植物栽培生理学第二章

作物的生育生理与调控第二章第一节作物的生长发育一、生长和发育的概念生长是指作物体积和重量上的不可逆的增长过程，是通过细胞分裂和伸长增大来完成的，包括营养体生长和生殖体生长。

发育是指作物一生中，其结构、机能的质变过程，常与性质不同的新器官分化有关，是细胞、组织、器官的分化，最终导致根、茎、叶和花、果实、种子的形成过程。二、营养生长与生殖生长的关系及其调控营养生长：作物营养器官即根、茎、叶的生长。生殖生长：生殖器官即花、果实、种子的生长。1.营养生长和生殖生长的概念以花芽分化（穗分化）为界，把生长过程分为2段，花芽分化前为营养生长期，之后则属生殖生长期。2.营养生长和生殖生长的关系营养生长是作物转向生殖生长的必要准备。只有营养生长良好，生殖生长才能良好发育。

营养生长与生殖生长又在相当长的时间里交错在一起，彼此之间不可避免地相互影响，双方之间的各种竞争也较强烈。

只有根深叶茂，才能穗大粒满。必须满足对肥水及环境的要求严格说来，麦类作物的穗分化在茎拔节以前，黍类作物的穗分化则多在茎拔节伸长以后。禾谷类作物拔节后，茎、叶一般继续生长，穗也边分化边长大，营养生长和生殖生长平行并进。早稻的穗分化常在拔节的稍前或同时，而晚稻则在拔节之后。棉花、大豆、油菜等作物早在现蕾前即已开始花芽分化。现蕾后，茎（枝）、叶仍在分化、伸长，花、果连续出现。3.营养生长和生殖生长的调控栽培作物的收获对象是多种多样的，有的收获营养器官，有的收获生殖器官。由于各作物收获部位不同，在促控植株生长发育，调控营养生长和生殖生长上就因作物而异。收获果实或种子收获块根（茎）茎用作物叶用作物以果实或种子为收获对象的作物开花之前

开花之后

培育壮苗，为花果的生长发育准备物质基础。

防止生长过旺使茎叶的生命活动时间尽量长一些，避免早衰若茎叶徒长，会造成“好禾无好谷”的现象。以营养器官块茎（根）为收获对象的作物甘薯收前60d

马铃薯盛花前

以茎、叶生长为主

植株由N素转为C素为主的营养，应促进地上部制造的同化产物向地下部贮藏器官运输。之后也要防止地上部生长过旺和早衰茎用作物在营养生长期间应尽量利用肥水条件促进茎的伸长。促进甘蔗、苎麻等分蘖早生快发，抑制后生分蘖的发生其他麻类作物应适当密植，抑制分枝的产生，使主茎得到更多的营养，以提高纤维产量和品质苎麻红麻甘蔗叶用作物要抑制生殖器官的分化和腋芽的发生，促进叶片生长。现蕾后转入以生殖生长为主的时期，叶内贮藏物质逐渐分解，部分可溶性物质流向嫩叶和花蕾，营养生长与生殖生长的矛盾日趋突出。烟草第二节作物的生长生理

一、根的生长1.单子叶作物的根系

禾谷类作物为须根系，由初生根系和次生根系组成；种子萌发时，从胚根发育的根叫初生根，又称种子根；

1条初生根，3~7条侧根；种子根的功能期大约到第6叶期为止；

基部茎节上长出的不定根为次生根（节根），数量不等；位于地面上的叫气生根，起抗倒伏和吸收养分的作用。抗倒伏、吸收肥水、合成氨基酸2.双子叶作物的根系双子叶作物如豆类、棉花、花生、油菜的根系属直根系；它由1条发达的主根和各级侧根构成。主根由胚根不断伸长形成，并逐步分化长出侧根、支根和细根等；主根较发达，侧根、支根等逐级变细，形成直根系；在生长前期，主根生长较快，下扎也较深；根系大小和重量的增长以前期较慢，中期较快，后期减慢。根系达到最大重量的时间早于地上部分。

