生态学（第三版） 杨持 第三章 学习资料

第三章种群及其基本特征1

第一节生物种与种群的概念

1第二节种群的动态2第四节种群调节4

第三节种群的空间格局

３2

第一节生物种与种群的概念

1

生物种的概念2种群的概念3一、生物种的概念

瑞典植物学家林奈（Carolusvon

Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体的集合”，并指出同种个体可自由交配，能产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不育，并创立了种的双命名法。种的性状可分两类：基因型与表型。前者是种的遗传本质，即生物性状表现所必须具备的内在因素；后者为与环境结合后实际表现出的可见性状。一个物种的性状随环境条件而改变的程度称做该种的可塑性。4

二、种群的概念

种群（population）是一定空间中同种个体的组合。表示种群是由同种个体组成的，占有一定的领域。种群是生态学的重要概念之一。自然种群有3个基本特征：①数量特征，个体的生生死死使种群大小不断变化；②空间特征，种群不仅有分布区域，也有在生活空间中的布局；③遗传特征，种群内个体可相互交配，具有一定的基因组成，系一个基因库，以区别于其他物种。5

第二节种群的动态

1

种群密度2

种群统计学3

4

种群的增长模型

自然种群的数量变动

6

一、种群密度

数量统计中，种群大小最常用指标是密度。密度通常以单位面积（或空间）上的个体数目表示，对于病虫害等微生物和小型动物，也有用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。7

具体数量统计方法随生物种类或栖息地条件而异；大体分为绝对密度统计和相对密度统计两类。绝对密度是指单位面积或空间的实有个体数，而相对密度则只能获得表示数量高低的相对指标，植物和动物的计算方法不同。在调查和分析种群密度时，首先应区别单体生物和构件生物。8（一）单体生物

单体生物（unitaryorganism）的个体很清楚，如蛙有４条腿，昆虫有６条腿等，各个体保持基本一致的形态结构，它们都由一个受精卵发育而成。

9（二）构件生物

构件生物（modularorganism）由一个合子发育成一套构件（modules）组成的个体，如一株树有许多树枝，一个稻丛有许多分蘖，并且构件数很不相同，从构件产生新的构件，其多少还随环境条件而变化。高等植物是构件生物，大多数动物属单体生物，但营固着生活的珊瑚、薮枝虫、苔藓等也是构件生物。10

二、种群统计学12Phase3345种群年龄结构和性比生命表的编制动态生命表和静态生命表

综合生命表种群增长率（r）和内禀增长率（rm）11

种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。用不同宽度的横柱从上到下配置而成的图称年龄锥体（agepyramid）。横柱的高低位置表示由幼到老的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分比。按锥体形状，年龄锥体可划分为３个基本类型：（一）种群年龄结构和性比12图３－１年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）（a）增长型种群：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率（b）稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡

（c）下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13

(a)增长型种群：锥体呈典型金字塔形，基部宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。

(b)稳定型种群：锥体形状介于(a)、(c)两类之间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡，种群稳定。

(c)下降型种群：锥体基部比较狭，而顶部比较宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。14分析：①基本上是增长型种群；②0~5和5~10两个年龄组的横柱比较狭，说明1972－1982年的计划生育有成效；③10~15和15~20年龄组横柱相当宽，说明1962－1972年计划生育的放松；④35~40和45~50年龄组的减少是1937－1947年战争期间出生人口减少的结果。图３－２1982年河北省人口的年龄结构（按1982年全国人口普查数据绘制）15

性比是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例，哺乳动物受精卵的♂/♀比大致是50∶50，这叫第一性比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂/♀比还要继续变化，到个体成熟时为止，这时♂对♀的比例叫第二性比，以后还会有充分成熟的个体性比，叫第三性比。性比对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响。在野生种群中，因性比的变化会发生配偶关系及交配行为的变化，这是种群自然调节的方式之一。16（二）生命表的编制

生命表（lifetable）是一种有用的工具。简单的生命表只是根据各年龄组的存活或死亡数据编制，综合生命表则包括出生数据，从而能估计种群的增长。从生命表可获得三方面信息：①存活曲线（survivorshipcurve）。以lgnx栏对x栏作图可得存活曲线。存活曲线直观地表达了该同生群（cohort）的存活过程。Deevey（1947）曾将存活曲线分为３个类型(表3-1)(图3-3)。17表3-1藤壶的生命表（引自Krebs，1978）年龄（年）x存活数nx存活率lx死亡数dx死亡率qx

