园艺植物遗传育种 课件 第七章 杂种优势利用

园艺植物遗传育种第一章

绪论第二章经典遗传与细胞质遗传第三章数量遗传第四章园艺植物种质资源与引种驯化第五章选择育种第六章有性杂交育种第七章杂种优势利用第八章诱变育种第九章现代生物技术育种第十章新品种的审定与推广繁育实训1-15第七章杂种优势利用7.1杂种优势的概念、遗传解释及利用概况

7.1.1概念7.1.2遗传解释

7.1.3杂种优势的利用概况7.2杂种优势的度量方法

7.2.1超中优势7.2.2超亲优势7.2.3超标优势7.2.4离中优势（平均显性度H／D）7.3杂种优势的固定7.4杂种优势利用的程序

7.4.1选育优良自交系7.4.2配合力测定7.4.3自交系间配组方式的确定7.4.4品种比较试验、生产试验和区域试验7.5杂种种子的生产

7.5.1人工去雄制种法7.5.2利用苗期标记性状的制种法7.5.3利用化学去雄剂的制种法

7.6自交不亲和性及其利用

7.6.1自交不亲和性的遗传机制7.6.2选育自交不亲和系的方法7.6.3利用自交不亲和系制种的方法7.6.4自交不亲和系的繁殖方法7.6.5利用自交不亲和系制种的优、缺点及改进办法7.7雄性不育系及其利用

7.7.1雄性不育系的选育7.7.2利用雄性不育系生产一代杂种

练习与思考

本章小结知识目标●了解杂种优势的固定方法●理解杂种优势的度量方法●理解亲本配合力的测定方法●理解自交不亲和的机制●掌握杂种优势利用方法●掌握杂种种子生产技术●掌握自交不亲和系和雄性不育系的选育及利用的相关方法能力目标●能估算杂种优势和亲本的配合力●能实施杂种制种工作●能利用杂种优势解决良种来源7.1杂种优势的概念、遗传解释及利用概况两个不同基因型的亲本杂交所产生的杂种F1

的植株在生长势、生活力、繁殖能力、抗逆性、产量、品质等方面的性状比双亲优越的现象，称为杂种优势（heterosis）。杂种优势表现的程度不同，其组合表现也不同，其优势有强有弱，有正有负。必须指出的是，不是所有杂种一代都存在杂种优势；另外，同一组合（同一杂种F1）在不同环境条件下种植，优势的表现也不同，这是环境因子与基因互作的结果。7.1.1概念与杂种优势相对应的是自交衰退，自交衰退也是生物界普遍存在的现象。对于异花授粉植物来说，一般自交后都会发生不同程度的衰退，衰退的程度因种类不同而不同，如十字花科蔬菜衰退较快，而西瓜、甜瓜等瓜类作物则衰退较慢。在自交的初期阶段衰退较快，随着自交代数的增加，衰退有变慢的趋势。而自花授粉植物在长期的进化过程中，不适应自交的植株已被自然淘汰。因此自交衰退不明显或基本上不衰退。自交衰退是与基因的纯合化同时产生的，自交后代群体中的纯合率可用下式估算：式中，r代表自交代数；n代表异质基因数。杂交使基因杂合化，产生杂种优势。基因杂合后为什么能产生杂种优势？生理学家认为是杂合性引起生理刺激所致，遗传学家也有不同的解释，但迄今仍未有一个较为完善的解释。（１）显性假说（dominancehypothesisｄ）由BruceＡＢ等（1910）提出，经JonesＤＦ（1917）及其后的学者补充发展而成。其基本理论认为，优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间这些显性效应的累积作用。这种假说认为显性基因对生长有利或效力较高，隐性基因有害或效力较低。杂交双亲的某些有利显性基因相互掩盖了对方的不利隐性等位基因，从而使杂种获得多于任何一个亲本的有利显性基因，因而表现出杂种优势。就控制某一性状的各个非等位基因间的相互关系来讲，它们的效应可能是相加的、相减的、互补的或互制的，其中对优势最起作用的是互补作用。例如，有人用豌豆的一个节间长的品种与一个节数多的品种杂交，结果F1

比任一亲本产量都高。7.1.2遗传解释显性学说认为，等位基因之间的关系着重在于基因本身的效应值和相对表现力，只要A的效应值高，并对a有压倒的表现力，则Aa

就等于或接近于AA。所以该学说认为，等位基因的杂合或杂合性本身，对优势的表现并不重要，杂交主要是为了使F1在较多位点上获得显性基因。（２）超显性假说（overdominancehypothesis）由ShullＧＨ（1908）提出，经EastEM（1918）等补充发展而成。超显性假说认为，杂种优势来源于双亲基因型异质结合而引起的等位基因之间的互作，由于具有不同作用的一对等位基因在生理上相互刺激，使杂合个体比任何纯合个体在生活力和适应性上都有优势。如AA×aa→Aa，而Aa

