第十二章-分子生态学的兴起、研究热点和展望

第十二章

分子生态学的兴起、研究热点和展望

2025/3/201分子生态学的兴起、研究热点和展望生态学的研究层次器官（organ）组织（tissue）细胞（cell）分子（molecular）现代生态学生物圈(biosphere）全球(globalecology)景观(landscapeecology)现代生态学生态系统（ecosystem）群落（community）种群（population）个体（individual）经典生态学2025/3/202分子生态学的兴起、研究热点和展望根据研究对象组织水平

分子生态学（molecularecology）个体生态学（individualecology）种群生态学（populationecology）群落生态学（communityecology）生态系统生态学（ecosystemecology）景观生态学（landscapeecology）全球生态学（globalecology）2025/3/203分子生态学的兴起、研究热点和展望一、分子生态学的产生与发展1.分子生态学的产生背景揭示生命活动的基本规律是生命科学研究的重要目标任何生命的存在都与其特定环境密切相关环境对生命活动的影响作用于生命的不同层次生物体也是通过在不同水平上的调节来适应环境生物对外必须适应宏观环境，对内必须适应微观环境，才能保持其最佳生命状态。生态学学科发展的迫切需要生态学向微观方面的进一步发展，迫切要求用基因、蛋白质、酶等生物分子活动规律来阐释生态规律的进化、演变过程的本质和机制。2025/3/204分子生态学的兴起、研究热点和展望分子生物学理论与技术发展提供了有力的技术保障分子生物学作为一门微观基础学科，一方面渗透到生命科学的全部领域，另一方面也需要解释清楚在一定时空环境条件下，生物活性分子在微观环境中的动态变化规律。分子生物学在基础理论与技术开发应用方面均取得了突飞猛进的发展，尤其是聚合酶链式反应技术的产生和完善，这些技术的出现使生态学家能够用分子生物学的方法来解决其它方法难以解决的问题，而分子生物学家也尝试用自己的理论和技术来解决一些生态问题，这种结合就促成了分子生态学。2025/3/205分子生态学的兴起、研究热点和展望分子生态学的诞生英国生态学学会主办的国际性杂志《分子生态学》于1992年创刊，是分子生态学诞生的一个重要标志,标志着分子生态学已经成为生态学的一个新分支学科。分子生态学作为一门刚刚起步的新兴学科，挑战很多，但魅力无穷。基因组、蛋白质组是生态适应与进化研究的分子基础，通过宏观与微观的结合，在核酸和蛋白质水平上阐明生命系统与环境系统的相互作用规律是分子生态学的基本目标。分子生态学研究对发展进化生物学，解决诸如转基因、克隆技术应用中的生态安全、环境与人类健康等重大问题也将产生深刻的影响。2025/3/206分子生态学的兴起、研究热点和展望10-910-610-31

103106

109

Scale(m)

