动物的繁殖行为

动物的生殖行为性的功能和性分化两性差异，性比率和求偶交配性选择和配偶选择双亲行为和婚配制度生殖对策和生活史主要内容第一节性的功能和性分化性的功能性分化的远期好处和近期好处雌雄同体，自体受精和异型杂交性别转变主要内容孤雌生殖在昆虫中，卵不经过受精就能发育成新个体的现象也不少见，这种现象统称为孤雌生殖。孤雌生殖大致可分为三种类型：偶发性的孤雌生殖，即在正常情况下行两性生殖，但偶尔可能出现不受精卵发育成新个体的现象。在蛾类中就有这样的例子，如较熟悉的家蚕，就能进行偶发性的孤雌生殖。经常性的孤雌生殖，例如在膜翅目昆虫（如蜜蜂）中，雌蜂在排卵的时候并非所有的卵都是受精的。在这种情况下，受精卵发育成雌蜂，非受精卵发育成雄蜂，因为很多膜翅目昆虫（包括蜜蜂）的雌虫，其染色体为双倍体，而雄虫则是单倍体。雄虫形成精子时是不经过减数分裂的。当精子同经减数分裂的卵核结合时就成了双倍体，所以就都发育成雌虫。还有一些经常孤雌生殖的昆虫，在自然情况下雄虫极少，有的甚至雄虫还没有被发现过。这些种类的生殖完全或几乎完全通过孤雌生殖。例如一些叶蜂、瘿蜂（没食子蜂）、小蜂、竹节虫、蓟马、蓑蛾等，都有这类情况。周期性的孤雌生殖，即孤雌生殖和两性生殖随季节的变迁而交替进行，即所谓“异态交替”。许多蚜虫只在冬季将要来临的时候才产生雄蚜，进行雌雄交配，产受精卵越冬；而从春季到秋季连续十余代都以孤雌生殖繁殖后代，在这段时期几乎完全没有雄蚜。蚜虫在孤雌生殖时（产性蚜时除外），它的后代都是雌的，经两性交配后产的卵到第二年也都发育成雌蚜（干母），唯有产性蚜时才出现雄蚜。这是为什么？因为蚜虫的性染色体属XO型（♂：XO，♀：XX），蚜卵未受精时不进行减数分裂，所以它发育成的个体均为XX型，即均属雌性。孤雌生殖对昆虫的广泛分布起着重要的作用，因为即使只有一个雌虫被偶然带到新的地区（如风吹、人的传带），就有可能在这地区繁殖起来。当遇到不适宜的环境条件而造成大量死亡的时候，孤雌生殖的昆虫也更容易保留它的种群。所以孤雌生殖可以认为是对付恶劣环境和扩大分布的有利适应。两性交配的方式要比无性繁殖“浪费”更多时间和能量，因此单从“经济”的角度来衡量，无性繁殖在自然选择中似乎应该比“性爱”生殖更具有优势。那么，为什么许多物种会在进化过程中生成不同的性别、采用两性交配作为生殖策略呢？1、性的功能有性生殖的结果是使来自不同细胞的基因在同一细胞中相遇，在减数分裂期间所发生的遗传重组过程不仅可以保证同源染色体的相互结合，而且也可保证染色体上的基因有不同的来源，这将有利于有性生殖种群能够更快地进化，以便适应变化了的环境。性的分化不仅可以加速进化过程，而且可以防止有害突变的积累。2、性分化的远期好处和近期好处孤雌生殖变种的起源可能是稀有事件在无配生殖的情况下，子代与亲代无遗传差异，也不进行减数分裂。这类动物变种的起源可能极为罕见，虽然它的确发生过，例如进行周期性孤雌生殖的蚜虫和枝角类（甲壳纲）的祖先以及进行专性孤雌生殖的象鼻虫。孤雌生殖变种在进化时间上是短命的孤雌生殖变种不可能取代它的有性生殖祖种例如：鞭尾蜥的无性繁殖已经独立发生过至少6次，但他们并没有完全取代它们的有性生殖祖先，使该论点的例证。以上是支持群选择的三个论点，在维持两性分化的重要因素中不能把群选择排除在外。2、性分化的远期好处和近期好处水蚤和其他枝角类甲壳纲动物常进行周期性的（兼性）单性生殖。在条件适宜的时候，进行无性生殖，大量复制自己；在不良条件下，可以产生出受精卵以度过不利条件得以生存。在诸如蚜虫，瘿蜂和单巢目轮虫等动物类群中很常见。草本植物（Dichanthium

aristatus）也可借助无融合生殖和有性生殖两种方式繁殖后代。魏斯曼（August

Weismann）假说起源于德国生物学家魏斯曼（1834-1914）的假说。魏斯曼认为性别差异能够增加后代的遗传多样性、使其更有效地适应环境，从而在自然选择中获得了优势。但这种假说从未得到实验检测。因为有关的实验在变量控制方面极为困难，科学家无法对有性生殖与无性生殖在同等条件下做出实验比较研究。戈达德（Matthew