比AA和aa

都好，主要是这个基因位点上存在一组复等位基因A１、A２、A３、A４，那么个体基因型为A１A２、A１

A３、A１

A４、A２

A３、A２

A４时，它们的表型分别超过A１

A１、A２

A２、A３

A３、A４

A４。除上述两个假说外，研究表明杂种优势还与上位性（非等位基因间的相互作用，即基因位点间的非加性遗传效应）有关。利用分子标记技术分析水稻杂种优势遗传机制，表明上位效应在杂种优势形成中起重要作用。杂种优势与基因组互补有关。大量研究表明，线粒体、叶绿体和核基因组均参与植物杂种优势的形成过程。就是说杂种优势在有些情况下并不单纯决定于核基因，而和细胞质与核的互作有关。这在远缘杂交时表现得比较明显。此外，杂种优势与基因多态性有关。由于杂种优势形成的必要条件是父母之间存在差异，这种差异既包括两亲本间的基因型差异，也包括基因型多态性。研究表明，同类植物不同生态区中，ｒＲＮＡ基因型多态性十分丰富，同物种不同生态群间rＲＮＡ基因的拷贝数相差十到十几倍；不同种、属间基因调控区有一共同特征，就是有很多亚重复单位，它们是主要的转录控制元件；单拷贝或低拷贝编码蛋白质的基因也被发现存在结构上的多态性。表明基因多态性的结构差异可能主要存在于调控区。而基因调控序列的结构差异决定基因的显、隐性，因此，等位基因调控序列的结构和差异必然与杂种优势的产生有关。鲍文奎（1990）提出基因网络系统，认为不同基因型的生物都有一套保证个体正常生长与发育的遗传信息，基因组将这些信息编码在ＤＮＡ上，组成一个使基因有序表达的网络。杂种优势是将两个不同的基因群组合在一起形成新的网络系统。等位基因成员在此新网络系统中可处于最佳工作状态，使整个遗传体系发挥最佳效能。因此，实现杂种优势必须具备两个前提：①亲本基因型在杂合子中必须彼此协调；②亲本基因群组合具有互补性。杂种优势还受环境条件的影响。我国早在1400多年以前，就有对于杂种优势认识和利用的文字记载；后魏贾思勰所著《齐民要术》中就有关于马和驴杂交产生骡子的记述；1637年，就开始利用家蚕的杂种优势。植物杂种优势在18世纪中期首先在烟草中发现。1866—1876年，达尔文用整整10年时间研究植物间的自花和异花受精现象，通过研究玉米得出“异花受精一般对后代是有益的，而自花受精常常对后代是有害的”的结论。Shull（1914）首次提出“杂种优势”的术语和选育单交杂种的程序。美国PearsonH（1932）首先提出利用自交不亲和系配制甘蓝杂种一代。Jones等（1943）最早利用细胞质雄性不育生产洋葱杂种一代。杂种优势得到了广泛利用。7.1.3杂种优势的利用概况在园艺植物方面，尤其是种子繁殖的蔬菜和花卉，杂种优势取得了显著进展。近年来，国内、外利用杂种一代的蔬菜种类已达20种之多，其中以番茄、黄瓜、西瓜、洋葱、胡萝卜、甘蓝、白菜、辣椒和萝卜等蔬菜的成就突出。日本的220个蔬菜品种中杂种一代占71.3％，其中番茄、白菜、甘蓝占90％以上，黄瓜为100％左右，菠菜为100％。近年来，我国在番茄、茄子、辣椒、甘蓝、大白菜、黄瓜等园艺植物上选育出一大批杂种一代的品种，有的增产20％～40％，有的高达50％以上。许多高产、优质、生长势和抗逆性强、产品整齐一致的杂种一代蔬菜已带来显著的经济效益。海棠、矮牵牛、万寿菊、金鱼草和香石竹等花卉植物的杂种优势利用成绩显著。果树和园林树种的杂种优势利用也取得了喜人成就，并呈现极大的挖掘潜力。7.2杂种优势的度量方法7.2.1超中优势以中亲值（某一性状的双亲平均值，MP）作为度量单位，用以度量Ｆ1平均值的平均作为度量单位，用以度量Ｆ1的平均值与中亲值之差的度量法。用公式表示如下：按照上式，当Ｆ1等于中亲值MP＝１/２{P１＋P２}时，H＝０，为无优势。这种度量法所得到H值通常都为０～１，只有当Ｆ1≥２MP时，H≥１。这种度量法的主要缺点是与根据配合力或遗传估算的显性度相比往往偏低。7.2.2超亲优势同双亲中较优良的一个亲本的平均值（Ph）作为度量单位，用以度量Ｆ1的平均值与高亲平均值之差的度量法。用公式表示如下：主张运用这种度量法的理由是如果Ｆ1不超过优良亲本就没有必要用杂种。这种度量法适用于对组合优势的评价，主要决定于某一种性状（如产量）的情况。如果用这种方法度量对多种性状进行综合评价，则当选的将是Ｆ1值超亲性状最多的组合。但是即使某组合有多个性状超亲，只要有一个重要性状很差，也不见得适用于生产实际。由于这种度量法当Ｆ1＝Ph时，H＝0，即无优势。因而不能用以度量不超亲的优势。7.2.3超标优势这是以标准种（生产上现在还应用的最优品种）的平均值（CK）作为度量单位，用以度量F1与标准种数值之差的度量法。用公式表示如下：主张用这种度量法的理由是Ｆ1必须超过标准种才有推广价值。这种度量法的适用范围和存在缺点，基本上与超亲优势度量法相似。而且这种度量法与一般品种进行比较试验时，对品种性状优势的评价一样，根本不是对杂种优势的度量，它不能提供任何与亲本有关的遗传信息。因为即使对同一组合的同一性状来说，一旦所用标准种不同，H值也就不同。以双亲平均之差作为度量单位，用以度量F1和中亲值之差的度量法，用公式表示如下：本公式中用离中值作为优势的度量单位。这种度量法能直接从H值读出优势的强度达到哪一种水平，便于在各种组合和各种性状进行单独的或综合的比较。这种度量法反映了H值与双亲值之差呈负相关，如果以双亲值相差越大的组合越不易出现超亲优势来讲，是已得到育种实践证实的；但是另一方面，就双亲值相差越小则杂种优势越强来讲，且当P１＝P２时，按公式H值将变成∞，这就完全不符合实际了。7.2.4

7.3杂种优势的固定杂种优势到F2一般都会大幅度下降，且F2个体间的一致性差，因而生产上一般只采用杂种第１代。为了避免每年生产一代杂种种子的麻烦，提高杂种优势的利用价值，现介绍固定杂种优势使之代代相传而不衰退的方法。（１）无性繁殖法凡是生产上习惯用无性方法繁殖而又能结种子的作物（如马铃薯、很多果树和花卉等），都可用无性繁殖法使杂种优势固定下来。可将优良杂种１代的器官、组织或体细胞分离培养成株，年年生产大量杂种１代苗供生产上栽植以代替年年制种。如美国植物遗传公司与日本的麒麟公司合作，应用人工种子技术，大量繁殖芥菜、莴苣等Ｆ1杂种，每克愈伤组织培养６个月后，芥菜能形成10000万个胚状体，莴苣能形成10万个胚状体，然后生产成人工种子。虽然生产人工种子并不比杂交制种省事，但随着培养技术的发展、成苗率的提高和成本的降低，以后可能对某些杂交制种困难的作物会有实用价值。而木本植物也可由胚状体直接诱导成苗，实现工厂化育苗，大大提高繁殖速度。（２）二倍体无融合生殖无融合生殖是由二倍体胚胎中未经减数分裂的珠心、珠被的二倍体细胞发育而成；或由胚囊中的助细胞或反足细胞无融合生殖形成二倍体的胚和种子。从形态学讲是种子，而实际上发育而成的是二倍体的体细胞，是一种无性繁殖的方式。像柑橘类、葱属、苹果属、黑莓、无花果、玫瑰及多种花卉的无融合生殖较为常见。例如，柑橘种子内常常有几个胚，而多数只有一个胚是有性的，其余胚则是由无性的体细胞组成的。这种无融合性可以通过选择进一步提高，还可以通过杂交转育与其他经济性状结合起来。如果使一个优良的一代杂种具备较强的二倍体无融合生殖能力，就可以比较容易地通过种子繁殖来保持杂种优势了。（３）双二倍体法将远缘杂交形成的具有强大杂种优势的Ｆ1染色体加倍，使来自双亲的每套染色体成双，减数分裂时实现“同源配对”，获得后代不再分离的“永久杂种”。（４）平衡致死法通过染色体结构变异，在减数分裂时形成两种基因型不同的配子，在受精时，基因同质结合时会致死，即产生所谓“平衡致死”，而只有异质结合形成的杂合体具有生活力，发育成种子，形成“永久杂合体”，这种杂合体在有性繁殖后代中能保持杂种优势。7.4杂种优势利用的程序杂种优势利用主要是指利用一代杂种，一代杂种就其亲本性质而言，大致可分为品种间、品种与自交系间、自交系间３种杂交类型。品种间一代杂种主要用于自花授粉作物，对于异花授粉作物，选育一代杂种的工作应该从选育自交系开始。7.4.1选育优良自交系自交系是指从某一品种的一个单株连续自交多代，结合选择而产生性状整齐一致、遗传性相对稳定的自交后代系统。一个优良的自交系应该具备以下这些特性：配合力高；抗逆性强；产量高（包括选配的杂交组合有较高的产量优势以及自交系本身生长发育健壮、产量高、种子产量也高）；多数优良性状是可以遗传的。（１）选育自交系的一般方法和步骤（图7.4.1）①选株的基础材料一般应选优良的品种或杂交种作为选株的基础材料。尤其是注意选用最新推广的品种或优良的地方品种作为基础材料。农艺性状很差的品种除利用其特殊基因外，一般不宜选用。如已知现有品种或杂种的配合力，则应重视选用配合力高的材料。选用基础材料不宜过多，一般为10个，否则工作量过大，难以承受。从基础材料中选择出来用于自交的植株称“基本株”，由基本株组成S０代；由其中筛选出的优良单株自交得到的下一代即是S1代；以此类推，S2