菜豆的根3.根的功能起支柱作用；吸收水分和养分并起着输导系统的作用；合成物质，如生长素、细胞分裂素、核酸等物质都在根中合成，然后输送到地上部；地上部收割之后根系留在土中，增加土壤有机质；有些作物的根有大量贮存养分的作用；可作为繁殖器官，如甘薯、木薯等。

4.根系在土壤中的分布一般直根系，常分布在较深的土层，属于深根性；而须根系往往分布于较浅的土层，属于浅根性。主要作物的根系深度和侧向范围水稻的根系分布5.影响根系生长的因素根系有向水性，其入土深浅与土壤水分有关。水田中的根系较浅，旱地作物根系较深。为了作物后期生长健壮，苗期控水蹲苗，可促进根系向纵深发展。根系有趋肥性，肥料多的土层中根系密集。施氮常有利于茎叶生长，施磷促进根系生长。根系还有向氧性，土壤通气良好，是根系生长的必要条件。二、茎的生长1.单子叶（禾谷类）作物的茎及分蘖形状：圆柱形，中空或实心。组成：节和节间节附近有居间分生组织，节间得以伸长使茎长高。地上节间伸长，近地表的基部节间极短，密集于近地表处，称为分蘖节。

作物生产上，基部第一节间伸长达1~2cm时称为拔节水稻、小麦玉米、高粱分蘖节是数个节构成的节群。上面着生腋芽，在适宜条件下长成分蘖。稻麦的分蘖力强，冬麦比春麦强。玉米等作物分蘖力弱，一般不利用。有效分蘖、无效分蘖4~5叶期的小麦分蘖状况数字表示叶序，n表示心叶，S是种子根，Ci是次生根，罗马字表示蘖位CiSSCiⅠⅠⅡ地中茎及胚芽鞘地中茎及胚芽鞘2.双子叶作物的茎枝两种生长方式：单轴生长和合轴生长。分枝习性在不同作物间有明显差异。

茎枝的功能：支持、输导、合成、贮藏、通气、繁殖三、叶的生长1.叶的形态禾谷类作物：叶片叶鞘叶舌叶耳。形状因作物而异叶片是主要的光合作用器官双子叶作物：叶片、叶柄、托叶三部分俱全的叫完全叶，缺少某一部分的叫不完全叶。双子叶作物的叶可分为单叶和复叶。复叶又可分为：羽状复叶：豌豆、花生、紫云英等掌状复叶：大麻等三出复叶：大豆、绿豆、豇豆等2.叶的分化叶的形成从生长点附近的细胞分化开始叶原基分化期、细胞分裂期、伸长期和功能期3.叶的大小、数目和功能期功能期：叶片正常进行光合作用的时期。禾本科作物自叶片定长至1/2叶片发黄为功能期；双子叶作物自叶片平展至全叶1/2变黄。4.叶层分组下层叶片：生育前期出生的下部叶片，其光合产物主要供给根系、分蘖、幼叶。中层叶片：指生育中期出生的中部的叶片，其光合产物主要供给茎秆、穗生长。上层叶片：指生育后期出生的位于上部的叶片，其光合产物主要供应结实器官。上三叶

5.影响叶生长的因素温度高温有利于叶片长度和面积增大，低温利于叶片宽度和厚度的增加。光照强光利于叶片宽度和厚度的增加，弱光对叶片伸长有利。矿质营养氮促进叶片长度和面积增大，过多时造成徒长，对产量不利磷在前期增加叶面积，后期因促进成熟而加速叶的老化钾促进叶面积增大，也延缓叶片衰老水分水的作用与氮的作用类似6.叶的功能