Goddard）实验新西兰的生物学家戈达德选择酵母（yeast）作为研究对象，因为普通的酵母既可以发生无性繁殖——从母体细胞中分裂出基因几乎完全相同的新细胞，也可以发生有性生殖——生成只带有母体一半染色体的“孢子”（spores），这些孢子必须与其它孢子“交配”结合后，形成新的正常酵母。戈达德研究小组成功地对正常酵母细胞进行遗传控制，使其失去有性生殖的能力，进行单纯的无性生殖，再将其结果与酵母的有性生殖进行对照比较。研究结果发现，在生存环境比较温和的条件下，普通酵母和改造后的酵母生长速度相同；但如果提高温度、向培养基中加盐，使生存环境变得恶劣之后，酵母的有性生殖就会比无性生殖生长得更快。这项研究的结果支持了魏斯曼假说，表明有性生殖能够通过基因混合产生新的变异，来增加生存的优势。3、雌雄同体，自体受精和异型杂交雌雄同体在低密度时的好处雌雄同体在种群低密度以致同种个体不能相遇时，一个雌雄同体的生物也能在一个新环境中定居下来并进行繁殖。如自体受精所产生的后代期平均适合度与异型杂交所产生的是一样的，那么，所有雌雄同体动物都会进行自体受精；但雌雄同体动物长期进行自体受精或雌雄异体动物长期实行近亲交配，必然会失去性分化的进化优势，该物种可能最终被淘汰。自体受精（自花授粉）在遗传上的利弊雌雄同体的动物长期进行自体受精或雌雄异体动物长期实行近亲繁殖，必然会失去性分化的进化优势，因此走上一条因种间选择而被淘汰的道路。植物界中，雌雄同体经常进化为雌雄异株。很多机制防止自体或自花受精。资源在雌雄同体两性功能中的分配在雌雄异体的动物中，通过两种方法防止动物之间进行近亲繁殖：1）在性成熟之前，近亲的两性个体通过散布而分开，如：狒狒、黑猩猩和猎狗2）近亲个体之间彼此相互识别并拒绝交配，啮齿动物鹿鼠。4、性别转换雌性向雄性转变：在雄性动物中存在激烈的择偶竞争，个体通过这种转变以获得生殖上的较大成功。雌性变雄性往往是当动物还没有充分长大时，它先作为一个雌性个体参与繁殖；但当它一旦长大到足以赢得竞争优势的时候便转变为雄性，开始以雄性个体参与繁殖。大西洋西部珊瑚礁上生活蓝头锦鱼，其雄性个体色彩鲜艳，雌鱼体色单调，它只选择最大、最鲜艳的雄鱼与其婚配。最大的雄鱼在生殖季节高峰期，一天便可与雌鱼婚配40多次。由于个体最大的蓝头锦鱼总是在生殖上占有最大优势的雄鱼，所以当鱼体还小时，总是表现为雌性，并进入生殖期开始产卵；一旦鱼体长到足够大时，便由雌鱼转变为雄鱼，开始执行雄性功能。蓝头锦鱼的性别转变是受社会环境控制的，如果把珊瑚礁上最大的一条雄鱼移走，次大的一条雌鱼就会改变性别，转变为色彩鲜艳的雄鱼。