、S3……。②优株选择与自交在选定的优良品种或杂种内选择优良的单株分别进行自交。每一品种或杂种内应选作自交的株数，以及每一自交株系应种植的后代株数，是随试材的具体情况而定的，通常选几株至几十株。一般对品种材料应多选一些单株进行自交，而每一自交株后代可种植相对较少的株数；对杂种则可相对少选一些植株自交，每一自交后代应种植相对较多的株数。对于较纯的品种可少选单株自交，反之则可多选一些具代表性的单株。通常每一个S1株系种植50～200株，S1株系的数量一般为几个至200个。③逐代选择淘汰根据选育目标性状比较鉴定每个Ｓ1代，先淘汰一部分不良自交系，再在入选系中各选几株至几十株继续进行自交，总计在几百至几千株。每个Ｓ2代株系种植20～100株。以后继续选择淘汰，最后剩几十个，每个株系种植株数可随株系减少而略为增多。自交系一般进行４～６代选择，直至获得纯度很高、主要性状不再分离、生活力不再明显衰退的植株为止。以后以各自交系为单位分别在各隔离区播种繁殖，任其在自交系内自由授粉采种，但应严格防止与其他株系或品种的花粉杂交。在整个自交系选育过程中，一般采用下列方式编号。例如，A1－１０－３－８代表品种Ａ的Ｓ0代第１株，Ｓ1代第10株，Ｓ2代第３株，Ｓ3代第８株。④配合力测定通过以上的自交和选择过程获得不同的自交株系后，还应对其配合力进行测定以筛选出配合力高的优良自交系。其具体方法将在后面介绍。（２）选育自交系的轮回选择法轮回选择法是由反复选择和杂交，将所需要的基因集中的育种方法。具体作法为：从杂合型群体中选出优良个体，在自交一次后的后代系统间进行多系杂交，得到下一次进行选择的群体（图7.4.2，图7.4.3）。这一点与从杂合型群体中选出优良个体后进行反复自交和选择的一般自交系选育是不同的。采用轮回选择法可将分散存在于杂合群体中的每一个体和每一条染色体上的基因集中，尽量增加选择和基因重组的机会。在初期世代，由于植株的杂合程度较高，对其进行选择效果也较好。用作轮回选择的原始材料可以是自然授粉品种、混合品种、选择相当数量的自交系进行相互杂交的后代、双交种和单交种等。遗传基础狭窄的材料不宜应用于轮回选择法，因为这类材料不易得到改良的效果。根据有无测交、测交种的不同种类以及改良遗传内容的目标等，可将轮回选择法分为３种类型，现简要分述于下。①单轮回选择法单轮回选择法如图7.4.2所示。选择优良单株自交，单株留种按株系播种，再进行多系相互杂交，混合留种，完成第１个周期（轮）。据育种目标鉴定入选群的优劣，可进行第２个甚至更多周期的选择。此法据表型开展选择，故适于选择遗传力高的性状（如成熟期、株高、抗病性和抗虫性等）。②配合力轮回选择法从原始群体中选择优良单株进行两种方式的交配，一种是选株自交，另一种是以所选株为母本与检测种（某一杂合群体或复合杂交种等）测交。自交是为了保留优良单株的后代，并逐步纯合基因型；测交是为了鉴定入选单株的一般配合力。第２代与测交得到的F1的生产性能和其他园艺性状比较，评选出适宜数量（约10％）的优良组合，将这些优良组合母本株的自交后代在隔离区随机交配再组合成一个改良群体，完成第１个选择周期。据选择群体优劣还可进行若干轮回的选择（图7.4.3）。这种选择法是用一个杂合群体或复合杂交种作测验种与优良单株测交。因测验种的基因型是杂合的，故测交组合鉴定的结果提供了一个加性效应的尺度，反映了所选自交系的一般配合力。该法适于选育一般配合力高的自交系；也可用于提高原群体的生产性能。③交互轮回选择法这是一种事先准备Ａ、Ｂ两个群体作为原群体，用从Ｂ群体中随机选择的相当数量的单株作为提高Ａ群体配合力的测定亲本，相反用从Ａ群体随机选出的相当数量的单株作为B群体的测定亲本，互相提高配合力，同时改良Ａ、Ｂ两个群体的方法。这种方法是由ComstockRE、RobinsonHF和HarveyPH（1949）提出的。改良过的Ａ、Ｂ两个群体可以直接杂交，或者从各个群体中选出自交系进行（Ａ１×Ａ２）×（Ｂ１×Ｂ２）类型杂交，或者培育Ａ、B二者之间的各种类型的杂交种（图7.4.4）。7.4.2配合力测定（１）配合力的概念育种实践证明，外观长势好、产量高的亲本，其杂种产量不一定具有较高水平；而有些亲本并不是特别优良，但与另一亲本交配后，后代却非常优良，究其原因发现这与亲本的配合力高低有关。配合力又称组合力，是Sprague和Tatum于1942年提出的，他们根据对玉米杂交育种的研究结果，把配合力分为一般配合力（gca）和特殊配合力（sca）两种。①一般配合力一个亲本自交系或品种（纯合体）在一系列杂交组合中的产量（或其他经济性状）的平均表现。如表7.4.1中，７号亲本的一般配合力为0.3，它是７号与１、２、３、４号４个亲本杂交产生Ｆ1的平均产量9.2与９个亲本两两杂交后代的总平均产量8.9相比较的差值。因此确切地说，某一亲本的一般配合力，即是该亲本与其他亲本配成Ｆ1的平均产量（或其他性状值）与所有亲本间配成的全部Ｆ1的总平均产量相比的差值。在杂种优势利用中，通过测定一般配合力来选配杂交亲本，可以减少选配杂交组合的盲目性，并且只有在选择一般配合力高的亲本的基础上再选择特殊配合力高的组合，才能获得最为理想的杂交组合。②特殊配合力某特定组合的实际产量（或其他性状值）与根据双亲的一般配合力所预测的平均产量（或其他性状值）相比较的差值。或者说，与所有杂交组合的平均值比较，某一特定杂交组合中表现的产量（或其他性状值）较平均值为优或为劣的结果。在不考虑随机误差的条件下，特殊配合力可用下式表示：