生理学细胞学分子生物学

生态学

分子生态学

尺度与学科的关系示意图2025/3/207分子生态学的兴起、研究热点和展望2.分子生态学的定义分子生态学由于发展时间短，不同学者从各自的研究背景出发对它的定义有着不同的理解，至今尚无统一的概念。Hoelzel和Dover(1991)认为：分子生态学是用DNA和蛋白质的特征研究物种的进化、演化及种群生物学。1992年创刊的《分子生态学》定义是：分子生态学是生态学和种群生态学的交叉，它利用分子生物学的方法研究自然、人工种群与其环境的关系以及转基因生物或其产物释放/所带来的一系列潜在的生态学问题。Moritz(1994)认为：分子生态学是用mtDNA的变化来帮助和指导种群动态的研究。分子生态学（Burk,1994)：是分子生物学与生态学融合而成的新的生物学分枝学科,而不仅只是应用分子生物学技术研究生态学问题。2025/3/208分子生态学的兴起、研究热点和展望向近敏等(1996）认为：分子生态学是研究细胞内的生物活性分子特别是核酸分子与其分子环境的关系。向近敏等（2000）：应当是研究生物活性分子在其显示与生命关联的活动中所牵连到的分子环境问题。其定义有两层含义：运用现代分子生物学技术研究传统生态学问题；生物活性分子表现其生命活动时的分子生态条件的规律性。目前较为一致的看法是:分子生态学是应用分子生物学的原理和方法来研究生命系统与环境系统相互作用的机理及其分子机制的科学。它是生态学与分子生物学相互渗透而成的一门新兴交叉学科，也是生态学分支学科之一。特点是强调生态学研究中的宏观与微观的紧密结合优势在于对生态现象的研究不仅注意外界的作用条件，而且注意分析内部的作用机制。2025/3/209分子生态学的兴起、研究热点和展望3.分子生态学的多学科交叉特性分子生物学多学科交叉的复合学科：群体遗传学行为生物学进化生物学保护生物学分子进化系统发生学数学生物地理学生态学古生物学分子生态学古地学/古气候学2025/3/2010分子生态学的兴起、研究热点和展望4.分子生态学的研究意义与研究目标4.1科学问题从生命现象最深的层次上揭示生物个体、种群、物种以及更高阶元间的差别和共性，区别遗传和非遗传、同源和非同源（趋同、趋异等）性征；极大的提高了我们的分辨能力。不但能定性的，而且可定量的描述个体、种群、物种间的差别，追溯和拟合导致这些变化的气候、生态、地质地理、人类活动等因素及其所影响的时空尺度。极大的延伸了我们所研究的宏观生物学的空间跨度、时间跨度、微观尺度、系统性、复杂性、可比性、精确度；因此空前的提高了我们对具有普遍意义的科学规律、演化过程和机制的探索能力。极大的延伸了我们所研究的宏观生物学的空间跨度、时间跨度、微观尺度、系统性、复杂性、可比性、精确度；因此空前的提高了我们对具有普遍意义的科学规律、演化过程和机制的探索能力。2025/3/2011分子生态学的兴起、研究热点和展望4.2研究目标早期生态学的研究主要集中在：物种的个体、种群、群落和生态系统等宏观领域，所观察到的从个体到生态系统之间的性状以及各种关系均只是表观特征。确定这些表观特征的正是每一物种的遗传组成及与所处环境的综合作用，借助于分子生态学的理论和方法，恰能使研究深入到生物体内的各种生物活性分子以及这些分子在微环境中的作用。进一步从宏观与微观结合的角度真实地反映出生态系统中生物个体和种群间关系的本质。2025/3/2012分子生态学的兴起、研究热点和展望目前分子生态学的研究主要集中在：分子生态学研究已涉及到种群在分子水平的遗传多样性及遗传结构；生物器官变异的分子机制、生物体内生物有机大分子响应环境变化的信息传导途径；生物大分子结构、功能变化与环境之间的关系、功能演变与环境长期变化的关系以及其它生命层次生态现象的分子生态学机理等，凡涉及到结构与功能都不可能避开分子生态学。分子生物学的所有研究领域都将不同程度地应用分子生态学的原理与方法。2025/3/2013分子生态学的兴起、研究热点和展望5.分子生态学的应用5.1在物种起源与进化研究中的应用自从达尔文的《物种起源》发表以来，生物物种的起源与进化一直是生物学家关注的焦点。生态适应和进化是生态学研究中的两个核心问题，争论的焦点是中心突变还是自然选择，澄清这一问题具有重要理论意义和应用价值。由于分子生态学能够直接应用分子生物学手段研究分子与环境间的相互作用，所以其研究成果就更能够直接阐明分子进化的理论。在物种的遗传进化研究中，除了进行结构基因的研究以外，研究调节基因成为另一个热点。调节基因是真核生物中对表达基因有调节作用的一些位点。它们决定在哪种条件下表达哪些基因？2025/3/2014分子生态学的兴起、研究热点和展望5.2在生物种及其变异与进化的应用分子生态学研究的热点之一：群体/种群遗传学种群的遗传结构进化机制物种形成分子生态学研究的热点之一：表观遗传学种群内个体可相互交配,共有一个基因库(genepool)。基因型：种群内每一个体的基因组合称为基因型。遗传基因的表达与环境共同作用决定个体的表现型。表现型：与环境结合后实际表现出的可见性状。