光合作用蒸腾作用气体交换吸收贮藏繁殖7.与叶片有关的几个生理指标1）叶面积指数（leafareaindex，LAI）2）净同化率（netassimilationrate，NAR）3）光合势（即叶日积，leafareaduration，LAD）1）叶面积指数（leafareaindex，LAI）叶面积指数是指作物群体的总绿色叶面积与该群体所占据的土地面积的比值。叶面积指数是无量纲的度量值。叶面积指数随生育进程而变化。当多数叶片处于光饱和点的光强，最底层叶片又能获得2倍于光补偿点的光强时，群体的物质生产可望达到最大值。此时的叶面积指数叫最适叶面积指数，其大小因生产水平、作物种类和品种而异。禾谷类作物为6左右，双子叶作物为4左右。LAI和LAD的示意图出苗后天数LAILAILAD光合势是指在某一生育阶段或整个生育期内作物群体绿叶面积的积数，即每日绿叶面积的积加。光合势标志着，在作物生育期间，单位土地面积上共有多大叶面积进行了多少天的光合作用。在群体生长正常的条件下，光合势与干物质积累量呈正相关。2）光合势（即叶日积，

leafareaduration，LAD）四、作物的倒伏问题根倒茎倒节倒挫折型弯曲型扭转型开张型倒伏的原因

刮风土壤过湿种植过密播种过稀五、作物的生长分析及其应用1.作物生长分析原理及生长分析法作物生长分析原理：作物个体和群体的生长与繁殖过程均按逻辑斯蒂曲线的生长模式进行。一般，干物质积累有缓慢增长期、迅速增长期和减缓停滞期3个阶段。作物生长分析法：结合作物干物质增长和叶面积消长来分析作物生育进程的方法。特点：一是在测定干物质增长的同时，测定光合作用的叶面积，即与光合作用的生理功能密切结合，从而超越生育特性与丰产性的简单关系，深入到生态生理功能的因果关系；二是不同类型或不同品种的作物在不同栽培条件下的生理差异，均可用生长分析法进行比较分析。1）相对生长率（Relativegrowthrate,RGR）：作物的生长呈指数生长，即在生长过程中，株体越大，生产效能越高，所形成的干物质也越多。t1

、t2-最初、最终测定的时间W1、W2-最初、最终测定的重量2）净同化率（Netassimilationrate，NAR

）：单位叶面积在单位时间内的干物质增加量。净同化率是在群体条件下测定作物叶片生产效率的指标净同化率与产量没有确切的联系，表明了产量形成问题的复杂性。3）叶面积比率（Leafarearatio，LAR）：叶面积与植株干物质质量之比，即单位干物质质量的叶面积。4）作物生长率（Cropgrowthrate，CGR）：单位时间在单位土地面积上所增加的干物质质量。

第三节作物的发育生理

一、作物生殖器官的分化发育1.花器的分化和发育

禾谷类作物的穗分化和发育

在禾谷类作物中，小麦、大麦、黑麦为穗状花序；燕麦、稻、高粱、黍稷及玉米的雄花序为圆锥花序；玉米雌花序为肉穗花序。

穗由穗轴、枝梗（黍类作物）和小穗组成，小穗由小穗轴、颖片2个和一（水稻、大麦）或多个小花组成，小花由外稃、内稃、雌蕊各1个、雄蕊数个（3的倍数）、浆片（鳞片）2个组成。其分化过程大致按穗轴、小穗原基——小穗[颖片、小花原基（外稃、内稃、雄蕊、雌蕊）]的顺序进行。穗状花序的分化发育生长锥伸长期穗轴节分化期小穗分化期小花分化期性细胞形成期枝梗分化期小穗分化期花粉母细胞形成期花粉母细胞减数分裂期花粉形成期圆锥花序的分化发育双子叶作物的花芽分化和发育棉花的花为单生；豆类、花生、油菜为总状花序；烟草为圆锥或总状花序；甜菜是复穗状花序。这些作物的花均由（由外向内）花梗、花托、花萼（棉花和花生还有副萼即苞片）、花冠、雄蕊和雌蕊组成。其分化发育过程也是由外向内进行的。双子叶作物的花芽分化和发育花萼形成期花冠和雌雄蕊形成期花粉和胚囊母细胞形成期减数分裂期胚囊和花粉形成期2.开花和传粉