Sij

＝Xij

－μ－gi

－gj上式中，Sij为第i亲本与第j亲本的杂交组合的特殊配合力效应；Xij为第i亲本与第j亲本的杂交组合Ｆ1小区的平均效应；μ为所有杂交组合的Ｆ1群体的总平均效应；gi（gj）为第i（j）个亲本的一般配合力效应。如表7.4.1中，（６×２）Ｆ1的特殊配合力为S62＝X62－μ－g6－g2＝9.1－8.9－（-0.3）－0.2＝0.3。可见，特殊配合力是针对某一特定杂交组合而言的，而一般配合力则是针对某一特定亲本而言的。③配合力与育种的关系一般配合力主要是由亲本的基因加性效应决定的，特殊配合力则是受基因的显性效应和非等位基因互作效应控制的。杂种优势主要是由显性效应和非等位基因互作效应决定的，这就是说，某一组合优势的强弱主要取决于该组合的特殊配合力。对于主要取决于一般配合力的性状，可以通过组合育种育成定型品种，以免年年制种的麻烦；对于主要取决于特殊配合力，或一般配合力和特殊配合力都有很大影响的性状，就应该充分利用一代杂种的杂种优势。由于基因的加性、显性及上位性效应之间并无直接相关，因而可能两个一般配合力都不很高的亲本，由于杂交后的特殊配合力很高，因而F1的性状值很高；另一对亲本则可能一般配合力较高，特殊配合力较低，因而F1的性状值也较高。这就是说，虽然在具有高一般配合力或高特殊配合力的组合内，都可能获得高产组合，但是只有在选择一般配合力高的亲本基础上，再选择特殊配合力高的组合，才能获得最高配合力的组合。（２）配合力的测定方法①顶交法以普通品种（包括杂种）作为测验种与各个被测自交系（或品种）配组杂交，下一代比较各个测交种产量（或某种性状值）的高低。测交种产量高的组合，其被测自交系（或品种）的配合力高；反之，其被测自交系（或品种）的配合力低。顶交法的优点是需配制和比较的组合数少，而试验结果便于被测自交系（或品种）间相互比较。此法的缺点是不能分别测算一般配合力和特殊配合力，所得数据为两种配合力混在一起的配合力；此外，所得数据的代表性较差，换一个测验者，结果可能会不同。因此，该法适用于早期世代（如S0或S１）的配合力测试比较，以及时淘汰一些配合力相对较低的株系；也适用于测验者为最后配制杂种一代时亲本系统之一的情况。例如，用一个雄性不育系或自交不亲和系作测验者，就有可能从大量自交系内选择配合力最高的自交系，得到优良的杂交组合。②不等配组法又称无规则配组法或简单配组法。它是育成的自交系，按亲本选择、选配的原则配成若干个组合。通常的做法是优良的自交系多配一些组合，不突出的自交系少配一些组合，从而使得各个自交系实际配成的组合数不相等，故称不等配组法。此法较简单，只要每个亲本配制两个以上的组合，就可按定义式计算各亲本的一般配合力和各组合的特殊配合力。但由于有些自交系所配组合数目过少，使配合力的计算结果可靠性较差。因此，此法适于亲本材料较多并希望直接从中选出优良组合，而由于条件限制只能在少数组合间进行比较的情况；此外，在搜集到育种原始材料开始进行自交系选育时，也多采用此法测验一下各育种材料配合力的情况，为重点育种材料自交系的选育提供依据。③半轮配法又称半双列杂交法，将每一个自交系（或品种）与其他自交系（或品种）一一相配，但不包括自交和反交组合。交配组合数可按公式n＝P（P－１）／２计算，n为组合数，P为亲本自交系（或品种）数。若有10个自交系，就需配制45个组合。所配制的组合按设计进行田间试验，将每组合各次重复的结果进行统计分析和验证，算出平均值，按下式计算一般配合力和特殊配合力。式中：Xi.为以i自交系为亲本的所有组合某性状数值之和；Xj为以j自交系为亲本的所有组合某性状数值之和；ΣX为该试验全部组合某性状数值总和；P为亲本数；Xij为以i为母本j为父本所配制的F１某性状数值的平均值。用半轮配法的优点在于了解某种性状的配合力究竟主要决定于一般配合为还是特殊配合力；还可使育种工作者较准确地选出优良组合。主要缺点为所配组合数较多，工作量大。有些组合的正、反交在个别性状上有差异时，半轮配法无法测出。7.4.3自交系间配组方式的确定经过配合力测验选得优良杂交组合及其亲本自交系后，还需要进一步确定各自交系的最优组合方式，以期获得生产力最高的杂种。根据配制一代杂种所用的亲本自交系数，可分为单交种、双交种和三交种。双交种和三交种都是为降低杂种种子的生产成本而采用的制种方式。目前，园艺植物中的蔬菜一代杂种以单交种为主。（１）单交种的选育用两个自交系配成的一代杂种称为单交种。单交种的优点是杂种优势强，植株整齐一致，制种手续较简单，双亲可以作为稳定系统保持，每年可以生产出相同基因型的杂种。缺点是某些自交系生育不良，种子量少，成本高。单交种可用下列几种方法选育：①优良自交系配组单交种经过一般配合力测定的优良自交系，用套袋授粉方法将它们配成可能的单交组合。经过鉴定比较、区域试验等，表现优异者就可在生产上推广应用。②用“骨干系”作测验种配制单交种在掌握自交系数目很多时，机械地轮配也能组合，但工作量太大。因此，可选取一般配合力高而特别优良的自交系作“骨干系”，分别与其他系杂交，进行产量鉴定，选出符合育种目标要求的杂交种，就可以进一步示范推广。这样，不仅选育了新单交种，而且也测定了自交系的配合力。③改良现有单交种原有推广的单交种栽培到一定年限以后，由于新自交系的育成，就可能使之相形见绌，有改良的必要，方法就是把有缺点的自交系替换成另一个新自交系，使其Ｆ１更符合生产的需要。近年来美国还采用兄妹交配成改良单交种，如Ａ×Ｂ可改成（Ａ×Ａ）×Ｂ或（Ｂ×Ｂ１）×Ａ，以及（Ａ×Ａ１）×（Ｂ×Ｂ１）等均为Ａ×Ｂ的改良单交种。（２）双交种的选育双交种是由４个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种配成用于生产的一代杂种。双交种的优点是可使亲本自交系的种子用量显著减少和节省，杂种种子产量显著提高，从而降低制种成本。同时双交种的遗传组成不像单交种那样单纯，虽然植株整齐度稍差一点，但适应性更强，因此虽说产量比单交种稍低，但却更加稳产。缺点是制种比较复杂，生产中使用较少。（３）三交种的选育用３个自交系配成的杂种一代称为三交种。三系杂交通常用单交系作母本，用另一自交系作父本，这是由于单交系生活力强、结实率高，有效地利用了杂种优势以降低种子生产成本。对于三交种的生产力预测可按双交种同样的原理和程序进行。这种配组方式一般在蔬菜上很少应用。7.4.4品种比较试验、生产试验和区域试验经过上述一系列过程育成一个或数个优良杂交组合后，尚不能马上在生产中推广应用，还必须认真地进行品种比较试验、生产试验和区域试验，才能根据其各方面的表现确定是否有推广价值，或适合在哪些地方推广，有无上报全国区域试验的价值。