2025/3/2015分子生态学的兴起、研究热点和展望5.3转基因生物释放的生态学评估应用优点：现在全世界已有多种大规模应用的转基因生物。美国有数十种转基因作物进入大田试验，在我国转基因棉花也已经大面积种植。生物技术确实给人们带来了益处，如人类利用转基因的大肠杆菌生产人胰岛素，满足治疗糖尿病的需要；基因工程药物和基因治疗业已为人类彻底医治各种疑难病症带来了希望；Bt抗虫水稻、玉米等种植为害虫防治提供了有力的技术。2025/3/2016分子生态学的兴起、研究热点和展望风险：现代生物技术在给人类带来利益的同时也可能给人类带来危害。现在尚不能排除转基因生物对人体的副作用，如美国Monsanto公司生产的转基因豆，含有一种类似雌激素的物质，男性吃了乳房会反常地增大；如果发生基因逃逸有可能产生有害生物，危及生物群落甚至改变生态系统的演化过程，最终可能危及人类自身。如基因工程中大量使用的抗生素标记基因，进入环境后可能转移到某种病原体中，引起疾病流行，同时也存在产生新病毒甚至超病毒的可能性；转基因作物本身可能变为杂草或使其野生近缘种变为杂草；如果转基因生物有很高的适合度和竞争能力，就可能引起种群爆发，破坏生物多样性，从而改变生物群落的结构，影响生态系统的能流和物质循环。转基因生物对环境的种种影响，以前人们只能做一些预测，称之为潜在影响。然而这种潜在的影响现已陆续被一些研究所证实。2025/3/2017分子生态学的兴起、研究热点和展望分子生态学的作用：人类不应该拒绝新技术的应用，但是在使用新技术之前应该对技术有透彻的了解并掌握有效的控制措施。因此，分子生态学能起到重要作用。在决定是否使用转基因生物、如何使用以及使用效果等方面应该建立一套科学的评估体系，“生态学应该起一种护栏作用”。在进行风险评估时，首先要考虑转基因生物中插入了哪些DNA及其来源、功能及插入位置。其次是基因转移问题以及转基因生物的适合度。包括它在环境中的适应能力、繁殖能力、竞争能力等。第三是要避免转基因生物对非目标生物造成影响；最后要考虑转基因生物对生态系统的能流和物质循环的影响，以及它对生物多样性可能造成的破坏。2025/3/2018分子生态学的兴起、研究热点和展望5.4濒危物种的保护濒危物种的保护是一个被广泛关注的问题，以前的研究主要从宏观角度进行探索，诸如物种生存环境的改变对濒危物种的影响，食物及生存空间的不足对目标物种种群密度的影响等。实际上，物种自身的生态适应性也应该是重要的研究内容。外部环境无疑对物种的生存有重要意义，物种自身适应自然的遗传基础是确定物种最终能否长期生存的决定因素。在开展濒危物种保护生物学的研究中，应用分子生态学技术可以全面了解生命活动过程中起重要作用的生物大分子，如DNA、蛋白质的特性等。结合种群生态条件进行这些生命本质的分析，可以找到生物适应外部环境的遗传基础。这类研究以及资料的积累对种质资源、特别是濒危物种提供有效的生态保护以及制定具体的保护措施有重要的作用。大熊猫、金丝猴、扬子鳄等。2025/3/2019分子生态学的兴起、研究热点和展望5.5在医学上的应用医学科学的发展经历了治疗医学、预防医学和保健医学三个阶段。