开花习性，就一个花序而言，开花顺序下部先开，然后向上中部先开，然后向上向下上部先开，然后向下按授粉方式分为：自花授粉作物：水稻、小麦、大麦、大豆、豌豆、花生。异花授粉作物：玉米、白菜型油菜。常异花授粉作物：棉花、蚕豆、高粱、甘蓝型和芥菜型油菜。3.受精和结实

禾谷类作物的结实过程

籽粒形成期乳熟期蜡熟期完熟期双子叶作物的结实过程

油菜、棉花、花生无胚乳种子，在胚的发育过程中，吸收消耗胚乳的营养物质致使胚乳逐渐消失二、作物对温度的感应1.作物生长发育的基本温度

作物维持生命的温度范围较宽，生育的温度范围窄些，发育的温度范围则更窄。作物生长对温度的要求有最低点、最适点和最高点之分，称为温度三基点。当温度处于最低或最高点时，作物尚能忍受，但生活力降低。再高或再低则受到伤害甚至死亡。作物不同生育时期所要求的三基点温度也不相同。总的来说，种子萌发的三基点低于营养生长期的，营养生长期又低于生殖器官发育期的。开花期对温度最为敏感。作物最低温度最适温度最高温度作物最低温度最适温度最高温度油菜3-52028-30蚕豆4-53530小麦3-4.52530-32甜菜4-52828-30黑麦1-22530玉米8-103240-44大麦3-4.52028-30水稻10-123038-42燕麦4-52530棉花12-143040-45豌豆1-22030烟草13-142835作物生理活动的基本温度范围

作物生命活动温度范围示意图2.春化现象

小麦、油菜等作物有春播和秋播类型。春小麦秋播不能越冬，冬小麦春播不能抽穗开花。但是，如果冬小麦种子在春播前接受一段低温处理，就能正常生育。这种现象称为春化现象。在大田作物中，冬性禾谷类作物和油菜等，在一生中要求有一定时期的低温，喜温作物则没有这一要求。植物必须经历一段时间的持续低温才能由营养生长阶段转入生殖生长阶段的现象植物类型所需温度（℃）时间（天）冬性

0-5

30-70半冬性

3-15

20-30春性

5-20

3-15喜温

20-30

5-7植物的四种感温类型一般原产于高纬度地区的植物通过春化的温度较低，范围窄，需要时间较长，冬性强；而原产于低纬度地区的植物通过春化的温度较高，范围不严格，时间短，冬性弱。3.积温与作物生产积温：是指某一生育时期或某一时段内，逐日平均气温积累之和。它是热量资源的表示方法，也是作物对热量指标的要求。积温表示了作物某一生育时期或全生育时期所需要的温度总和；通常用

≥0℃和≥10℃

期间的温度总数来表示，如水稻早熟品种要求≥10℃为2400－2500℃、中熟型是2800－3200℃。积温也表明了一个地区热量指标；如≥10℃的积温哈尔滨是3000℃，北京是4200℃，武汉是5300℃，广州是8100℃。活动积温：大于或等于生物学下限温度的逐日平均温度累加值总和。