衡量优劣的标准就是对照种（包括统一对照种和地方对照种），一般而言，产量比对照增产15％以上，或产量增加不明显而其他主要经济性状有１～２个显著优于对照者，均可认定该品种有推广价值，否则就应予以否定。7.4杂种种子的生产经过一系列试验育出优良杂交组合之后，便需要生产一代杂种种子供生产上应用。其主要工作包括两个方面：一是亲本的繁殖和保纯；另一方面就是设置隔离区种植组合亲本，生产一代杂种种子。生产一代杂种的原则是杂种种子的杂交率高（最好是100％），种子生产成本尽可能地低。这样生产出来的种子才有竞争力。生产一代杂种的方法很多，归纳起来大致可分为下列方法。也称简易制种法，用人工除去母本中的雄株，或去掉母本株上的雄花或雄蕊，再任其父本自然授粉或人工辅助授粉，母株上所结种子即为F1杂交种。从原则上讲，人工去雄制种法适用于所有有性繁殖作物，而实际则并非如此，因为杂种一代能否推广和制种难易程度与种子价格有密切关系。7.5.1准备工作对于雌雄异株植物，父、母本自交系相邻种植，等雌、雄株刚能辨认时，拔除母本系统中能产生花粉的雄株，仅留雌株，一般每２～３天检查拔除１次，尽可能保证母本中无产生花粉者。而事实是很难做到的，因此也降低了杂种一代种子的纯度。菠菜为雌雄异株植物，一般品种内雌株和雄株的比例约为1:1，其植株性别类型可分为纯雄株、雄二性株、雌二性株和纯雌株。利用这些类型可育成相应的系统，即雌雄异株系、二性株系、雄株系和雌株系等。杂种优势利用中主要是用雌株系或高度雌花性的二性株系作母本，与另一父本配制一代杂种用于生产。雌雄异株的石刁柏，一般雄株的产量较高，因此选育全是雄株的一代杂种是很有利的，石刁柏的雌株具有XX性染色体，雄株有XY性染色体。近年来，国外从大量石刁柏幼苗中筛选出X和Y的单倍体或用石刁柏的花药培养法获得X和Y的单倍体，再经过染色体的加倍而得到纯合的雌株（XX）和超雄株（YY），利用它们进行杂交，即可获得具有相同基因型、性状很一致的全雄株的一代杂种。对于雌雄异花的葫芦科植物在种植父、母本的隔离区内，只要在雌花开放前摘去母本上的雄花，所得种子即为杂种一代种子。每瓜可得数百粒种子，繁殖系数一般在100～200倍，便于推广。黄瓜植株一般都是雌雄异花，且雄花多于雌花，但还有雌性型的植株，即只生雌花不生雄花，通过选育获得具有这种稳定遗传性能的系统称为“雌性系”，在黄瓜、甜瓜、南瓜中均有发现和利用。特别是黄瓜雌性系，国内、外均已广泛地运用它来生产一代杂种。雌性系制种法就是利用雌性系作母本，另一经济性状优良、配合力高的自交系作父本，按一定比例［一般为１∶（３～５）］种植，在隔离区内人工辅助授粉或自然授粉，母本所结之种便为一代杂种。对于雌雄同花的蔬菜，则取决于每杂交一朵花所得种子的数目，像茄果类蔬菜，每杂交一朵花一般可得100～500粒种子，一个熟练的工人一天可杂交番茄1000～1300朵花、辣椒500朵花。据浙江省园艺所报道，每个工人可生产番茄种子20多克，约可供666.67ｍ２土地生产。像这类蔬菜可利用人工去雄法制种。对于那些花器特小或每花结种子少和繁殖系数特别低的蔬菜（如豆科、十字花科、伞形花科和葱类等），用人工去雄法生产一代杂种则是不可取的。对于那些去雄困难的异花授粉作物，也可以利用简易制种法生产一代杂种，父母本按１∶１种植时，其真杂种率往往只有50％～70％，所以增产幅度有限。如再增加父本比例，则从母本上所得种子更少，这样的杂种一代种子生产困难，缺乏竞争力，很难获得推广。7.5.2利用苗期标记性状的制种法利用双亲和一代杂种苗期表现的某些植物学性状的差异，在苗期可以较准确地鉴别出杂种苗或亲本苗（即假杂种），这样容易目测的植物学性状称为“标记性状”或“指示性状”，标记性状应具备两个条件：①这类性状必须在苗期就表现出明显差异，而且容易目测识别。②这类性状的遗传表现必须稳定。利用苗期标记性状的制种法，就是选用具有苗期隐性性状的品系作母本（如甜瓜的裂叶、西瓜的浅裂叶、番茄的黄叶和薯叶、大白菜的无毛等），与具有相对显性性状的父本进行不去雄的人工杂交或自然杂交，在杂种幼苗中通过间苗淘汰那些表现隐性性状的假杂种。例如，大白菜的有毛和无毛是一对质量性状，有毛是显性，无毛是隐性，Ｆ1全部有毛，用无毛系统作母本时，Ｆ1中有毛植株是杂种，无毛植株是假杂种，应予淘汰。故在自然杂交率不太高或不去雄授粉的情况下，通过间苗拔除假杂种，可使田间杂种率达到９０％以上。此法的优点是亲本繁殖和杂交制种简单易行，可省去去雄环节，降低制种成本，且能在较短的时间内生产出大量的一代杂种。其缺点是间苗、定苗工作较复杂，需要掌握苗期标记性状，熟练间苗、定苗技术，而且对于有些蔬菜和具体杂交组合尚未掌握典型、明显的苗期标志性状，有些性状虽然较明显但遗传性比较复杂，也不便于应用。遗传学阐明，细胞质也具有遗传传递能力，凡是受细胞质基因控制或影响的性状，正、反交会得出不同结果。通过研究黑龙江、辽宁、吉林、陕西等几省果树研究所的苹果杂种正、反交表现后，发现在果实成熟期和树体抗寒性两个性状表现出明显的母性遗传优势现象。蔬菜中果菜类作物的株型遗传往往也倾向于母本一边。因此在选配亲本时也应注意正、反交。（５）用一般配合力高的亲本配组一般配合力是指某一亲本品种或品系与其他品种杂交的全部组合的平均表现，一般配合力的具体估算方法详见7.4.2节。一般配合力的高低决定于数量遗传的基因累加效应，基因累加效应控制的性状在杂交后代中可出现超亲变异，通过选择可以稳定成为定型的优良品种。选择一般配合力高的亲本配组有可能育成超亲的定型品种。但是一般配合力的高低目前还不能根据亲本性状的表现估测，只能根据杂种的表现来判断。因此，需专门设计配合力测验或结合一代杂种选育的配合力测验，分析了解亲本品种或品系的一般配合力的高低。也可根据杂交育种记录了解常用的亲本品种，这些品种的一般配合力通常较高。7.5.3利用化学去雄剂的制种法虽然利用雄性不育性和自交不亲和性等遗传育种途径可以解决制种问题，是经济省工而行之有效的途径，但育成这类适于作杂交亲本的系统有时并不容易，因此化学去雄作为制种是节省人工的一条途径。近几十年来该途径一直在不断的研究探索中。随着新药剂的发现和合成，去雄剂在不断增加，迄今报道过的主要去雄剂有：二氯乙酸、二氯丙酸钠（达拉明）、三氯丙酸、二氯异丁酸钠（ＦＷ４５０）、三碘苯甲酸（ＴＩＢＡ）、二氯乙基磷酸（乙烯利）、顺丁烯二酸联胺（ＭＨ）、二氯苯氧乙酸（２，４－Ｄ）、核酸钠、ＮＡＡ、二氯乙基三甲基氯化铵（矮壮素ＣＣＣ）等。施用方法一般都采用水溶液喷雾法，喷雾时期一般在花芽开始分化前，为了较特久的效果，需要间隔适宜时日重复喷药多次。利用化学药剂去雄制种时，必须要求药剂具有以下特性：①处理母本后仅杀伤雄蕊使花粉不育，不影响雌蕊正常的生长发育；②处理后不会引起遗传性变异；③处理方法简便，药剂要便宜，效果要稳定；④对人、畜无害。到目前为止，我国实际应用的去雄剂仅限于瓜类制种中采用乙烯利处理抑制雄花的产生，Sainbhi