治疗医学单纯是有病医病，预防医学是从群体、社会角度考虑对疾病的防治；那么保健医学则是更全面、更细致地去了解病原体与环境、病原体与人体、人体与环境等的相互关系，以达到使人类更健康、更长寿的目的。保健医学的这些方面实际上都涉及到分子生态学问题。要了解生命活动的本质，包括疾病过程。需要以分子生态学的观点去分析一切表象，不能只孤立地去对付病原体，而应该了解疾病和生命活动的本质，达到防治疾病和健康长寿的目的。例如，肿瘤的发展过程就可以用分子生态学原理加以解释。正常细胞有正常细胞的分子环境，它适合于细胞维持其生长的生理学平衡状态。一旦分子环境条件改变，打破了细胞原来的分子条件所维持的生理平衡状态，则将逐步地变为生长失去控制的癌细胞。分子生态学在医学上已有较为广泛的应用。在疾病的诊断、病因的解释以及疾病的治疗过程中都贯穿着分子生态学的原理和方法。它主要表现在两个方面。一是利用分子生态学的观点，了解疾病发展过程及分子生态环境条件，通过改变条件，达到预防或治疗疾病的目的。二是发展分子生态制剂，一些制剂已在临床应用，如各种细胞因子。在免疫过程中，从分子生态学的观点来看，涉及到很多细胞因子参与，这些细胞因子（如各种白细胞介素、干扰素等）用于临床，已经取得明显的效果。2025/3/2020分子生态学的兴起、研究热点和展望三、分子生态学原理和方法1.分子生态学的理论基础1.1分子进化的中性理论（neutraltheoryofmolecularevolution):理论核心：分子水平上的绝大多数突变是选择上中性的，因而他们在进化中的命运是随机漂变的，而不是由自然选择决定的。中性理论对种内遗传变异的解释：分子水平上的绝大部分种内遗传变异(即遗传多态现象)是选择上中型的，突变速率和遗传漂变速率决定遗传多态性的变化速率。中性突变与自然选择的辨证统一：少量突变的非中性。中性理论在分子生态中的应用：排除假设的基础。种群遗传进化：选择、突变、随机遗传漂变、迁移、自然灾害、社会结构等。2025/3/2021分子生态学的兴起、研究热点和展望1.2哈代-魏伯格定律(Hardy-Weinbergprinciple)内涵：在满足下列假设的条件下，生物种群的等位基因频率和基因型频率保持不变。有性繁殖并随机交配；等位基因在雌雄两性中随机交配；种群足够大；世代不重叠；没有自然选择、突变和迁移。分子生态意义：作为基本判别假设和理论基础。2025/3/2022分子生态学的兴起、研究热点和展望基因、基因库和基因频率基因：是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。基因是成对结构，由两个等位基因构成。二倍体生物个体在每个座位上有两个等位基因（相同或不同）。基因库：种群内存在的所有基因组和等位基因。基因型频率：种群内每个基因型所占的比例。基因频率：在种群中不同基因所占的比例。哈代-魏伯格定律（Hardy-Weinbergfrequencies）：是指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其它因素的干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变（遗传平衡状态）。