生物学下限温度一般是指作物三基点温度的最低值，喜温作物多用10℃，耐寒作物常用0℃。有效积温（生长度日）：逐日平均温度与生物学下限温度差值的累加值。不同作物（或品种）在整个生育期内要求有不同积温的总量：例如；小麦、早熟马铃薯有效积温1000－1600℃；春播向日葵1500－2100℃；玉米、棉花2000－4000℃。积温对作物生产有2个含义：它是一种表示热量资源的方法，指某地高于某一界限温度的温度总和。它又是作物对热量要求的一个指标，表示作物某一生育时期或全生育期要求的温度总和。事先了解了某地的有效积温和作物所需的积温，可以为某地确定合适的作物或为作物确定合适的地区。二、作物对光的感应作物都是喜光的，没有真正的“耐阴作物”。种植过密，光照不足时，植株会过度长高，并影响分枝和花果的发育。作物对光照强度的定量指标有光合作用的“光补偿点”和“光饱和点”。在作物生产中要根据作物对光照强度的反应特点，采取适当措施，提高产量和品质。如：麻类作物密植则株高，分枝少，高产而优质；棉花则需较低密度，使周围棉铃见光。作物生育受昼夜长度控制的现象称为光周期（photoperiod）反应。实验证明，诱导花原基发育的实际是暗期长度，而不是日照长度。按对光周期的反应，大田作物可以分为长日性（照）作物、短日性（照）作物、中间性（型）作物和定日性（照）作物。1980s以来，对水稻、小麦、大豆的光温生态生理研究发现，有些作物品种已不能简单归入以上几类中，不同的光温组合也能诱导开花。在理解作物对日长的反应时应注意：一是作物在达到一定生理年龄时才能接受光诱导，二是对长日照作物并非越长越好，对短日照作物也不是越短越好。光周期反应在作物栽培上的应用纬度调节、播期调节、育种应用低温长日性作物高温短日性作物生育期延长（迟熟），营养生长好，植株高，穗粒增大，或不抽穗开花。发育快（早熟），营养生长不良，植株、穗、粒小，生殖生长受阻。发育快（早熟），营养生长不良，植株、穗、粒小，低产，易受冻害。生育期延长（迟熟），营养生长好，植株高，穗粒增大，或不抽穗开花。北种南引南种北引第四节作物生育的一般进程及器官间生长关系一、“S”型生长进程

1.“S”型生长曲线作物个体的生育以及作物群体的建成和产量的积累均有前期较缓慢、中期加快、后期又减缓至停滞衰落的过程，整个过程遵循一条“S”型曲线。作物自种子萌发至收获，通常可分为5个阶段：1）初始期；2）快速生长期；3）生长率渐减期；4）稳定期；5）衰老期。2.生育进程理论的应用各种促控措施都应在生育最快期到来之前应用；

同一作物的不同器官通过生育周期的步伐不同，生育速度也不一致。在控制某一器官生育的同时，应注意这项措施对其他器官的影响；

作物生育是不可逆的。二、禾谷类作物营养器官的生长关系1.主茎叶龄和分蘖出生的关系同伸关系：同一时间内作物的某些器官呈现有规律的生长或伸长的关系。主茎与分蘖之间的同伸关系是N－32.叶片、叶鞘、节间伸长的关系第N叶叶片、第N－1叶叶鞘、第N－2叶至N－3叶节间表现位同伸器官。3.地上部器官与地下部器官生长的关系水稻、小麦出叶与出根之间的关系是N－3；玉米生育初期，保持N－3的关系，随后出叶速度加快，大约每出2叶则长出1层节根。第五节作物生育规律的调控一、对作物营养器官的调控根据营养器官和生殖器官间的同伸关系，利用营养器官（叶片）为指标，运用肥水技术措施。二、对作物生殖器官的调控作物的生殖器官在其分化或建成过程中，经常受内、外条件影响而发生早期衰败或退化，如禾谷类作物的小穗、小花的退化，棉花的蕾铃脱落。调控的途径一是促进分化较多的生殖器官，二是控制生殖器官的退化和脱落。三、植物激素和生长调节剂1.植物激素及其生理功能植物激素共有5大类：即生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯和脱落酸，前3类具有显著的促进生长发育的作用，而脱落酸是抑制生长的物质，乙烯则促进器官的成熟。植物激素

