽变系，可根据具体情况免去品种比较试验和品种适应性试验。5.4.2

营养系微突变选种营养系微突变选种，简称营养系选种（clonalselection），与芽变选种一样，变异来源于自然发生的体细胞突变，主要不同点在于营养系选种的突变发生于控制数量性状的基因表型效应较小，不易和环境效应鉴别，但确实可以遗传。实际上营养系微突变是一种不易被发现的芽变，与主基因突变相比，它的另外两个重要特点是突变频率较高，且一般有害的遗传效应较小。微突变虽然就单个基因效应来说难以觉察，由于基因位点多，加上突变频率较高，长期逐代积累，也会造成品种内株、系间在一系列性状上发生显著变异。1971年，在意大利召开的“第一届国际葡萄营养系选种讨论会”认为，营养系选种不仅能提高原品种的产量和品质，而且还能有效地控制病毒的蔓延。德、法等国已明确规定，只能从获得优系证书的营养系上采集枝条、繁殖和建立新的葡萄园。德国早在18世纪就对葡萄实行营养系选种，根据对‘雷司令’的营养系选种结果，混合选择法比原品种对照增产７％～17％，单株选择优系比对照增产36％（Harald，1984）。营养系选种可分为混合选种和单株选种两种方法，前者选择率较高，常达百分之几到百分之十几不等，一般结合在生产和繁殖过程中进行，用于保持品种纯度和提高种性，实质上是一种良种繁育措施；后者选择率较低，往往只有千分之几到万分之几，常用于选育新的优良品系。现以葡萄为例介绍两种方法。（１）混合选择法首先对选种的对象品种进行调查核对，以对象品种栽培比较集中、树龄比较一致、进入盛果期、表现良好的果园作为供选群体。将掺杂的其他品种植株和表现明显较差的植株用石灰液涂抹或用其他方法加以标志。为此，必须根据品种学资料对全园植株进行逐株核对。苏联根据选种品种对象所占比例、植株表现及栽培管理情况，将供选葡萄园分为３级。１级园：对象品种占９０％以上，产量高，树势健壮，无病毒。２级园：对象品种占７５％以上，产量高，树势发育良好。３级园：掺杂其他品种植株超过２５％，一般情况合格。如果选种对象品种为雌花型，成行配置的授粉品种不算作掺杂植株。如果１、２级园数量足够，则３级园不用作供选群体。选择时，每年用标签区分符合标准和不符合标准的单株，正选法把标签系在优良单株上，负选法把标签系在低劣的单株上。前者常用于选择率较低的３级园，而后者常用于选择率较高的１、２级园，这样主要是为了节约工作量。如果在一个葡萄园里同时对两个以上的品种进行营养系选种，则利用不同颜色或类型的标签。标签材料应该是不易损坏的。选种工作一般要连续进行３年以上，为防止标签意外损失应绘制供选群体的种植图，逐株编号，在图上标记挂签植株。按规定由３年都获得良好标记的植株繁殖成的营养系母本园，叫做选种母本园。由两个良好标记的植株繁殖成的葡萄园，叫做纯品种葡萄园。由选种母本园中采下的枝条经原种苗圃繁育成的苗木，叫做原种。栽植原种而未采取优良农业技术实施严格选种的葡萄园，不能算作选种母本园，由主管部门予以注销。（２）单株选择法一般要经过预选、初选、复选和决选几个阶段。①预选和初选从良好的供选葡萄园中，用目测法选择发育良好、果穗果粒整齐、丰产、无病毒表现，且具有本品种综合优良特性的优良单株100多个作为预选树，编号挂牌并登记于记载簿上。预选可分期进行，第１期在果实成熟采收前，根据树势、果穗及枝叶发育情况选择；第２期在果实采收时，分株测定产量以及果汁的糖和酸含量；第３期在秋季落叶前（霜前），调查叶片是否卷缩、白果品种的叶片是否变红等。预选要连续进行３年，产量和含糖量均超过预选株平均值的可定为初选株（Ｐ０），约占预选株的１０％～２０％。②复选初选株经扦插或嫁接，分株繁殖成第１代营养系苗（Ｐ１），栽植在复选圃内，各株系与顺序排列不设重复。复选阶段要制定详细的调查记载和统计分析项目，如主要物候期（萌芽、开花、果实成熟、枝蔓老熟等）、产量因素（新梢数、果枝数、果穗数、穗均重等）、果汁的糖和酸含量、植株健壮程度、感病情况等。应特别注意有无病毒感染。对酿酒品种要做分株系的小型酿酒试验，对鲜食品种要进行品尝鉴定。从第３年复选圃的Ｐ１全面进入结果期起，要进行为期3年的复选，一般产量和品质超过初选优系平均值的可作为复选株系。③决选复选优系繁殖成的第２代营养系苗（Ｐ２）栽入决选圃，每小区5～10株，３～５次重复。栽植密度和整形修剪与当地生产园相同，便于在总株数较多、有重复的条件下对复选株系的主要经济生物学性状以及是否受病毒侵染做进一步鉴定，消除土壤和病毒引起的误差。同时，安排在同一地区范围内２～４个生态条件不同的产区进行区域试验，每个株系栽植200～400株，鉴定其在生产条件下产量、品质及适应性表现。根据决选圃及区域试验３年的试验结果以及现场考察做出决选，表现最好的１～２个系作为决选营养品系。报审后签发品种证书，同意在生产中繁殖推广。由于入选营养系是在保持原来品种基本性状基础上的改进和提高，因此，国际上对新选变异的营养系一般仍沿用原品种的名称，另加品系代号，如法国选育的‘雷司令－198’和‘雷司令－237’等。5.4.3