ＭＳ等（1978）的综述报道了15种去雄剂对茄子、青椒、番茄等作物的作用，认为100～800ｍg／ｋg的ＭＨ对多种蔬菜都有较好效果，可以在实际生产制种中试用。但上述许多药剂中有些在我国还有待试验。除上述制种法外，还可采用雄性不育系和自交不亲和系制种法来生产一代杂种的种子。7.6自交不亲和性及其利用自交不亲和性（self-imcompatibility）是指两性花植物的雌、雄配子都有正常的受精能力，在不同基因型的株间授粉能正常结子，但花期自交不能结子或结子率极低的特性。具有自交不亲和性的植株经各代自交选择后，其自交不亲和性能稳定遗传，同一株系的后代株间相互授粉亦不亲和，这样的系统称为自交不亲和系。自交不亲和性广泛存在于植物界。Ｅast（1940）估计在种子植物中有3000多个科存在自交不亲和性，Darlington和Mather（1949）估计被子植物的一半具有自交不亲和性。另据报道，在182个十字花科种内已发现80个种存在自交不亲和性。在一个自交不亲和种内只有一部分植株存在自交不亲和性，通过选育能成为自交不亲和系。利用自交不亲和系生产一代杂种种子很方便，将两个系统隔行种植任其相互授粉即可得到杂种一代的种子，正、反交都可以利用。7.6.1自交不亲和性的遗传机制植物界不亲和性的遗传比较复杂，大多数经济作物的不亲和性受一位点多基因控制。S复等位基因系统控制的不亲和性一般表现为：当雌、雄性器官具有相同的S基因时自交不亲和；雌、雄双方的S基因不同时交配能亲和；S基因控制的不亲和性可以分为配子体型和孢子体型两种类型。（１）配子体型不亲和性配子体型的亲和与否取决于花粉所携带的S基因是否与雌蕊所携带的S基因相同，如果相同，则为不亲和。East（1926）提出对立因子学说予以说明（图7.6.1）。如图7.6.1所示，后代按基因型的不同可产生下列３种亲和关系。①S１S１×S１