(planthormones)：指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育具有显著调节作用的微量有机物。1）生长素生长素在植物体内广泛分布，正在生长的各个器官内都有。然而，生长素大多集中在生长旺盛的部位，如茎尖、根尖、嫩叶、花芽、受精的子房、幼嫩的种子、禾谷类的居间分生组织等。衰老的组织或器官中生长素的含量则较少。生长素的生理功能促进生长和细胞伸长；维持顶端优势，抑制侧芽生长；调运营养物质；促进插条不定根的形成；其他，如引起单性结实、促进菠萝(凤梨)开花、诱导雌花分化、促进形成层细胞向木质部细胞分化。2）赤霉素赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻恶苗病时发现的。赤霉素主要产生在幼芽、幼根和未成熟种子中。赤霉素的生理功能促进茎的伸长生长；诱导开花；打破休眠；促进雄花分化。3）细胞分裂素细胞分裂素主要分布在植物的茎尖、根尖、形成层及未熟的种子、萌发的种子及发育的果实中。细胞分裂素的生理功能促进细胞分裂与扩大；诱导芽的分化；延缓衰老；促进侧芽发育，消除顶端优势；打破种子休眠。4）脱落酸脱落酸主要分布在叶、芽、果实、种子和块茎中。将要脱落或休眠的组织器官中，含量会更多一些。脱落酸生物合成的场所主要为叶绿体和质体。

长日照

GA→促进生长甲瓦龙酸→→法尼基焦磷酸

短日照

ABA→促进休眠脱落酸的生理功能促进脱落；抑制生长；促进休眠；促进气孔关闭，增强抗逆性；加速衰老。5）乙烯植物的各部位都能产生乙烯，但在受伤的组织和成熟的果实中含量较高。乙烯的生理功能改变生长习性；“三重反应”促进果实成熟；促进脱落与衰老；促进开花和增多雌花；促进次生物质排出。利用反义RNA技术调控乙烯生物合成途径中的关键酶ACO的活性，选育耐储藏番茄品种—华番一号。

我国通过审定的第一个农作物基因工程品种，于2002年获湖北省科技进步一等奖。2.植物生长调节剂及其作用植物生长调节剂是指人工合成的、具有植物激素生理功能的生长调节物质。

生长素类；赤霉素类；细胞分裂素类；乙烯发生剂；生长抑制剂和生长延缓剂吲哚类化合物：促进扦插生根、形成无籽果实和防止脱落萘酸类化合物：具有防止果实脱落的作用苯酚化合物：促进发芽和生长，防止落花落果，还可作为除草剂抑制杂草生长生长素类吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)α-萘乙酸(NAA)、萘乙酸钠、萘乙酰胺2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T)、对氯苯氧乙酸(PCPA,防落素、番茄灵)赤霉素类：主要用于促进生长，打破种子休眠，促进单性结实和防止落花落果等。GA3细胞分裂素类：主要用于诱导组织分化，促进果树坐果，改变果形及防止衰老，维持绿色等。激动素(KT)与6-苄基腺嘌呤(6-BA)乙烯发生剂：乙烯发生剂影响细胞分裂，控制顶端优势及性别分化，促进果实成熟和果梗松动，便于机械化采收等。乙烯利(2-氯乙基磷酸，CEPA)CPPU氯吡脲、调吡脲、施特优、吡效隆三碘苯甲酸（TIBA）：阻碍生长素和赤霉素的运输，导致生长素局部积累，抑制顶端优势，促进侧枝萌发，矮化植株，粗壮茎杆，诱导花芽形成；整形素：通过抑制顶端分生组织细胞的分裂而达到整形；青鲜素（马来酰肼）：对细胞分裂、伸长有抑制作用，可促茎、枝成熟，并可抑制马铃薯、洋葱、大蒜等的抽芽、抽薹等，亦可作玉米等的杀雄剂；缩节安（DPC）：影响内源激素系统，控制植株生长发育；矮壮素（CCC）：促使植株矮化，茎杆变粗，防止徒长等；多效唑（PP333）：可有效控制生长和矮化株型，促进开花及果实生长，使叶色浓绿，从而降低蒸腾和提高耐寒力等。生长抑制剂和生长延缓剂抑制赤霉素的生物合成3.植物生长调节剂的应用在大田作物中的应用

促进发芽赤霉素防止穗