雄性向雌性转变：较为少见，当动物个体较小时表现为雄性，一旦长大后便转变为雌性。这种类型的性别转变只有当雄性动物之间的竞争不太激烈和雄体大小对生殖成功无太大影响时才有利。由于择偶竞争不激烈，所以小个体的雄性动物也能使一些生殖力较强的大个体雌性动物受精。双锯鱼生活在印度洋的珊瑚礁上，与海葵密切地共生在一起。由于海葵的大小通常只能容纳两条双锯鱼生活在一起，这种空间上的限制便迫使双锯鱼只能实行一雄一雌的配偶制。此外，一对双锯鱼在生殖上的成功主要决定于雌鱼的产卵量，而不决定于雄鱼的精子生产量。因此，只有当最大的个体是雌鱼时才对两性最为有利。在这种情况下，最好的对策便是双锯鱼在小个体时表现为雄性，待长大后再转变为雌性。双锯鱼的这种性别转变也是受社会环境控制的。如果把雌鱼拿走，失去配偶的雄鱼使会与一个比它更小的雄鱼相结合，而自己则改变性别，转变为雌性并开始产卵。就这样，通过性别转变，一个新的家庭就建立起来了。性别转换的好处性别发生转变往往比终生保持一种性别能在生殖上获得更大的好处，因为对改变性别的个体来说，它无论是在小而弱时，还是在大而强时，都能得到生殖的机会。就其一生的生殖来说，改变性别的个体也比不改变性别的个体更为成功。第二节两性差异，性比率和求偶交配雌雄两性的基本差异及生殖投资性比率和ESS求偶和交配两性利益冲突1、雌雄两性的基本差异雌配子大而不动，含有丰富的营养；雄配子小而积极活动，只有极少量遗传物质构成。雌雄配子大小的分化导致了雌雄双方对后代投资的不同，并由此影响性行为及亲代抚育行为。生殖投资是指在生产配子，求偶交配和各种护幼育幼活动中所投入的时间和能量。分为育幼投资和交配投资两部分。一般说来，雌性动物的生殖投资以育幼投资为主，而雄性动物则以交配投资为主。但这种情况也要依交配体制而定。1、两性生殖投资的差异由于雌雄配子大小的差异导致对后代投资大小不同。对每一个后代，雌性通常要比雄性投入更多的资源。由于雄性动物具有使极多卵子受精的巨大潜能，所以雌性动物常被看成是雄性动物为之竞争的稀缺资源。雄性动物可以靠为很多雌性动物受精来提高自己的生殖成功率，而雌性动物则只能靠用较快的速度把营养物质转化为卵子活幼体来提高自己的生殖成功率。2、性比率和ESS性比率：种群内部雌雄个体数的比。进化稳定策略（evolutionarilystablestrategy，ESS）指种群的大部分成员所采取某种策略，这种策略的好处为其他策略所不及。动物个体之间常常为各种资源（包括食物、栖息地、配偶等）竞争或合作，但竞争或合作不是杂乱无章的，而是按一定行为方式（即策略）进行的。由于种群的其他部分也是由个体组成，它们都力图最大限度地、更多更有效地繁殖自己的后代，因而能够持续存在的必然是这样一种策略：它一旦形成，任何举止异常个体的策略都不能与之比拟。在环境的每次大变动之后，种群内可能出现一个短暂的不稳定期，但是一种ESS一旦确立，就会稳定下来，偏离ESS的行为就会被自然选择所淘汰。ESS理论可以解释的生物现象雄粪蝇在牛粪上等待雌蝇并与之交配的最适时间，依赖于其它雄蝇的等待时间，如果某一雄蝇总是花固定时间等待，其它雄蝇就会取得竞争的胜利。因为固定等待时间若较短，等待时间较长的雄蝇会获得和晚到的雌蝇交配的机会；若固定等待时间较长，那么提早离开的雄蝇便可到另一堆新鲜的牛粪上与来临的雌蝇交配。因此，雄蝇在配偶的竞争中采取的ESS是随机地选择等待时间。挖井事例一群相互从未见过的母鸡放在一起，通常会导致相互的打斗，一段时间以后打斗日趋减少，最后形成稳定的单线式社会等级，产蛋量增加，这给群体带来好处；相比之下，群体成员不断更换会带来更加频繁的打斗，群体产蛋量就会降低。所以，形成稳定的社会等级，减少群内竞争，是群体中所有成员应采纳的ESS。乱世出英雄再比如狮子不追捕狮子而追捕羚羊，因为这是ESS，否则遭到反击的风险太大；同样羚羊见到狮子就逃跑，而见到别的羚羊不躲避，这是羚羊的ESS。3、求偶和交配发光萤火虫发出的萤光是一种求偶信号，以此与异性取得联系。但这种信号往往被第三者——狼蛛利用，结果双双被捕，成了爱情的牺牲品。3、求偶和交配鸣叫以嘹亮的鸣声呼唤配偶的动物较多，其中有些只是简单的鸣叫，如蝉类。有些鸟类则伴有炫耀歌喉或滔滔不绝地“表白”。这种方式也容易暴露目标，往往酿成爱情悲剧。

黄斑黑蟋蟀雄蛙鼓起鳴囊發出叫聲以吸引雌蛙3、求偶和交配激素诱导（信息素）

这是最安全的求偶密码，多见于昆虫。如雌蝗在远处的草丛中分泌一种特殊的激素，雄蝗头上的一对触角像电视接收天线一样，能准确无误地接收到这种信号，及时飞来，喜从天降，巧结良缘。