S１或S１S２×S１

S２为完全不亲和，即自交完全不亲和。②S１S１×S１S２或：S１S２×S１S３的前一组合具有S２的一半花粉，后一组合具有S３的一半花粉亲和。结果前一组合产生S１S２一种基因型的后代；后一组合产生S１S３和S２S３两种基因型的后代。即异交有一半花粉为不亲和，另一半花粉为亲和。由于通常授粉时柱头上的花粉数远远超过子房内的胚珠数，因而这种组合的结实率与完全亲和的没有多大差别。③S１S２

×S３S４异交完全亲和，产生S１S２，S１S４，S２S３，S２S４４种基因型的后代。已知大多数作物的不亲和性属配子体型，豆科和茄科作物的不亲和性属一位点配子体型，而禾本科作物的不亲和性则属于二位点配子体型。（２）孢子体型不亲和性孢子体型的亲和与否不取决于花粉本身所携带的S基因，而取决于产生花粉的父本是否具有与母本不亲和的基因型。以S１S２×S１S３为例，如果这种组合都是不亲和的，那么不论是S１的花粉还是S２的花粉都是不亲和的。已发现孢子体型的杂合S基因间在雌蕊和雄蕊两方面都存在独立或显隐两种互作关系。独立就是杂合体的两个不同等位基因分别独立起作用而互不干扰，显隐就是两个不同等位基因中只一个有活性，另一个基因完全或部分不起作用。治田辰夫（1958）曾把十字花科植物的孢子体型不亲和性遗传分为４种类型（图7.6.2）。后来发现，杂合等位基因间的相互作用还有竞争减弱和显性颠倒现象。竞争减弱就是两基因的作用相互干扰而使不亲和性减弱甚至变为亲和；显性颠倒是在花粉方面SX对Sy为显性，而在花柱方面则Sy对SX为显性，从而也表现自交亲和。竞争减弱和显性颠倒也是对为什么两个纯合自交不亲和株交配的后代有时是自交亲和或弱不亲和的一种解释。迄今已发现的孢子体型不亲和性主要存在于十字花科、菊科和旋花科内。孢子体型不亲和性主要有下列遗传特点：①常有正、反交的亲和性差异，这是由基因在花粉和雌蕊内的显隐关系不同造成的。②不亲和基因的纯合体是群体的正常组成，这是由于存在显隐和竞争减弱关系。③子代可能与父、母本双方或一方不亲和。④一个自交不亲和或弱不亲和株的后代可能出现自交不亲和株（亲本由于竞争减弱、显性颠倒或带有显性亲和基因SF而自交亲和）。⑤一株自交不亲和的后代可能出现自交亲和株（亲本带有隐性的弱不亲和基因或隐性亲和基因SF或由于突变）。⑥在一个不亲和群体内可能包含两种不同基因型的个体，如设S３、S２、S１，则S１S３和S２S３两种基因型可能存在于同一不亲和群体内。7.6.2选育自交不亲和系的方法（１）优良自交不亲和系应具备的特性①具有高度的花期系内株间交配和自交不亲和性，而且相当稳定，不因环境条件、株龄、花龄等因素而变化。有的甘蓝和大白菜自交不亲和系在高温下有假亲和现象，有的株系老花比初开的花亲和性高，这类自交系不适于作制种亲本。②蕾期授粉有较高的亲和指数，以降低生产自交不亲和系原种的成本。有的自交不亲和系花期自交亲和指数虽很低，但蕾期自交的亲和指数也不高，不适于制种亲本。通过选择，在甘蓝中可以选得花期亲和指数接近０而蕾期自交的亲和指数在10以上的系统。③自交多代后生活力衰退不显著。要选得自交多代后完全不衰退的自交系是困难的，但选到衰退慢或基本不衰退的自交系是可能的。④具有整齐一致和良好的经济性状。⑤与其他自交不亲和系杂交时有较强的配合力。⑥胚珠和花粉有正常的生活力。（２）选育自交不亲和系的方法自交不亲和系主要是通过自交分离，并对后代进行选择而获得。虽然自交不亲和性在植物界广泛存在，但同一植物不同品种和个体的自交不亲和程度及稳定性常表现不同，故首先必须在这些原始群体中通过多代自交分离和选择，才能得到系内高度自交不亲和系统。选育自交不亲和系的具体做法如下：首先在配合力强的亲本品种中选择若干优良植株的健壮花序套袋，进行花期人工自交，从中选出亲和指数（结子数÷授粉花数）很低的植株。大多数育种工作者通常以亲和指数小于1（应根据不同作物灵活掌握）作为自交不亲和的标准。为了获得这些植株自交的后代，应在同株上同时选１～２个花序进行蕾期授粉，将开花前２～５天的花蕾用尖头镊子剥开，使柱头露出，涂上同株事先套袋的花粉。每一花序应自交20～30朵花。在授粉前和授粉后均应立即套袋以防昆虫传粉。这样初步获得的自交不亲和株系是不纯的，其后代无论在不亲和性方面或其他经济性状方面都会发生分离，故要继续选择经济性状好的优良单株留种，待下年同样进行花期授粉和蕾期授粉，淘汰花期授粉亲和指数大于１而蕾期授粉亲和指数小于５的单株。经过４～５代自交，大部分系统的自交不亲和性和经济性状可以稳定下来。对于初步选得的自交不亲和株系，还要测定系内兄妹交配结实率。淘汰系内兄妹交配亲和指数大于２的系统，从中选择系内株间交配结实率最低的自交不亲和系，方可作为下一步生产杂种一代种子的亲本。这样配成的杂种一代种子，在同系株间授粉的非杂种百分率即可降到最低限度。近年来，我国各地在选育自交不亲和系时，对系内株间兄妹交亲和指数的测定大多采用混合授粉法，个别地方有采用轮配法和隔离区自然授粉法。在考虑选用哪一种测验方法之前，需要先确定每一不亲和株系内应该随机选用多少株参加测验才能得到较好的结果。一个不亲和株系是一个单株自交后代，按照不亲和性遗传的对立S基因学说，如果亲本是一个S１S２杂合体，则后代将分离出３种基因型成１S１S１：２S１S２：１S２S２的比例，但是随机选用４株并不能保证在这４株内３种基因型都具备，要保证３种基因型出现的概率达95％，就需要选用10株参加测验（理论上至少要有４株才能包括３种基因型，95％的概率系数为2.5，４×2.5＝10）。下面将３种测验法的做法和优、缺点进行介绍。①全组混合授粉法全组混合授粉法就是把10株的花粉混合后，用这10株作母本分别授以混合花粉。这种方法的优点是比较简便、省工，测验每一个不亲和系只要配制10个组合，而理论上则包括了与轮配法相同的全部株间正、反交和自交。缺点是如果发现10个组合内有亲和指数超过不亲和指标的组合，则不易判断哪一个或哪几个父本有问题，不便于分析基因型和淘汰选择。另外由于授粉不是真正等量的混合或有混合不均匀等问题，可能使各次授粉中各株的花粉比例有很大差异，有些柱头可能实际上没有接触到这几株或那几株的花粉，因此用此法测验时，有时能正确反映系内亲和指数，有时可能与实际制种时的情况不大符合。②轮配法配制全部株间组合的正、反交，共计有n（n－１）＝10×９＝90个组合。缺点是组合数多，工作量大。优点是测定的结果可靠，并且在发现亲和交配时能分离出不同基因型供配制单交种、三系杂种和双交种之用。③隔离区的自然授粉法优点是省事、省工，并且测验条件与制种区的实际情况最相似。缺点是设置隔离已有困难的地区不能采用（用网罩或温室隔离测得的亲和指数往往比实际偏低），要同时测验几个株系更加困难。如果发现亲和指数较高，则与混合授粉一样难于判断株间基因型的异同。从什么时候开始测定系内株间兄妹交的亲和指数是一个值得研究的问题。在自交第１～２代，由于材料太多，测定的工作量太大，而且这时材料不纯，处在分离状态中，测定的结果不可靠。一般以在自交3～４代后测定系内兄妹交的亲和指数较妥，这时材料较纯，选出的自交不亲和系可用于测定配合力，以便下年试配一代杂种。自交不亲和系育种的正常程序是先选出遗传性稳定的自交不亲和系，再进行配合力的测定。但为了缩短育种年限，在自交不亲和性和经济性状初步稳定后，就可测定配合力，以后在配合力强的系统中继续进行分离选育，选出优良的自交亲和系作为配制杂种一代的亲本。在测定自交不亲和性时要测定老花的自交结实率。有的品系老花容易自交结实，这样会增加以后杂种一代中假杂种的比例，所以要选老花也不易自交结实的品系。7.6.3利用自交不亲和系制种的方法利用自交不亲和系配制单交种是目前国内通行的方法，最好选正、反交增产效果都显著且经济性状一致的组合制种。一般将亲本隔行种植采种，如一个亲本的亲和指数较高而另一个亲本的亲和指数较低，则应按１∶２的行比多栽亲和指数较低的系统。也有采用“不亲和系×自交系”的制种法，它的优点是只需选育一种基因型的自交不亲和系，就可从大量的自交系中选取经济性状和配合力最好的系统作为父本系，从而使育种过程较为简单，较易育成优良组合。缺点是从自交系植株上收获的种子内真杂种率较低，虽然通过选择有可能获得真杂种率较高的组合，但杂种一代的增产幅度和整齐度总要受到影响。7.6.4自交不亲和系的繁殖方法要大量制种，必须解决自交不亲和系的繁殖问题。一般多用蕾期授粉来繁殖自交不亲和系，即将开花前２～４天的花蕾用镊子剥开，授以本株或同一自交亲和系的花粉，就可能得到大量种子。由于蕾期授粉费事，各国学者进行了许多研究，想找出替代办法。如建部民雄（1968）提出用乙醚或10％（质量分数）的ＫＯＨ滴在开放花的柱头上以克服自交不亲和性，但用量过多则柱头变黑影响结实，这种方法很不安全，也不省事。荷兰学者提出用钢丝刷授粉或电助授粉，但提高结实指数有限，操作起来仍旧麻烦。中村和日向（1975）报道，将空气中的ＣＯ２含量提高到3.6％～5.9％（体积分数）能将自交不亲和的甘蓝的亲和指数从0.2提高到10，效果显著，但需要在１８～２６℃和空气湿度50％～70％的密封室内保持５小时，应用条件受到限制，不易推广。据张文邦等（1984）的试验，在开花时用质量分数为５％的盐水喷雾，使柱头接触到盐水，能克服甘蓝的自交不亲和性，大大提高结实指数。这一方法简单易行，只要在开花期间每隔２～３天喷盐水１次，在隔离区利用昆虫传粉，即可获得大量自交不亲和系的种子。盐水克服自交不亲和性具有不可逆的特点，喷后半小时遇雨仍能自交结实。５％（质量分数）盐水处理柱头后，乳突细胞失水收缩。据斯平（1985）报道，试验用盐水无论是处理花粉还是柱头，都具有抑制胼胝质合成的作用，导致不亲和花粉管伸入柱头的障碍减少，导致自交结实。7.6.5利用自交不亲和系制种的优、缺点及改进办法利用自交不亲和系的优点主要有以下３个方面：①自交不亲和性在十字花科植物中广泛存在，而且遗传机制已大致清楚，故获得自交不亲和系比较容易和较有把握；②不需要选育保持系，可以省去选育保持系的庞大工作量和较长的选育过程；③正、反交的种子都可以利用，种子产量较高。利用自交不亲和系也有其困难的一面。正由于自交不亲和性的存在，故获得自交种子比较困难，即使采用蕾期授粉，多数自交不亲和系种子的产量仍不够多。蕾期授粉需劳力多，从而提高了杂种一代种子的生产成本。花期自交亲和指数低的系统，蕾期自交的亲和指数往往也不高，虽然通过选择可以获得花期自交亲和指数低而蕾期自交亲和指数较高的系统。经多代自交，多数自交系容易发生退化，所以有优良贮藏条件的地方，应一次多采种子用几年。用双交法生产一代杂种，可以大大减少亲本蕾期自交的工作量；但用自交不亲和系配制双交种时，其组合种类是受限制的；而利用雄性不育系制种则无限制，只要与它杂交组合的产量高就行。另外，要采用双杂交必须同时选育出４个配合力好的自交系，而且Ｓ基因型各不相同；并要求系内自交高度不亲和而系间异交高度亲和。该法比较费事，选育时间长，育种程序复杂，工作量也较大。另一种解决途径是采用无性繁殖来增殖亲本自交系，但此法也有局限性，因为它只适用于甘蓝等能够进行无性繁殖的作物，否则便无法利用；其次，长期无性繁殖会导致病毒病的加剧和生活力的衰退，故必须与有性繁殖轮换进行。此外，采用组织培养法繁殖自交不亲和系可能是一条有希望的途径。7.7雄性不育系及其利用两性花植物中雄性器官退化、畸形或丧失功能的现象，称为雄性不育。雄性不育有多种多样的表现形式，目前尚缺乏公认的命名和分类方法。根据雄性器官的形态及功能的表现，可分为以下几种①雄蕊不育雄蕊畸形或退化，如花药瘦小、干瘪、萎缩，不外露，甚至花药缺失。②无花粉或花粉不育雄蕊虽接近正常但不产生花粉或花粉极少，或者花粉无性活力，如已选育出的大白菜、小白菜、萝卜雄性不育系等，均兼具上述两类型的多数特征。

③功能不育雄蕊和花粉基本正常或花粉极少，但由于花药不能自然开裂散粉或迟熟、迟裂，因而阻碍了自花授粉。④部位不育功能不育的一种表现，它的雄蕊、花粉都正常，但因雌、雄蕊异常（如柱头高、雄蕊低）而不能自花授粉，如番茄中的长花柱类型不育系即属此种类型。上述归类只是相对的，实际上雄性不育的表现更为复杂多样。按其不育程度可分为“全不育”及“半不育”，按其稳定性又可分为稳定不育和不稳定不育两种。同一个不育株（系）也会兼有多种不育的特征，而且有时在同一株、同一花枝、甚至同一花内，还会存在从能育到不育的不同表现类型，后一种情况称为“嵌合型不育”。实践上以稳定的全不育最有价值。雄性不育性变异普遍存在于各类植物中，据EdwardsonJR（1970）统计，已经有22科、51属、153种的植物发现胞核互作雄性不育。一个优良的雄性不育系应能将不育性稳定地遗传下去并不易受环境条件的影响，具有较好的雄性可恢复性，便于繁殖和制种。按照雄性不育的遗传方式，一般将可遗传的雄性不育性分为核雄性不育型和细胞质雄性不育型等类型。有关不同类型雄性不育的具体内容已在本书第２章的2.3.5.1小节中作了介绍，在此不再赘述。7.7.1雄性不育系的选育（１）细胞质雄性不育系的选育选育雄性不育系的程序一般分为获得雄性不育原始材料、雄性不育株的繁殖保存以及选育雄性不育系和保持系等。①原始不育材料的获得可通过下述几个途径获得原始不育材料：

