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19.10葡萄糖的酵解

糖的酵解(glycolysis)是生物体系中产生能量的普遍途径。它是葡萄糖降解代谢的第一阶段。它经一系列反应,把葡萄糖转化成丙酮酸,伴随产生ATP。

葡萄糖酵解又称酶解,主要是经过酶的催化,发生降解而提供能量,与常见的有机化合物与氧反应放出热能不一样。这不是一种简单的氧化反应,放出热能提高体系的温度。机械运动依靠热能来做功,这是热机获得能量的方式,生物体系把能量储存在高能的化合物,是化学能的转化,具体的储能物质就是ATP。

另外,磷酸与葡萄糖和它的降解物结合的C—0—P键也含有一定能量,ATP把其磷酸转给糖时能量随之而转移。例如一分子ATP水解,放出一分子磷酸(低能磷酸化合物),自己成为ADP,释放30.5kJ/mol。

葡萄糖酶解第一步是磷酸化成葡萄糖-6-磷酸(G-6-P)。ATP是磷酸的提供者。由于ATP释放出一个磷酸,而自己成为ADP,反应在己糖激酶作用下完成。在能量方面是有利的。葡萄糖-6-磷酸接着被磷酸葡萄糖异构酶催化异构化为果糖-6-磷酸(F-6-P)。这一变化能量持平,接下来又是一步磷酸化反应,是ATP把一分子磷酸传递给果糖-6-磷酸,生成果糖-1,6-二磷酸(F-l,6-DP),后者自由能有所提高,但磷酸转移的能量仍然是有利的。

从六碳糖裂解成两个丙糖——磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸。这个反应也是由醛缩酶完成的。以后从甘油醛-3-磷酸转变为1,3-二磷酸甘油酸,这一步是氧化反应,同时磷酸化。氧化剂是NAD+。磷酸直接参与磷酸酯化,反应热力学上是不利的,但由于氧化反应能释放自由能,所以这一步反应仍然是可以进行的(当然每步都有专一性酶催化的),净自由能△G0=-1.77kJ/mol。

到三碳中间体,一直是消耗ATP的过程:

从1,3-二磷酸甘油酸转化为3-磷酸甘油酸是释放出高能过程,前者把磷酸传递给ADP,然后3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸,后者脱去水而成为自由位能最高的磷酸烯醇式丙酮酸,当后者释放出一分子磷酸的同时也把能量转移给ADP,丙酮酸就是酶解的最后产物:

从上边反应过程中每个三碳糖降解时提供两个ADP转化为ATP。鉴于六碳糖每分子降解为两分子三碳糖(磷酸二羟基丙酮和甘油醛-3-磷酸之间可以互相转化)。故总的酶解是储备能量的,用下面总反应式可表达这一储能过程:

能量转移过程中没有氧的参与,所以反应称为酵解,酵解最终产物丙酮酸将进一步

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