实生选种园艺植物繁殖方式包括营养繁殖和种子繁殖，种子繁殖也称为实生繁殖。由营养繁殖产生的后代称为无性系（clone）；由实生繁殖产生的后代称为实生群体。针对实生繁殖群体，为改进其经济性状、提高其品质而进行的选择育种，称为实生选择育种，简称实生选种（seedlingselectionbreeding）。与营养系相比，实生群体由于经过基因重组，常具有变异普遍、变异性状多而且变异幅度大的特点，在选育新品种方面有很大潜力。由于其变异类型是在当地条件下形成的，一般来说它们对当地环境具有较好的适应能力，选出的新类型易于在当地推广，投资少而收效快。实生选种对具有珠心多胚现象的柑橘类更具特殊的应用价值，因为多胚的柑橘实生后代中既存在有性系的变异，也存在珠心胚实生系的变异。此外，珠心胚实生苗还具有生理上的复壮作用。因此，对多胚性的柑橘进行实生选种，有可能获得：①利用有性系变异选育出优良的自然杂种，如温州蜜柑、葡萄柚、日本夏橙等都源出于自然杂种；②利用珠心系中发生的变异选育出新的优良品种、品系，如四川的‘锦橙’、‘先锋橙’，华中农业大学的抗寒‘本地早１６号’等，都是从珠心苗中选出来的；③利用珠心胚实生苗的生理复壮作用选育出该品种的新生系，如美国从华盛顿脐橙、伏令夏橙、柠檬中选育出的新生系均比老系表现树势旺盛、丰产稳产、适应性增强而又保持原品种的优良品质。实生选种的程序和方法如下：（１）原有实生群体的实生选种在中国北方核桃、华栗产区，利用实生群体中存在的普遍变异开展群众性的实生选种，结合推广嫁接繁殖法将选出的优树建成无性系品种，可以较快地实现良种化。参考1973年在河北迁西召开的“全国华栗增产科技座谈会”上提出的选种程序大体如下：①报种和预选先组织果农讨论和明确选种的意义、具体方法、要求和标准，在此基础上开展群众性的选种、报种。然后组织专业人员对果农选报的优树到现场调查核实，剔除显著不符合选种要求的单株后，对其余的进行标记、编号和登记，作为预选树。②初选由专业人员对预选树采集样品进行室内调查记载及资料整理分析，再经连续２～３年对预选树进行产量、品质、抗性等的复核鉴定，根据选种标准，将其中表现优异而稳定的入选为初选优树。初选优树在对其继续观察的同时，要嫁接育苗50株以上，作为选种圃及多点生产试验用苗，同时，为及早推广解决接穗来源。在不影响母株生长结果的前提下，还可剪取一些接穗就近高接在一些低产树上，既改造了低产劣树，又可起到对入选优树的高接鉴定作用。③复选对选种圃里初选优树的嫁接繁殖后代，结果后经连续３年的比较鉴定，汇同对母树、高接树和多点生产试验的调查资料，对每一初选优树做出复选鉴评结论。其中表现特别优异的作为复选入选品系，并迅速建立能提供大量接穗的母本园。（２）能天然结实的无性繁殖植物的实生选种无性繁殖植物的基因型具杂合性，即使自交后代也会出现复杂分离。利用这一遗传特点，凡能结子的无性繁殖园艺植物，可对其有性后代通过单株选择法而获得优株，再采用无性繁殖建成营养系品种。方法是将获得的供选材料的种子（自交或天然杂交）播种种植于选种圃，经单株鉴定选择其中若干优良植株分别编号，然后采用无性繁殖法将每一入选单株繁殖成为一个营养系小区进行比较鉴定，其中优异者入选为营养系品种。