Ａ.利用自然变异雄性不育是生物界的普遍现象，不育株出现频率因作物种类及品种不同而异，约万分之几到千分之几。一般来讲，经过多年选择育成的新品种或品系内的频率较低，在老品种内，异花授粉作物往往比自花授粉作物频率高，如南京获得的洋葱、胡萝卜的雄性不育株都是从现有品种的大田中选出的。我国不少地区在番茄、白菜、萝卜、甘蓝等自然群体中选出雄性不育株，已在作进一步鉴定选择或已选育出不育系供生产上应用。Ｂ.人工诱变通过用电离辐射和化学诱变剂处理种子、花粉及其他器官，在处理当代往往出现不育株、不育花序和不育花。但是，这种变异往往不稳定，在后代中往往又表现育性恢复，但有时有些植株的自交后代可能会出现可遗传的不育株。如陕西农林科学院用8000Ｒ及100000Ｒ的γ射线处理甘蓝种子，获得不育性变异。其他单位对白菜、榨菜、番茄等用射线处理也获得了不育株。Ｃ.远缘杂交在远缘杂种内经常出现雄性不育株。出现雄性不育株的频率在杂交能获得杂种的范围内，亲本的亲缘关系越远，杂种一代的不育株率和不育程度越高。但是，亲缘关系过远的杂种并不是经常有利的，因为不仅要消除由远缘种类带来的其他不利性状，而且还需要克服往往同时出现的Ｆ1雌性不育或胚败育的障碍。Ｄ.自交和品种间杂交由于雄性不育多属隐性性状，因此在自然群体中出现概率很低，通过自交可使其隐性基因纯合，故可使不育株的出现概率显著提高。如北京市蔬菜所先后在大白菜中获得14份雄性不育材料，其中除２份是从自然群体中发现外，其余12份都是自交分离中获得的；原江苏农学院在小白菜矮脚黄、短白梗、高桩中获得23份不育材料，也都是从自交２、３代中分离出来的。Ｅ.引种引入外地不育系直接利用，或通过转育育成符合当地需要的不育系。②选育雄性不育系和保持系的方法获得雄性不育株并不等于获得雄性不育系，前者比较容易，后者比较复杂。雄性不育系是对原始雄性不育株经过一系列选育过程之后，获得的具有稳定不育性的系统，而雄性不育系能否育成，首先取决于有无相应的稳定保持系，所以保持系是利用雄性不育系的关键。选育保持系常用的方法有以下几种：Ａ.选定单株成对测交及连续回交该法为目前选育保持系最常用、最主要的筛选方法，即以雄性不育株作母本，选用准备作为一代杂种亲本之一的品种中若干正常能育株作父本（原品种或异品种），进行成对人工杂交，同时将每一个父本植株进行人工控制自交以稳定其性状。对每一杂交组合和父本自交株都分别编号挂牌，若某一雄性不育株上有几个花序分支，则可把每一花枝与一个不同父本植株进行杂交，分别挂牌，以便于找出保持系，牌上注明父、母本和授粉日期等。从雄性不育株花序上和父本植株上收获的种子要分组合、分系统单收、单脱粒。下一年将杂交组合的种子和父本的自交种子按编号顺序栽种，在这一代（F1）中要对每个杂交组合的植株进行观察，鉴定其育性及其对雄性不育株的保持能力，如发现某一杂交组合的植株都是不育株，则这一组合就是一个不育系，同时这一组合的父本自交系就是它的保持系。以后只要每一代用这个保持系作父本，用不育系植株作母本进行回交，同时父本自交，就能把不育系和保持系代代保持繁殖下去。但这种只经１次筛选就找到保持系的情况是不易碰到的，一般在第１代中往往只发现有些组合里有些不育株，这样就应选择不育株比例最高的组合、不育程度最高的植株作母本，用该组合的父本自交后代植株作父本，继续进行回交。回交双亲的性状要尽量相似，以减少后代分离，加速选育过程。各回交组合的父本自交的种子同样要单收、单脱粒、单保存并重新编号。至第３代仍按上一代方法，继续进行后代育性的鉴定、选择、回交和自交。对于遗传规律比较简单的不育性，一般在第３、４代中就可选出保持系，以后的保持系繁殖方法是将不育系和保持系按一定比例（经试验测定）栽植在有隔离条件的不育系繁殖区内，任其自由授粉。其后从不育系行上收获的种子仍为不育系，小部分供播种下一年不育系繁殖区之用，大部分供播种下一年一代杂种制种区作母本之用；以保持系行上收获的种子仍为保持系，供播种下一年不育系繁殖区之用。选育雄性不育系和它的保持系是为了节省一代杂种制种时对母本的去雄操作，故在选育出不育系及相应保持系后，必须进行配合力测定，选出与该雄性不育系相配的后代中具有最后经济性状和配合力的父本系统，方法与一般一代杂种配合力测定相同。Ｂ.人工合成保持系

用不育株（系）与不同品种、不同单株进行杂交，然后通过测交、自交等一系列环节，人工合成N（msms）基因型，即为理想的保持系（图7.7.1）。人工合成保持系比较麻烦，故只有当其他途径得不到保持系时，才考虑使用此法。（２）核不育两用系两用系选育方法与选育细胞质雄性不育系的方法基本一致。其原始不育株也是利用自然变异、人工诱变、远缘杂交、引种及转育等途径获得。具体选育方法如下：①选株依据核不育的特点，应在花期参照花器不育形态（花药黄褐色或灰白色，花药干瘪、扁平呈披针状）选株。同时将入选株的花器进行镜检，选留无花粉或花粉粒变形不育株。②测交得到不育株应选择几个父本品种测交，以期获得子一代育性分离，比例为可育株：不可育株＝１∶１。具体做法是用入选不育株和某些品种测交（最好选用产生不育株原始品种的可育株作父本），同时将测交父本进行自交保存。③测交后代观察当年秋季将测交种播种，在次年花期进行育性分离时观察，测交一代能育株与不育株分离比例接近1:1的组合，应属核不育类型，择优保存。于下一年进一步将不育株和同系兄妹可育株进行第２次测交，如此继续３～５代，若测交子代可育株和不育株分离比例仍近于1:1，则可用同系内的兄妹株隔离繁殖，预测在不育株上收获的子代育株和不育株分离比例为1:1的稳定株系。这种不育株身兼两用，一是作不育系，同时兼作保持系，称为两用系。其选育过程参看图7.7.2。（３）雄性不育材料的临时繁殖和保存育成稳定的雄性不育系和保持系，通常需要经历一个比较复杂的选育过程，在此以前为使原始不育株不致绝种，可选用以下方法进行临时繁殖保存：①无性繁殖只适用于能以扦插、分株等方法繁殖的种类，如番茄、甘蓝等获得不育株后可采用枝条、侧芽扦插进行临时保存。②自交适用于部分不育株或功能不育、部分不育的种类。用同株的能育花给不育花授粉，或从不能自由开裂的花药中人工取出花粉进行人工自交，一般也能在后代分离出不育株。③杂交后自交适用于全不育株，也可用于其他类型的不育株。用能育株给不育株授粉，F1如果全部是能育的