P+Q=1P2+2PQ+Q2=1

M=P2+1/2PQN=Q2+1/2PQ

其中P，Q为基因型频率，M，N为基因频率

2025/3/2023分子生态学的兴起、研究热点和展望1.3种群分化是生物进化的必要途径种群分化的结果新种形成种群的杂合度降低right’sF统计方法

F近似地代表等位基因被固定的可能性，又称固定系数。亚种群相对于整个种群的近交系数：FST=(HT-HS)/HT个体相对于所属亚种群的近交系数：FIS=(HS-HI)/HS个体相对于整个种群的近交系数：FIT=(HT-HI)/HT

HI,HS,HT分别表示个体、亚种群和种群的平均杂合度；(1-FIS)(1-FST)=(1-FIT)2025/3/2024分子生态学的兴起、研究热点和展望1.4随机遗传漂变是种群进化的重要动力小种群比大种群发生漂变的速度快，所以等位基因在小种群中被固定的平均时间比大种群短。一个等位基因被固定的概率等于其此时在种群中的频率，所以稀有基因更易被淘汰。随机遗传漂变降低种群的遗传多样性。因为新突变被固定的概率等于其此时在种群中的频率，所以，新突变在小种群中被固定的可能性大于在大种群中。在复合种群metapopulation中，局部种群越小其遗传多样性丧失的越快，局部种群间的遗传分化就越大。对所有中性等位基因的作用一致，因此，在没有其它进化动力的条件下，不同的中性位点揭示的进化（演化）规律应相同。2025/3/2025分子生态学的兴起、研究热点和展望1.5朔祖理论（Coalecenttheory)Hudson(1990)朔祖过程演化分支过程假定种群在个世代保持数目恒定，即每个等位基因有N个拷贝，则种群中任一对基因a在t时代以前的概率为：p=(1-1/N)t-1/N单倍体朔祖时间N，二倍体为2N2025/3/2026分子生态学的兴起、研究热点和展望1.6分子系统发生分析分子系统发生（异中求同）分析的基本原则：（1）分子标记的中性原则；（2）进化速率恒定原则，符合“分子钟”假设；（3）分子标记在研究类群中直向同源（4）分子标记具有适当的遗传变异度1距离法:依据每对单元间的进化距离建立进化树；2简约法:最大简约法：对于分子数据，该方法计算在最少的碱基替换条件下能够解释整个进化过程的拓扑结构（系统进化树）。3最大似然法：对观察数据符合每种拓扑结构的可能性进行最大化计算，可能性最大的拓扑结构被选为终解进化树。4贝叶斯法：检验观测数据与理论假设的偏离是否大到否定假设的程度，或者现有数据是否足以支持作出有关结论（Shoemakeretal.1998).2025/3/2027分子生态学的兴起、研究热点和展望2.分子生态学的研究方法突变体的筛选与使用分子标记（蛋白质，DNA）线粒体DNA标记叶绿体DNA标记细胞核DNA标记（单拷贝DNA，核糖体DNA,微卫星和小卫星,AFLP,RAPD）遗传变异检测序列分析片段分析2025/3/2028分子生态学的兴起、研究热点和展望2.1突变体的筛选与使用突变体的筛选与使用在重要生态功能的分子基础（分子生态学）研究中发挥着重要作用，并被欧美一流的学者首选。诱导突变一定生态条件下筛选基因定位和测序得到基因突变与生态功能的关系已有的突变材料生态功能对比研究得到基因突变与生态功能的关系2025/3/2029分子生态学的兴起、研究热点和展望2.2分子标记蛋白质标记系统同工酶分析DNA标记系统2025/3/2030分子生态学的兴起、研究热点和展望2.2.1线粒体DNA标记优点：（1）母性遗传，无重组；（2）容易设计保守性通用引物；（3）有效单倍性，即细胞中各线粒体的DNA拷贝的遗传组成等同。（4）哺乳动物线粒体DNA的进化速率约为核DNA的10倍;植物的进化速率很低且基因重组频繁）。缺点：不少物种的核基因组存在与线粒体DNA同源的线粒体假基因，干扰线粒体DNA标记的使用。2025/3/2031分子生态学的兴起、研究热点和展望2.2.2叶绿体DNA标记优点：（1）大部分为母性遗传；（2）进化速率小，适合种以上水平的系统发生研究。缺点：（1）不太适合种内遗传变异的研究；（2）由于存在一些父性遗传和双亲遗传的情况，其有效单倍性需要具体分析。2025/3/2032分子生态学的兴起、研究热点和展望2.2.3单拷贝核DNA标记单拷贝核DNA：核基因组中拷贝数为1的DNA序列（scnDNA)；优点：对运用朔祖理论进行进化谱系分析非常重要且十分有效；缺点：（1）目前通用的scnDNA标记较少，不得不为每一研究对象建立一套scnDNA标记；（2）二倍体或多倍体杂合性的存在，使单倍型分析很困难；（3）基因重组的广泛存在，使数据分析难度增加。2025/3/2033分子生态学的兴起、研究热点和展望2.2.4核糖体(r)DNA标记优点：(1)重复序列拷贝数服从协同进化规律，因而表现出有效单倍性；(2)由编码区和非编码区嵌合存在，可以根据保守性强的编码区设计通用引物；缺点：(1)变异速率低，种内变异研究的价值因种而异；(2)需要检验符合协同进化规律的程度，因为有例外。*协同进化Concertedevolution:Theprocessbywhichaseriesofnucleotidesequencesordifferentmembersofagenefamilyremainsimilaroridenticalthroughtime.Coevolution:Evolutionarychangesinoneormorespeciesinresponsetochangesinothrespeciesinthesamecommunity.2025/3/2034分子生态学的兴起、研究热点和展望2.2.5微卫星和小卫星DNA标记微卫星DNA：重复单位1-6个核苷酸；如（GT)n优点：主要表现为拷贝数n的变化，便于分析，应用日广。小卫星DNA：重复单位>6个核苷酸,通常10-30核苷酸；缺点：标记长度大，基因型自动分析不方便，使用频率在下降。2025/3/2035分子生态学的兴起、研究热点和展望（1）多位点微卫星指纹分析法总核DNA内切酶解酶解DNA片段微卫星DNA探针杂交遗传变异检测缺点：1、对DNA的质量和数量要求较高；2、难以对数据进行深度进化遗传学分析。2025/3/2036分子生态学的兴起、研究热点和展望(2)基于PCR的多位点微卫星分析法核DNA样品合成微卫星序列引物PCR