LxTx生命期望

ex012345678914262342015.5116.52201.0000.4370.2390.1410.1090.0770.0460.0140.01408028144.54.54.54.502－0.5630.4520.4120.2250.2900.4090.6920.0001.000－102482717.7513.258.754.25210224122744729.25167.253101.581.972.182.351.891.451.121.500.50－注：lx=nx/n0，dx=nx-nx+1，qx=dx/nx，ex=Tx/nx1819图3-3存活曲线的类型(Krebs,1985)20

（三）动态生命表和静态生命表

藤壶生命表是根据对同年出生的所有个体进行存活数动态监察的资料而编制的，这类生命表称为同生群生命表，或称动态生命表。另一类为静态生命表，是根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查资料而编制的。同生群生命表中个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同年（或其他时间单位），经历了不同的环境条件。因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境是年复一年地没有变化的，有的学者对静态生命表持怀疑态度，但在难以获得动态生命表数据时，如果应用得法，还是有价值的。21（四）综合生命表

综合生命表同时包括了存活率和出生率两方面数据，将两者相乘，并累加起来，得净生殖率（netreproductiverate）：

R0=Σlxmx。R0

代表该种群（在生命表所包括特定时间中的）世代净增殖率。猕猴生命表的R0=3.095，表示猕猴数经一世代后平均地增长到原来的3.095倍。该生命表还增加kx

栏，kx是表示年龄组死亡力的指标，它由lx栏导出，即kx=lglx-lglx+1

。(表3-2)22

x/alx

lg(1000lx)

kx

mx

lxmx

xlxmx

00.993.000.0000010.993.000.0100020.972.990.0400030.892.950.0100040.872.940.000.1540.1340.53650.872.940.010.4010.3491.74560.862.930.000.4400.3782.26870.862.930.010.4640.3992.79380.832.920.010.4340.3602.88090.812.910.000.4620.3743.366100.812.910.000.3200.2592.590110.812.910.000.4620.3744.114120.812.910.00000130.812.910.000.5780.4686.084

R0=∑lxmx=3.095∑xlxmx=26.376表3-2南湾猕猴雌猴的综合生命表(引自江海声等,1989)23（五）种群增长率（r）和内禀增长率（rm）

由于各种生物的平均世代时间并不相等，作种间比较时世代净增殖率（R0）的可比性并不强，种群增长率r值则显得更有应用价值。

r值可按下式计算：

r=lnR0/T

式中，T为世代时间，它是指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。用生命表资料可以估计出世代时间的近似值，即

T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)24

三、种群的增长模型与密度无关的种群增长模型

与密度有关的种群增长模型25

（一）与密度无关的种群增长模型

1.种群离散增长模型最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代t+1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程：

Nt+1=λNt

或

Nt=N0λt

式中，N—种群大小

t—时间

λ—种群的周限增长率26

2.种群连续增长模型在世代重叠的情况下，种群经连续的方式变化。这种系统的动态研究，涉及微分方程。把种群变化率dN/dt与任何时间的种群大小Nt

联系起来，最简单的情况是有一恒定的每员增长率（percapitagrowthrate）r，它与密度无关，即

dN/dt=rt

其积分式为

Nt=N0e

rt

式中e为自然对数的底。27（二）与密度有关的种群增长模型

与密度有关的种群增长同样有离散的和连续的两类。具密度效应的种群连续增长模型，比无密度效应的模型增加了两点假设：①有一个环境容纳量（通常以K表示），当

Nt=K时，种群为零增长，即dN/dt=0；②增长率随密度上升而按比例降低。最简单的是每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。例如K=100，每增加一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1/K的“空间”，N个体利用了N/K“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有（1-N/K）。这样，种群增长将不再是“J”型，而是“S”型。28

“S”型曲线有两特点：①曲线渐近于K值，即平衡密度；②曲线上升是平滑的。产生“S”型曲线的最简单数学模型是在指数增长方程（dN/dt=rN）上增加一个新的项（1－N/K），得:

此即生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程（Logisticequation，或译阻滞方程）。其积分式为