昆虫性信息素防治病虫害信息素主要有性信息素、聚集素、告警素、追踪素等红鹿用化学信号探知和控制它的后宫3、求偶和交配炫耀这种行为多见于水鸟。如雄鸭子经常在雌鸭面前脉脉含情，不时用喙梳理羽毛，并涂擦脂肪，使羽毛平伏光洁，以炫耀自己的美丽姿态。有些鸟则只梳理色彩鲜明或者色彩别致的地方。最进步的是鸳鸯，它只象征性地用喙触碰一下翅翼上一根特别大的橙色羽毛。鹑鸡类雄性凭着花丽的外表、雄健的气魄，常在雌性面前展翅、度步、开屏等，以炫耀自己的健美。有些鸣禽则以歌舞的方式进行炫耀，从而取得配偶。雄招潮蟹揮動大螯雄性動物間的打鬥與競爭红腹锦鸡鲜艳的雄guppy鱼向雌鱼求偶例：长尾寡妇鸟长尾寡妇鸟的雌鸟特别喜欢长尾的雄鸟，雌鸟的尾长只有7cm，这一长度可能最有利于飞翔，而雄鸟虽然只有麻雀大小，尾长却达到了50cm。虽然尾巴太长会对飞翔带来不利影响，但尾巴较长的雄鸟的交配成功率明显高于尾巴较短的雄鸟的交配成功率。三棘鱼求偶三棘鱼在生殖季节，雄鱼的腹面变为红色，雌鱼腹内充满卵子而腹部膨胀，这就是一种视觉信号。雄鱼在河床上筑好巢后，看到腹部膨胀的雌鱼即按曲折的路线游向雌鱼跳起求爱舞蹈，雌鱼抬高头部作为欢迎的信号，并跟雄鱼游向所筑的巢。雌鱼钻入巢中后，雄鱼用头戳碰雌鱼的尾，雌鱼收到这一种触觉信号即在巢中排卵，之后游出。而卵又作为一种信号刺激雄鱼游入巢中排出精子，实现受精。三刺鱼求偶行为（1）三刺鱼求偶行为

（2）3、求偶和交配送礼这是一种奇特而温柔的求偶方式。如一些蝇类，雄性在求偶前先建造一个细软的和自身大小相当的丝质球，然后带球飞到蝇群中，并在那里绕圈飞行以吸引雌蝇。雌蝇相中之后，接受礼品，结成配偶双双离开蝇群，完成交配。有些则事先捕获猎物；如蚊子成昆虫翅片，有些还用丝缕裹在所获猎物上，使其显大，也许有更大的引诱作用；有些动物已经把“送礼”发展为“请客”的形式，如公鸡找到食物之后，常常邀请母鸡共享美餐，居心便是交配，有时甚至不等母鸡食完，便色相毕露。

雄蜘蛛獻上獵物給雌蜘蛛雌螳螂在交尾之前，有时竟会吃掉雄螳螂的头。雄螳螂失去头部后，腹部仍能下弯前伸，因而不影响交尾，只要交尾能够成功，雄螳螂的基因就可以得以保存并传递给后代了。蝎蛉求偶行为动物行为学家曾作过蝎蛉求偶的实验：将10个大小不同的雄蝎蛉和10个雌蝎蛉放入同一小室中，再放入2个死蟋蟀。结果，几只大的雄蝎蛉争到了死蟋蟀，并将之献给雌蝎蛉供其食用，这几只雄蝎蛉也因此获得了60%的交配机会；中等大的雄蝎蛉没抢到蟋蟀，它们将唾液吐到叶上献给雌蝎蛉，也完成了两三次交尾；还有些小的雄蝎蛉，它们采取了强迫交尾的办法，但成功的机会很少，平均只能交尾一次。这个实验说明，最强大的雄蝎蛉能够优先将自己的基因传递给后代。蝎蛉属昆虫纲长翅目Mecoptera