电泳，对比条带差异优点：简单易行；缺点：隐含不确定性，不宜用于种群遗传进化研究：（1）PCR重复不稳定性；（2）带型有效性（3）条带同源性。2025/3/2037分子生态学的兴起、研究热点和展望(3)位点特异性微卫星分析法：

微卫星重复序列区非重复特异序列区根据特异序列设计引物PCRDNA电泳2025/3/2038分子生态学的兴起、研究热点和展望2.2.6AFLP标记AFLP：Amplifiedfragmentlengthpolymorphism,扩增片段长度多态性。ZabeauMarc&VosPieter(1993)创立。内切酶解酶解DNA片段

总核DNA双链人工接头连接

特异标记引物PCR限制性片段差异优：需DNA量少；多态性丰富；重复性好；缺：对样品DNA质量要求高；多态片段中有共显性表达现象。2025/3/2039分子生态学的兴起、研究热点和展望2.2.7RAPD标记RAPD：RandomamplifiedpolymorphicDNA,随机扩增DNA多态性约10bp寡核苷酸随机单引物

核DNAPCR电泳分离优：1技术通用，一套引物可用于不同物种；2简单高效快速；3需样量少；缺：重复性差，对实验条件极敏感；有假阳性和假阴性结果；显性标记，不能提供完整的遗传信息。2025/3/2040分子生态学的兴起、研究热点和展望1995年新出现的基因表达序列分析法(SAGE)：特点：利用特定内切酶，从每个mRNA中切下9-13bp的标签能够几乎同时分析整个基因组的各个基因的表达频度

最先用于研究癌细胞基因组的表达模式(Velculescuetal.1995,Science)，但此方法为研究多基因控制性状的分子基础提供了方便2025/3/2041分子生态学的兴起、研究热点和展望2.3遗传变异检测2.3.1序列分析（Sequenceanalysis)（1）含系统全面的遗传信息；（2）确切的共祖信息；（3）序列差异标准较统一。（4）缺点：成本较高。2025/3/2042分子生态学的兴起、研究热点和展望2.3.2片段分析（Fragmentanalysis)(1）长度分析：如GeneScan.(2)SSCP分析：单链构象多态性（Single-standconformationpolymorphism)分析.

在非变性条件下，单链DNA分子可以形成不同的构象，不同构象的DNA分子有不同的电泳迁移率。可以用电泳检测。最适范围：200~400bp.(3)DGGE(Denaturinggradientgelelectropgoresis)

