生态学（第三版） 杨持 第九章 学习资料

第九章

生态系统的一般特征1第一节生态系统的基本概念

1第二节生态系统的组成与结构2第三节食物链和食物网3

第四节营养级和生态金字塔456第五节生态效率第六节

生态系统的反馈调节和生态平衡2第一节生态系统的基本概念

英国植物生态学家A．G.

Tansley于1935年首先提出了生态系统（ecosystem）的概念——“生物与环境形成一个自然系统。正是这种系统构成了地球表面上各种大小和类型的基本单元，这就是生态系统”。生态系统就是在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落）与环境之间通过不断的物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。生态系统的范围和大小并没有严格的限制。小到一滴水，大到整个海洋，甚至整个地球上的生物圈，都可以称为一个生态系统。陆生生态系统的空间范围一般在1~105m之间；海洋生态系统的空间范围通常要比陆生生态系统大，在102~106m之间。生态系统的边界可能很清晰，也可能是模糊、过渡的。3森林生态系统4草原生态系统5农田生态系统6荒漠生态系统7

第二节生态系统的组成与结构生态系统基本组成生态系统的结构特征8

一、生态系统基本组成

消费者

生产者

非生物环境

1

2

3

4

分解者

9图9-1陆地生态系统(草地)和水生生态系统

(池塘)营养结构的比较10

(一)非生物环境

非生物环境包括能源、气候、基质和介质（岩石、土壤、水、空气等），以及参加物质循环的无机元素和化合物（如C、N、CO2、O2、Ca、P、K），联系生物和非生物成分的有机物质（如蛋白质、糖类、脂质和腐殖质）等。11

(二)生产者生产者（producer）是指能以简单无机物制造食物的自养生物（autotrophs），包括所有绿色植物和可进行光能和化能自养的细菌。生态系统的生产者能进行光合作用，固定太阳能，以简单的无机物质为原料制造各种有机物质，不仅供自身生长发育的需要，也是其他生物类群以及人类食物和能量的来源，是生态系统中最基础的成分。12

(三)消费者消费者（consumer）是指不能用无机物直接制造有机物，直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物的异养生物（heterotroph）。根据营养方式的不同，消费者可分为：

食草动物（herbivore）食肉动物（carnivore）大型食肉动物或顶级食肉动物（topcarnivore）13

(四)分解者分解者（decomposer）都是异养生物，包括细菌、真菌、放线菌及土壤原生动物和一些小型无脊椎动物等。它们把动植物残体的复杂有机物分解为生产者能重新利用的简单的化合物，并释放出能量。其作用刚好与生产者相反。分解者在生态系统中的作用是极为重要的，如果没有它们，动植物尸体将会堆积成灾，物质不能循环，生态系统亦将不复存在。14图9-2生态系统结构的一般模型(Anderson,1981)15

二、生态系统的结构特征空间结构时间结构营养结构16

（一）空间结构

生态系统空间结构可以分为垂直结构和水平结构两方面。生态系统在形成过程中，由于环境的逐渐分化，导致对环境有不同需要的生物种各自占有一定的空间，具有明显的分层现象（stratification），构成生态系统的垂直结构。

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生态系统水平结构也就是水平格局。生态系统中生物的种类、密度等在二维平面中的不均匀配置，使群落表现为斑块相间的分布格局，称为镶嵌性（mosaic）。生态系统内部环境因子不均匀性是形成镶嵌的主要外因。而外因应为种间竞争的结果。镶嵌性提高了生物对水平空间的利用效率。

18（二）时间结构生态系统随着时间的变动结构亦发生变化。一般有三个时间度量，一是长时间度量，以生态系统进化为主要内容；二是中等时间度量，以群落演替为主要内容；三是昼夜、季节等短时间的变化。

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生态系统短时间结构的变化，反映了植物、动物等为适应环境因素的变化而引起整个生态系统外貌上的变化。随着气候季节性交替，生物群落或生态系统呈现不同的外貌就是季相。不同年度之间，生态系统外貌和结构也有变化。这种变化可能是有规律的，也可能无规则可循。规律性变化往往是由生态系统内生节律（反馈作用）引起。

20

(三)营养结构

生态系统的营养结构可以从下一节的食物链和食物网表现出来。21

第三节食物链和食物网1食物链和食物网2

食物链的类型22

一、食物链和食物网生物能量和物质通过一系列取食与被取食的关系在生态系统中传递，各种生物按其事物关系排列的链状顺序称为食物链（foodchain）。“大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米”、“螳螂捕蝉，黄雀在后”这都是食物链形象的说明。