，世界已知约500种，北半球较多。大多发生在森林、峡谷或植被茂密的地区。数量少而不常见，多取食死亡的软体昆虫，捕食各种昆虫，或取食苔藓类植物。3、求偶和交配情杀这是一种激烈的求偶方式。例雄性鳄鱼为争夺雌体而叫嚣绕转；雄的鲑鱼常常整天地相互争斗；雄鍬形虫的巨型大颚常被其他雄虫咬伤。又如流苏鹬的雄性二者拼命争斗，雌性却歇在一旁观战，最后则和战胜者同去。这种方式在哺乳类中最为普遍。在激烈的争斗中，雄的常有特别的武器，如雄鹿的角、公鸡的距；有的还有特别的防御工具，如雄狮的鬣、雄鲑的钩形上颚等。强制交配雌雄两性在交配决策上的不一致，最明显的表现在强制交配上。例：蝎蛉的雄性通常是靠向雌性提供食物的方法获得配偶的。在交配期间，雌蝎蛉会把雄蝎蛉提供的食物吃掉，以便能产下更多的卵。但有时雄蝎蛉却不提供食物，而是用特殊的腹器抓住雌蝎蛉强行交配，这是两性冲突的一种明显表现。在这种情况下，雌蝎蛉由于得不到额外的食物供应而有所损失，而雄蝎蛉则因避免了取食所冒的风险而获益。3、求偶和交配------求偶行为的作用（1）每种动物的求偶行为都有物种的特异性，即使是很相近的物种也有细微的差异，这可以避免不同动物的种间杂交。种间杂交在相近物种之间也有时发生，如马和驴杂交生骡，狮和虎也能杂交产仔，但这种情况大多是发生在人工喂养的特殊环境下。（2）求偶行为会刺激对方神经的兴奋，并激发与生殖有关的内分泌腺的分泌活动，以协调雌雄双方的排卵和排精，提高受精率。（3）求偶行为使雌雄双方有更多选择机会，使后代获得良好的遗传基因组合。求偶不成的，常常是群体中的弱者。例如鹿科动物，雄性为争夺配偶而斗殴，失败的弱者，多为幼小刚成年或年老体衰者、瘦弱有病者，它们不被雌鹿选中，对物种的繁衍有利。精子竞争和保卫交配交配并不等同于使卵受精，特别是在雌性个体可能与多个雄性个体交配的情况下，情况往往是谁的精子使卵受精的激烈竞争。由于很多动物都有偷袭的性行为，所以，动物又针对这种偷袭的行为发展出了保卫交配的行为。如某些昆虫在交配后，雄虫会继续抓住雌虫，直到雌虫产卵为止。雄狒狒在交配之后，也会一直陪伴雌狒狒到发情期过去之后。不管是精子竞争、偷袭的性行为还是保卫交配行为，都是为了使动物自己的基因传给后代，从而提高其生殖成功率。3、求偶和交配------求偶的生态学意义吸引异性，排斥竞争对手：主要依靠听觉，嗅觉，视觉等。例如：长尾侏儒鸟，园丁鸟，华丽琴鸟，鸟类的婚羽防止同异种个体杂交：动物的求偶行为具有特异性，只能引起同种异性后代个体的反应。例如：棕柳莺和欧柳莺激发对方的性欲望：这个过程包括两个方面：一方面是诱发对方作出相应的性反应；另一方面是抑制对方的其他反应，如逃跑和攻击反应。例如：蜘蛛，蜉蝣选择最为理想的配偶：强壮和健康的个体具有更大的生殖潜力，选择这样的个体作配偶自己也能够留下更多的后代。例如：天堂鸟雉鸡类的求偶常常是在舞蹈炫耀的同时，伴随着武力进行的，当一只雄鸡正向雌鸡求爱之际，如有另一只雄鸡“插足”，就会出现两雄格斗，飞起互相抓啄。鸟类的求偶炫耀丰富多彩，各式各样。鸣啭和鸣叫是一种经常可以见到的求偶炫耀方式。如鸡禽的鸣唱、杜鹃的晨夜鸣叫、猫头鹰凄惨的悲呜、啄木鸟用喙急促地敲打空心树干所发出的击鼓之声等3、求偶和交配------鸟类的求偶行为猛禽的求婚炫耀，大都发挥飞行优势，在空中做各种各样的特技表演；雄田鹞在发情时，展开尾羽从高空飘然而下，这时的气流会使细薄的尾羽发出奇异的声响，以此吸引异性的注意；红尾伯劳雄鸟常做摇头、摆屋及“鞠躬”等姿态，雌鸟则下垂双翅，做快速抖动，尾羽展开如扇，然后双方以喙相互摩擦。鸟类的所有这些求偶表演，实际上是鸟类性行为的信息传递，其功能是用来维持配偶、促使两性的性器官发育和性行为的发展处于同步，达到成婚交配的目的，使繁殖的进程得以继续。老鼠的眼泪