通常使用化学变性剂（尿素、甲酰胺等）梯度(4)TGGE(Temperaruregradientgelelectrophoresis)（5）DHPLC(denaturinghighperformanceliquidchromatography).利用异源双链与同源双链对介质有不同亲和力的原理。2025/3/2043分子生态学的兴起、研究热点和展望2.4前沿进展举例研究举例1：单配偶制和婚外交配行为(extra－paircopulation，EPCs)单配偶制是雌雄两性个体彼此占有，这种独占或是直接的，或是通过控制资源而实现的。鸟类以一雌一雄制较普遍，只有少数是例外（MockandFujika1990）。目前应用分子标记的方法研究表明：许多单配偶制的鸟类中非配偶对的雌雄个体发生交配关系是一种很普便的现象，（Birkhead1987。Westneatetal。1990）这就是所谓的婚外交配行为(extra－paircopulation，EPCs)2025/3/2044分子生态学的兴起、研究热点和展望研究方法在以往的研究中有用观察法判断EPCs现象的，但这种方法受限很大，因为EPCs行为常常非常隐蔽并且短暂，不易观察。后来有利用附跖长和翅长的遗传特性判断EPCs现象的、也有利用羽色多态性和同功酶来研究的。近年来由于DNA指纹技术的应用，使得EPCs现象从分子水平上得到了确认。DNA指纹研究发现小型雀形目鸟类中的EPCs现象尤其显著。如白领姬鹟、靛蓝彩啄、白冠带鸥等，有20﹪－40﹪的后代是EPCs的结果。在对芦鸥的研究中发现93％(33／34)的雌鸟至少产生过1只EPCs后代。该鸟是一种地面营巢、双亲共同抚育雏鸟、两性异形的小型雀类，在一个繁殖季中EPCs雏鸟比例高达55％。2025/3/2045分子生态学的兴起、研究热点和展望雌鸟控制假说(FemaleControlHypothesis)雌鸟控制假说(FemaleControlHypothesis)

认为EPCs产生后代并不是雄鸟强迫进行交配的结果。许多研究都表明，雌鸟的行为对控制交配成功具有重要意义，雌鸟必须与雄鸟相配合才能保证EPCs受精成功。例如在对双色树燕的研究中已证实雌鸟能控制EPCs和EPCs受精机率，该种群中约有一半的雌鸟有EPCs行为。雌鸟为什么要进行EPCs呢?

性选择理论认为雌性选择雄性是为了获得资源或是为下一代获得优秀基因。在单配制的种类中，雌性个体与非配偶雄性交配住往不能获得资源上的好处，但这些有EPCs行为的鸟类的后代在基因型上表现有多配特征，有人称之为“遗传一雄多雌制”一般认为单配制鸟类中的EPCs现象是为了从优秀的雄性个体那里获得优良基因或是为了提高精子竞争强度。由于单配制中EPC现象的存在，致使单配制的雄性个体亦受到性选择压力。2025/3/2046分子生态学的兴起、研究热点和展望研究举例2基因多效性：植物水分利用效率和开花时间之间的遗传相关性J.K.MCKAY,J.H.RICHARDS‡andT.MITCHELL-OLDS†2003GeneticsofdroughtadaptationinArabidopsisthaliana:I.Pleiotropycontributestogeneticcorrelationsamongecologicaltraits.MolecularEcology12,1137–1151JosetteMasle1,ScottR.Gilmore1&GrahamD.Farquhar12005.TheERECTAgeneregulatesplanttranspirationefficiencyinArabidopsis.Nature2005，436：866-9702025/3/2047分子生态学的兴起、研究热点和展望Fig.1Variationandcovariationinfloweringtimeandδ13CamongnaturalpopulationsofArabidopsisthaliana.(Upper)Genotypemeansof39accessions.(Lower)Individualvaluesofthereplicates.Bothpanelsareshowntoindicatetheoverallpatternsofgenetic(upper)andphenotypic(lower)(co)variance(seeResults).2025/3/2048分子生态学的兴起、研究热点和展望Fig.2EffectsofFRIandFLCgenotypesintwogeneticbackgroundsonfloweringtimeandδ13C(barsare95%CI).SeeTable3fordescriptionofgenotypesofthenearisogeniclines.(Upper)ThephenotypeofNILsinaLandsbergerectabackground,wheretheeffectofthelatefloweringFRIalleledependsonthegenotypeattheFLClocus(Michaels&Amasino2000).(Lower)ThephenotypiceffectoftheFRIalleleintheColumbiabackground.Bothpanelsareatthesamescale,demonstratingagreaterincreaseonbothtraitsintheLerbackground.2025/3/2049分子生态学的兴起、研究热点和展望2025/3/2050分子生态学的兴起、研究热点和展望Figure3|LeafanatomicalfeaturescontributingtotheeffectsofERECTAontranspirationefficiency.a,Stomataldensities(means^s.e.m.;adaxialepidermis).b,Relationshipbetweenstomatalconductanceandstomataldensity.Opensymbols,Ter2(squares),Ter105(triangles)