在梅花育种中，陈俊愉于1953—1955年播种大量梅花天然授粉所结的梅子，从中选出‘珞台阁梅’、‘华农玉蝶’、‘华农朱砂’、‘玉台照水’等品种，特别是‘玉台照水’梅属直梅系统玉蝶型，既开重瓣花，又具开花时朵朵向下“照水”特点，且花心多如台阁或呈台阁状。武汉中国梅花研究中心通过实生选种育成梅花新品种36个（赵守边，1995,1996）。与有性繁殖园艺植物的单株选择法相比，此法通常只进行１代有性繁殖，入选个体的优良变异即通过无性繁殖在后代固定下来。既不需要设置隔离区防止杂交，也不存在自交生活力退化问题。欧美各国在第二次世界大战以后对多年生草类开展实生选种，培育了许多品种，如‘Arlington’、‘Seaside’、‘Toronto’、‘Victorian’等匍匐茎剪股颖品种以及‘Beauty’、‘Center’、‘Mary’等紫羊茅品种，作为饲草或绿化用草坪，它们的品质和产量都明显地高于有性繁殖类型。核桃、板栗、丁香、水杉和柳杉等园艺植物，在生产中常兼用无性繁殖或有性繁殖，其实生群体内常存在较大的变异。从其实生群体中选择优良单株，用无性繁殖建成营养系品种，是一种简便易行的育种方式。若能结合杂交育种，采用此方法效果更佳。练习与思考１．什么叫做园艺植物选择育种？请分别阐述其意义和实质。２．制定选择标准时应遵循哪些原则？３．在开展一次菊花大花型品种选育过程中，从1000株平均花径为2.0ｃｍ的变异群体中，共选出10株大花径优良单株，其花径平均值为3.6ｃｍ，从这些优良单株上采种，繁殖出的下一代平均花径达3.2ｃｍ。请分步骤列式计算菊花花径的遗传率大小，同时估算原始群体花径标准差的大小。４．阐述有性繁殖植物的基本选择方法及其优缺点。５．根据植物繁殖特点，举例说明怎样有效地开展选择育种工作。６．请比较分析单一性状与综合性状的选择方法。７．试述有性繁殖植物选种的程序和特点。如何提高选种效率？８．什么叫做芽变，它有哪些特点？简述芽变选种的程序和方法。９．请概述营养系微突变选种和实生选种的方法和程序。本章小结THANKS园艺植物遗传育种第一章

绪论第二章经典遗传与细胞质遗传第三章数量遗传第四章园艺植物种质资源与引种驯化第五章选择育种第六章有性杂交育种第七章杂种优势利用第八章诱变育种第九章现代生物技术育种第十章新品种的审定与推广繁育实训1-15第六章有性杂交育种6.1有性杂交育种的概念及地位6.2园艺植物主要性状的遗传表现

6.2.1多年生果树主要性状的遗传表现6.2.2一、二年生蔬菜主要性状的遗传表现

6.3有性杂交的方式

6.3.1单交

6.3.2回交

6.3.3多系杂交

6.3.4多父本混合授粉杂交6.4杂交亲本的选择与选配

6.4.1亲本选择的原则

6.4.2亲本选配的原则

6.5有性杂交技术

6.5.1准备工作

6.5.2杂交技术

6.5.3提高有性杂交效率的方法

6.6杂种后代的选育与培育

6.6.1杂种后代的选育6.6.2杂种后代的培育

6.7回交育种

6.7.1回交育种的应用

6.7.2回交育种的方法

6.8远缘杂交育种

6.