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生物之间实际的取食与被取食关系并不像食物链所表达得那么简单，各种生物成分通过食物传递关系存在一种错综复杂的普遍联系，这种联系似一张无形之网把所有生物都包含在内，使它们彼此间都有某种直接或间接的关系，因此称为食物网（foodweb）。24图9-3森林生态系统食物网25

二、食物链的类型自然生态系统中主要有三种类型食物链，即牧食食物链（grazingfoodchain）、寄生食物链（parasiticfoodchain）和碎屑食物链（detritusfoodchain）。牧食食物链又称为捕食食物链（predatoryfoodchain），是以活的绿色植物为基础，从食草动物开始的食物链，其构成方式是：植物→植食性动物→肉食性动物。

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寄生食物链是以活的动植物有机体为基础，从某些专门营寄生生活的动植物开始的食物链。寄生物是消费者，它与寄主紧密生活在一起，以寄主的组织为食。碎屑食物链又称为分解链（decomposechain），是以死的动植物残体为基础，从真菌、细菌和某些土壤动物开始的食物链，如动植物残体→蚯蚓→动植物残体→微生物→土壤动物等。27

第四节营养级和生态金字塔

处于食物链某一环节上的所有生物种的总和称为营养级。例如，作为生产者的绿色植物和所有自养生物都位于食物链的起点，共同构成第一营养级。所有以绿色植物为食的动物都属于第二营养级，即草食动物营养级。第三营养级包括所有以草食动物为食的肉食动物。以此类推，还可以有第四营养级和第五营养级。28

图9-4生态锥体29第五节生态效率

常用的几个能量参数

营养级位内的生态效率营养级位之间的生态效率

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一、常用的几个能量参数

摄取量（Ｉ）：表示一个生物所摄取的能量。对植物来说，Ｉ代表被光合作用所吸收的太阳能。对动物来说，Ｉ代表动物吃进的食物能。同化量（Ａ）：表示在动物消化管内被吸收的能量，即消费者吸收所采食的食物能。对分解者是指细胞外产物的吸收。对植物来说是指光合作用所固定的太阳能，常以总初级生产量（ＧＰ）表示。呼吸量（Ｒ）：指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。生产量（Ｐ）：指生物呼吸消耗后所净剩的同化能量值。它以有机物的形式累积在生物体内或生态系统中。对于植物来说，它是指净初级生产量（ＮＰ）。对动物来说，它是同化量扣除维持消耗后的能量，即

Ｐ＝Ａ－Ｒ

31二、营养级位内的生态效率（一）同化效率同化效率指被植物吸收的日光能中被光合作用固定的能量比例，或被动物摄食的能量中被同化的能量比例。

即其中n为营养级数。32（二）生长效率生长效率包括组织生长和生态生长效率。即

即33

三、营养级位之间的生态效率（一）消费效率（或利用效率）

即即34（二）林德曼效率这是R．L．Lindeman在经典能流研究中提出的，它相当于同化效率、生长效率和消费效率的乘积。但也有学者把营养级间的同化能量值比值视为林德曼效率，即

或35第六节

生态系统的反馈调节和

生态平衡

宇宙中有两类系统：一类是封闭系统，即系统和环境间没有物质和能量的交换，一类是开放系统，即系统和环境间存在着物质和能量的交换。除了宇宙外，自然界所有系统都是开放系统。生态系统就是一种开放系统。

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图9-5自然生态系统37

开放系统必须依赖于外界环境的输入，如果输入一旦停止，系统也就失去了功能。开放系统如果具有调节其功能的反馈机制（feedbackmechanism），该系统就成为控制系统。反馈分正反馈和负反馈。负反馈控制可使系统保持稳定，正反馈使偏离加剧。38

由于生态系统具有负反馈的自我调节机制，所以通常情况下，生态系统会保持自身的生态平衡。生态平衡是指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况，它包括结构上的稳定、功能上的稳定和能量输入、输出上的稳定。生态平衡是一种动态平衡，因为能量流动和物质循环总在不间断地进行，生物个体也在不断地进行更新。自然条件下，生态系统总是朝着种类多样化、结构复杂化和功能完善化的方向发展，直到使生态系统达到成熟的最稳定状态为止。39思考题

1．生态系统有哪些主要成分，它们是如何构成生态系统的？

2．什么是食物链、食物网和营养级？生态金字塔如何形成？

3．说明同化