北京时间7月8日消息，据美国《国家地理》杂志网站报道，雄性的流泪确实可以刺激雌性情绪——至少在老鼠中是这样的。最新一项研究发现，雄性老鼠眼泪中含有一种名为ESP1的性信息素类似春药，使雌性老鼠更愿意与其交配。日本东京大学的当原茂(音译)教授参与了这项研究。他说，虽然我们知道性信息素在其他动物身上具有相同的作用，但最新研究首次表明这种互动是“怎样在分子层面及大脑层面进行的”。雄性老鼠为了保持眼睛湿润而流泪。当它们像猫一样清洁全身时，眼泪(性信息素)就会散布到它们的全身和巢穴。一旦雌性老鼠跟雄性老鼠或后者的巢穴接触，它们会通过一个叫“犁鼻器”的鼻子器官收集性信息素。在犁鼻器里，性信息素会与一种特殊的蛋白受体结合。当原在谈到因吸入的一些化学物变成蒸气所带来的惬意时说：“雌性老鼠一定会接触到性信息素，因为这是一种像芳香剂一样的挥发性物质。一旦接触到，信息素就被传送到雌性老鼠大脑中与性有关的区域。接着，雌性老鼠表现出脊柱前弯姿势的可能性是接触性信息素前的三倍，这个姿势是许多动物用来展示激情的：翘起臀部，尾巴上扬。当原指出，人类缺乏ESP1信息素及其受体的基因密码，所以，从化学角度讲，如果决定展现他们更易受伤害的一面，男人不可能获得一种性行为上的优势。当原说：“事实是，在人类社会，我们不再需要通过化学物去沟通，因为我们有很好的视力，可以在视觉上迅速对有吸引力的伴侣做出判断，况且，我们还有语言。”不过，这项研究发现可能在如何控制老鼠数量上会有现实意义。当原说：“多数野老鼠会大量释放这种信息素，令人奇怪的是，多数实验室老鼠则不会。”这导致实验室老鼠繁殖能力下降，意味着研究人员可能会花费更多不必要的时间和金钱去获得基因上适于实验的动物。当原的研究团队已经为ESP1性信息素申请了专利，将其作为一种“增加实验室老鼠交配机会”的工具。研究结果刊登在最新一期的《自然》杂志上。3、求偶和交配-----雌性动物的择偶标准选择性功能正常者作配偶选择具有优质基因的异性选择占有优质领域和资源的雄性个体选择有遗传互补性的异性作配偶优势等级一般来说，雌性总是优先选择与等级高的雄性动物交配。当一只雄性象海豹试图与一只雌性个体交配时，雌象海豹往往会进行反抗，它会大声吼叫引来其它雄性个体将其赶走，这种抗交配行为大大增加了雌性象海豹的交配选择性。雌性象海豹是否反抗交配与试图跟它进行交配的雄性的等级地位有关，它们通常只愿意与占有优势地位的雄性个体进行交配。雌性对于雄性优势等级的选择可能是因为占有优势等级的个体有着在竞争中更优秀的基因。

领域在一些种类中，领域对实现交配很重要，雄性动物如果没有取得领域，将很难获得交配的机会。例：比如雄信天翁求偶的先决条件是要占有领域。澳大利亚的园丁鸟，它们有建筑精舍吸引雌鸟的习惯。它们在领域的树林中会摆放各种装饰品如色彩鲜艳的羽毛、花朵、各种毫无用处的塑料制品，甚至还会从其它雄鸟处偷来一些装饰品。当雌鸟来临时，雄鸟会衔着礼品向雌鸟求爱，雌鸟则根据雄鸟的表演和精舍来选择配偶与之交配。三高美女扎堆成都相亲只为了传说中优质男