式中，a—截距，反映曲线对原点的相对位置，其值取决于N0。29

逻辑斯谛曲线常划分为5个时期：（1）开始期。也可称潜伏期，由于种群个

体数很少，密度增长缓慢。（2）加速期。随个体数增加,密度增长逐渐

加快。（3）转折期。当个体数达到饱和密度一半

（即K/2时），密度增长最快。（4）减速期。个体数超过K/2以后,密度增

长逐渐变慢。（5）饱和期。种群个体数达到K值而饱和。30

逻辑斯谛增长模型的重要意义是：（1）它是许多两个相互作用种群增长模型

的基础；（2）它也是渔捞、林业、农业等实践领域

中确定最大持续产量（maximum

sustainedyield）的主要模型；（3）模型中两个参数r、K，已成为生物进

化对策理论中的重要概念。31

四、自然种群的数量变动

季节消长

123

456种群增长不规则波动周期性波动种群爆发或大发生种群平衡

678种群的衰落和灭亡生态入侵32（一）种群增长

自然种群数量变动中，“J”型和“S”型增长均可以见到，但曲线不像数学模型所预测的光滑、典型，常常还表现为两类增长型之间的中间过渡型。33图3-4蓟马种群数量变化（柱高示观测值，虚线示通过计算的预测值）（Begon等，1986）34（二）季节消长

对自然种群的数量变动，首先要区别年内（季节消长）和年间变动。一年生草本植物北点地梅种群个体数有明显的季节消长。35图3-5北点地梅8年间的种群数量变动（Begon等，1986）个体数有明显的季节消长，8年间籽苗数为500~1000/m2，每年死亡30%~70%，但至少有50株以上存活到开花结实，为次年种群的延续产出种子，各年间的成株数变动也相当少36（三）不规则波动

我国是世界上具有最长气象记录的国家，马世骏（1985）从统计上探讨过大约1000年的有关东亚飞蝗（Locusta

migratoria

mani-lensis）危害和气象资料的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象（过去曾认为该种是有周期性的），同时还指出干旱是大发生的原因。37图3-61913—1961年东亚飞蝗洪泽湖蝗区的种群动态曲线（马世骏、丁岩钦，1965）38（四）周期性波动

经典的例子为旅鼠、北极狐的3~4年周期和美洲兔、加拿大猞猁的9~10年周期。几乎每一本动物生态学都有关于这两类周期性波动的描述，生态学家对周期性数量波动的讨论也特别热烈。39

（五）种群爆发或大发生

具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的大发生。最闻名的大发生见于害虫和害鼠。例如蝗灾，我国古籍和西方圣经都有记载，“蝗飞蔽天，人马不能行，所落沟堑尽平····食田禾一空”等。非洲蝗灾至今仍有出现，索马里1957年一次蝗灾估计有蝗虫约1.6×1010之多，总质量达50000t。1967年我国新疆北部农区小家鼠大发生，估计造成粮食损失达1.5亿kg。40图３-６东亚飞蝗肆虐北海(图)——蝗虫在马路上横行

发生面积约153hm2(2300亩)，高密度群集处5000头/m2以上41（六）种群平衡

种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。大型有蹄类、食肉类、蝙蝠，多数一年只产一仔，寿命长，种群数量一般是很稳定的。但是在昆虫中，如一些蜻蜓成虫和具良好种内调节机制的营社会性昆虫（如红蚁、黄墩蚁），其数量也是十分稳定的。42

（七）种群的衰落和灭亡

当种群长久处于不利条件下，或在人类过度捕猎、栖息地被破坏的情况下，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快了，究其原因，不仅是人类的过度捕杀，更严重的是破坏野生生物的栖息地，剥夺了物种生存的条件。物种的持续生存，不仅需要有保护良好的栖息环境，而且数量要达到最低种群密度。过低的数量因近亲繁殖而使种群的生育力和生活力衰退。43（八）生态入侵

由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵（ecologicalinvasion）。

44紫茎泽兰（Eupatoriumadenophorum）薇甘菊(Mikania

micrantha）

空心莲子草(Heerba

Alternantherae)毒麦(Lolium

Temulentum)互花米草(Spartina

alterniflora)

凤眼莲（水葫芦）(Eichharnia

crassipes)假高粱(Sorghumhalepense)飞机草(Eupatoriumodoratum)豚草(Ambrosiaartemisiifolia)

45凤眼莲/水葫芦(Eichharnia

crassipes),雨久花科。1901年,凤眼莲被作为观赏植物引入中国,20世纪五六十年代被作为猪饲料推广，之后，凤眼莲在中国蔓延,一发不可收拾46

水葫芦给滇池造成的损失是入侵物种危害的经典案例之一。20世纪80年代，昆明建成了大观河—滇池—西山的理想水上旅游路线，游客可以从市内乘船游览滇池、西山。但90年代初，大观河和滇池里的水葫芦疯长成灾，覆盖了整个河面和部分滇池的水面，致使这条旅游路线被迫取消，在大观河两岸兴建的配套旅游设施只好废弃或改做其他用途，大观河也改建成地下河。这些只是直接的经济损失，由水葫芦造成的生态损失却很难估量。

47紫茎泽兰（Eupatoriumadenophorum），原产墨西哥，1949年前由缅甸、越南进入我国云南，现已扩展到广西、贵州、四川、广东等省份。它常连接成片，发展成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为当地“害草”48

薇甘菊(Mikania

micrantha）是一种繁殖能力极强的攀援植物，在珠江三角洲一带大肆扩散蔓延，被称为“植物杀手”49互花米草(Spartina

alterniflora

Loisel),禾本科1979年引入，曾取得了一定的经济效益。在一些地方变成了害草，表现在：①破坏近海生物栖息环境，影响滩土养殖；②堵塞航道，影响船只出港；③影响海水交换能力，导致水质下降，并诱发赤潮；④威胁本土海岸生态系统，致使大片红树林消失

50蔗扁蛾(Opogona

sacchari)湿地松粉蚧(Oracella

acuta)美国白蛾(Hyphantria

cunea)非洲大蜗牛(Achating

fulica)福寿螺(Pomacea

canaliculata)

牛蛙(Rana

catesbeiansa)强大小蠹(Dendroctonus

valens)

51第三节种群的空间格局

组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群空间格局（spatialpattern）或内分布型（internaldistribu-tionpattern）。种群的内分布型大致可分为三类：①均匀型（uniform）；②随机型（random）；

③成群型（clumped）。

52均匀型（uniform）随机型（random）成群型（clumped）对各类型做进一步分析53

图3-7三种内分布型或格局(Smith,1980)54

均匀分布产生的主要原因是种群内个体间的竞争。例如，森林中植物为竞争阳光和土壤中营养物，沙漠中植物为竞争水分等。分泌有毒物质于土壤中以阻止同种植物籽苗的生长是形成均匀分布的另一原因。55

随机分布中每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见，因为只有在环境的资源分布均匀一致的情况下，或种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产生随机分布。例如，森林地被层中的一些蜘蛛，面粉中的黄粉虫。56

成群分布是最常见的内分布型。成群分布形成的原因是：①环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌；②植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；③动物的社会行为使其结合成群。57

成群分布又可进一步按群本身的分布状况划分为均匀群、随机群和成群群，后者具有两级的成群分布。由于种群空间分布格局反映着同一种群个体间的空间位置，无论是均匀群，还是随机群和成群群，既然有群，群与群之间就会有间隙，在开展研究工作时，样地的放置位置和样地的大小都会影响到观察结果。58

为了刻画集群分布的特征，在研究中建立了格局规模、格局强度和格局纹理等属性概念。格局规模：丛块的大小以及丛块占调查面积的比例，叫做格局规模。格局强度：丛块间的相对密度差或丛块内与间隙的相对密度差，称为格局强度。格局纹理：丛块间空隙的大小则反映了格局纹理的粗细，丛块大且相隔远，称纹理粗糙，反之则称纹理细密。59

内分布型的检验方法已有不少，如

Greig-Smith(1952)提出的等级方差分析法（hierarchicalanalysisofvariance），

Hill(1973)的三项轨迹方差法（three-

termlocalvarianceanalysis），Ripley(1978)的谱分析法（spectralanalysis），杨持等（1983）的二维网函数插值法（twodimentionalnetfunctioninterpolation

method）。60

格子样方61

第四节种群调节

3自动调节学说

1气候学派

2生物学派62一、气候学派

气候学派多以昆虫为研究对象，其主要观点是，种群参数受天气条件强烈影响。例如，以色列学者Bodenheimer认为昆虫的早期死亡率有85%~90%是由于天气条件不良而引起的。他们强调种群数量的变动，否定稳定性。63二、生物学派

生物学派主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用。

64三、自动调节学说

种群调节是物种的一种适应性反应，它经自然选择，带来进化上的利益。按所强调的特点，又分为行为调节、内分泌调节和遗传调节等学说。（一）行为调节（