来自成都、重庆、武汉、长沙,具备高学历、高素质、高收入的“三高美女”来蓉参加相亲海选会;2010年09月19日07:58“三高女”内外兼修，男士也需要志同道合，并非“选美女是为了配富豪”4、两性冲突雌雄个体对最适交配体制的要求不一致两性交配决策不一致双亲投资利益不一致雄性个体的杀婴行为在交配次数上的两性矛盾第三节性选择和配偶选择关于性选择的各种理论性内竞争精子竞争关于性选择的各种理论（一）Darwin的理论性选择（sexualselection）主要是指通过选择过程是一性个体（通常是雄性）在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征。通过两种方式发生：1)性内选择，个体间进行直接战斗，赢者获得配偶；2）性间选择，雄性动物之间通过竞争而吸引异性，织巢鸟，饰胸鹬.关于性选择的各种理论（二）Fisher的理论在主动择偶基础上的性选择可导致二型特征的进化。受雌性所喜爱的特征，随着雌性动物的选择力提高，将遗传给下一代而产生更大的吸引力。关于性选择的各种理论(三)与Fisher的理论不同，Fisher对性选择的解释是依据对雄性后代是否有利。Trivers的理论如果雌性个体有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有的基因质量能优于自身基因质量一倍的话（以所生雌性后代适合度的大小为衡量标准）那么进行有性生殖还是有利的，即借助于使自己体内的一半基因与雄性个体的另一半优质基因进行重组，雌性个体就能够大大提高它们自身的存活机会，这足以弥补有性生殖带来的双重不利。TRIVERS的理论的实例雄鹿的角可能就是一个标志，角的大小是雄鹿摄取和同化钙的能力的一种外在表现。雄鹿就是靠这种能力形成了鹿角，而雌鹿则是靠从亲代父本那里获得这种能力，使自己的骨骼长得更大更坚实。与交配体制性选择与配偶选择是与交配体制相关的。在多配偶制动物中性选择作用表现最为明显在单配偶制动物中性选择也起作用性内竞争性内竞争可发生在交配之前，也可发生在交配之后。在交配之前，常见的竞争形式是独占异性或独占一个可吸引异性的领域；交配后的性内竞争在昆虫中形式多样，例如，豆娘。交配后的竞争涉及到精子竞争问题，动物发展出许多适应的行为机制，例如：澳洲燕尾蝶，墨鱼，蟋蟀。性选择与自然选择的基本区别自然选择是依据个体的存活和生殖能力进行选择性选择只依据个体获得配偶的能力进行选择。性选择作用的强度主要取决于配偶竞争的激烈程度，而后者又依赖于两种因素，即两性生殖投资的差异和获得配偶的难易程度。性选择和自然选择的区别由于两性的差异，对雄性动物来说，雌性动物只是它们互相竞争的一种稀缺资源，只有从竞争配偶的角度才能充分了解雄性动物求偶行为；雌性动物不急于交配，是因为它们要尽可能地选择具有优质基因和占有优质资源的雄性个体作配偶。雌性动物常常是稀缺资源雄性间的交配竞争雄性动物只有靠获得更多的配偶或更高质量的配偶来提高自身的适合度。而自然选择会不断促进这种能力的发展，以便同其它雄性个体进行竞争。第四节亲代抚育和交配体制交配体制亲代抚育以及亲代投资的ESS模型交配体制单配偶制monogamy多配偶制polygamy一雄多雌制Polygyny乱交制Promiscuity一雌多雄制polyandry保卫资源型保卫雌性型保卫资源型雌性控制型生态因素对交配体制的影响动物生存的生境特征、资源可利用性，对它们交配体制的形成有明显影响。雄性动物可以通过保卫雌性动物，或是占有雌性动物所需要的一些重要资源，当雌性接近这些资源时便与其交配。雄性动物控制有限资源的能力将依赖于这些资源的可利用性与可保卫性。如果这些资源或异性很容易保卫，就为多配偶交配体制确立了基础，而资源和配偶保卫的难易又决定于它们自身的时空分布。交配体制资源和配偶的时空分布对于动物的交配体制有着深刻的影响。交配体制在鸟类的多配偶制中还存在着，靠求偶场和集体合唱而形成的多配偶制，例如：松鸡。雄蛙在集体鸣叫时有可能被蝙蝠捕食（右图）。两性行为的颠倒，见于少数鸟类中。亲代抚育行为亲代抚育的方式亲代抚育的作用亲代抚育与动物的婚配制度亲代投资的ESS模型鸟类建造漂亮的鸟巢袋鼠的生殖牠的卵黃很少，母體也沒有胎盤，生下的小袋鼠需要在育兒袋中吸奶長大袋鼠是屬於胎生哺乳類動物一.亲代抚育的方式：

亲代抚育：是指亲代对子代的保护，照顾和喂养，包括一切有利于子代生存的活动。1.对幼体直接的照顾2.为幼体生存准备条件护卵护幼喂食育雏2.为幼体生存准备条件：亲体在幼体产出前建造保护性结构，巢穴或茧，贮藏食物，把卵或产在保护区或靠近食物源地。例如：黄蜂，胡蜂小猴夭折，老猴不舍离去二.亲代抚育的作用亲代抚育是一种典型的利他行为，其生物学目的是为幼体提供或增加生存机会，因此，对后代的发育生长是有利的。

保护后代提供食物

供氧，保持适宜温度教育幼体

其他三.亲代抚育与动物的婚配制度亲代抚育工作可由双亲共同承担，多见于鸟类也可单独由雌性承担，哺乳动物多为此种类型或单独由雄性承担，如某些具亲代抚育行为的鱼类不同种类的动物在亲代抚育方面的差异是与它们的交配体制相联系的◎育幼在哺乳類、鳥類以及行社會生活的昆蟲(如蜜蜂、螞蟻)表現最為周密三.亲代抚育与动物的婚配制度单配偶制：在这种婚配制度下多为双亲抚育多见于鸟类中，如：信天翁双亲抚育的原因分析多配偶制：分为：一雄多雌和一雌多雄此情况下多为单亲抚育，如：美洲野牛，海马，单亲抚育的原因分析

四.亲代投资的ESS模型假设一对动物在生殖季节的生殖成功率取决于亲代抚育的程度和雌性个体的产卵量，并假定雌性个体对卵的投资越多，对亲代抚育的投资就越少，反之亦然。命P0，P1和P2分别代表无亲代抚育，单亲抚育和双亲抚育三种情况的卵存活概率，显然P2>P1>P0。再命雄性个体离弃后的重新交配机会为p；雌性个体离弃后的产卵量为W，不离弃（即留下参与亲代抚育）的产卵量为w，显然W>w。该博弈的报偿矩阵如下表所示，并存在4种可能的ESS。亲代投资的ESS模型雄性

雌性

抚育

离弃抚育

雌性收益

wp2

Wp1

雄性收益

wp2

Wp1离弃

雌性收益

wp1

Wp0

雄性收益Wp1(1+p)Wp0(1+p)ESS4ESS2ESS3ESS1亲代投资的ESS模型ESS1：双方均离弃，这种情况下生殖成功率至少要和有一方抚育一样，即WP0>WP1。如：毛鳞鱼ESS2：抚育任务由雄性承担而雌性离弃，此时WP1>WP2。如雌性不参与抚育可产下极多的卵W>w，而单亲抚育比无双亲抚育的收益大得多（P1>P2）但如果双亲抚育比单亲抚育的收益又大不了多少。多见于鱼类。亲代投资的ESS模型ESS3：抚育任务由雌性承担而雄性离弃，尤其是当雄性个体离弃后有极高的再交配机会时。多见于哺乳类和少数鸟类。ESS4：双亲抚育比单亲抚育能多养活一倍的后代，或者离弃的一方很难再得到交配的机会。多见于鸟类中。总结亲代抚育行为是一种典型的利他行为，为幼体生存和正常发育提供必要的条件，在长期的自然选择中被保留。亲代的雌雄个体在此行为中所采取的对策应使得其生殖成功率最大，可用亲代投资的ESS模型来分析。第五节生殖对策和生活史两种基本的生殖对策生活史概述生殖对策每种生物都面临着两个共同的基本问题：在生殖和生长这两个对立的需求方面各投入多少资源最为适宜；用于生殖的资源应当如何在后代之间进行分配？生殖对策在生殖对策上，有两种截然不同的对策—k-对策与r-对策。r-对策和k-对策是在不同的自然选择压力下形成的。它们只代表两个极端，实际上在两者之间存在着一系列的过渡类型。当环境尚未被生物充分占有时，生物往往表现为r-对策；当环境已被最大限度占有时，生物又往往表现为k-对策。在动物中,昆虫通常是采取r-对策,而鸟类和哺乳类常是采取k-对策。生活史幼体死亡率和成体死亡率对于生活史策略有着完全不同的影响：幼体死亡率常促使亲代保存资源并将资源用于自身或少数天赋较好的后代；与此相反的事，成体死亡率常促使亲代产生大量的和个体很小的后代，即使这样，通常还总是导致亲体死亡。动物繁殖实例1、松鼠的生殖行为春、夏雨季是松鼠的生殖季節。雄松鼠在這時候會變得特別具挑釁性，並侵入雌松鼠的地盤。

求偶行為當雄鼠追求雌鼠的時候，常常是一隻雌鼠在前面跑，後面有好幾隻雄鼠排成一列緊跟著她。求偶行為每當雌鼠停下腳步，所有的雄鼠也都停下來，經過劇烈的競爭後，和雌松鼠交配。並在枯枝葉構築窩巢。生產與育幼行為雌松鼠懷胎約四十天後，一次生產三到八隻小松鼠。小松鼠剛出生時全身無毛，體色粉紅，耳朵和眼睛都沒睜開。生產與育幼行為大約十幾二十天後，全身就長出毛來；大約一個月後，眼睛才睜開；二個月後斷乳，隨母親出外覓食，並和同窩的小松鼠嬉戲遊玩。生產與育幼行為小幼鼠出生6個月即可單獨覓食生性機靈、行動敏捷，大約八到十個月後完全成熟。

2、昆虫的两性生殖（有性生殖）通过雌雄交配受精，产生受精卵产出体外，再发育成新个体，叫两性生殖。绝大多数昆虫的生殖方式。如蝗虫。♀×♂→受精（精子和卵子结合）→卵（受精）→孵化→蝗虫（若虫）。孤雌生殖（单性生殖）雌雄不经交配，卵未受精而产生新的个体，称为孤雌生殖。如吹棉介壳虫。♀→卵（未受精）→若虫。有的昆虫一生中，有时进行两性生殖，有时进行孤雌生殖。如蚜虫：春、夏进行孤雌生殖，在冬天来临时产生雄蚜，进行两性生殖，产生受精卵越冬，春天孵化。有的昆虫，可以进行两性生殖和孤雌生殖。如蜜蜂。♀×♂→受精卵→雌蜂（后蜂、工蜂）↓未受精卵→雄蜂蚜虫（两性、孤雌生殖）