微生物学课件

微生物学

第一章绪言

一、微生物概述

1、什么是微生物

微生物（加cn%e,加cm。吆通常是描述一切不借助显微镜用肉眼看不见的微小生物。这

类微生物包括病毒、细菌、古菌、真菌、原生动物和某些藻类。

微生物是指大量的、极其多样的、不借助显微镜看不见的微小生物类群的总称。因此，微生

物通常包括病毒、亚病毒（类病毒、拟病毒、肮病毒）、具原核细胞结构的真细菌、古生菌以及

具真核细胞结构的真菌（酵母、霉菌、簟菌等）、原生动物和单细胞藻类，它们的大小和特点见

表1.1所示。但是有些例外，如许多真菌的子实体、蘑菇等常肉眼可见；相同的，某些藻类能生

长几米长。一样来说微生物可以认为是相当简单的生物，大多数的细菌、原生动物、某些藻类和

真菌是单细胞的微生物，即使为多细胞的微生物，也没有许多的细胞类型。病毒甚至没有细胞，

只有蛋白质外壳包围着的遗传物质，且不能独立存活。

表1.1微生物形状、大小和细胞类型

微生物大小近似值细胞的特性

病毒0.01〜0.25|im非细胞的

细菌0.1~10)im原核生物

真菌211m〜Im真核生物

原生动物2~1000|im真核生物

藻类1米〜几米真核生物

2、生物中哪些是微生物

3、微生物的特点

a个体微小，结构简单

在形状上，个体微小，肉眼看不见，需用显微镜观察，细胞大小以微米和纳米计量。

b繁育快

生长繁育快，在实验室培养条件下细菌几十分钟至几小时可以繁育一代。

c代谢类型多，活性强。

d分布广泛

有高等生物的地方均有微生物生活，动植物不能生活的极端环境也有微生物存在。

e数量多

在局部环境中数量众多，如每克土壤含微生物几千万至几亿个。

f易变异

相对于高等生物而言，较容易发生变异。在所有生物类群中，已知微生物种类的数量仅次于

被子植物和昆虫。微生物种内的遗传多样性非常丰富。

所以微生物是很好的研究对象，具有广泛的用途。

二、微生物学的重要性

微生物与人类生活所有方面紧密联系，下面仅列出几个：

1、环境

微生物在碳循环、氮循环和磷循环（地球化学循环）中承担主要作用，构成生物体的所有基本

成分。它们可与植物相连系存在共生的关系，坚持土壤肥力和环境中有毒化合物的清洁剂（生物

除污）。某些微生物是破坏植物的病原菌，它们毁灭重要的作物，但是，也可有另外的作用，即

它们是针对这些疾病的生物防治剂。

2、医药

某些微生物可引起众所周知的疾病如：天花(天花病毒)、霍乱(霍乱弧菌；细菌)和疟疾(疟原

虫属，原生动物)。但是，微生物也能向我们提供抗生素)和其他的医学上的重要药物，通过此种

方式控制它们。

3、食品

微生物在生产食品的许多加工业中已被应用了几千年，从酿造、酒的酿制、干酪和面包制作

到酿造酱油；害处方面，微生物引起食品酸败和常由于携带在食品上的微生物而引起疾病。

4、生物工程

传统的微生物己被用于合成许多重要的化合物，如丙酮、醋酸。最近，遗传工程技术的进步

已经引导可在微生物中克隆药用的重要多肽，然后，可以大规模的生产。

5、科学研究

微生物由于比其更复杂的动物和植物更容易操作，已被广泛用作模式生物去研究生物化学和

遗传学的过程。几百万个同样的、单细胞的拷贝，能以大量、非常快速而且低值获得均质的实验

材料。另外的益处是大多数人对用这些微生物进行实验没有种族上的异议。

三'微生物学的研究内容与成就

1、微生物学的基本内容

微生物学是研究微生物生命活动规律的学科。它的基本内容是:①微生物细胞的结构和功能,

研究细胞的构建及其能量、物质、信息的运转；②微生物的进化和多样性，研究微生物的种类，

它们之间的相似性和区别，以及微生物的起源；③生态学规律，研究不同微生物之间以及它们同

环境之间的相互作用；④微生物同人类的关系。

2、微生物学的发展史

•17世纪中叶荷兰人吕文虎克(AntonivanLeeuwenhoek)用自制的简单显微镜观察并发觉

了许多微生物.

•一大批研究者在19世纪下半叶推动了微生物学研究的蓬勃发展，其中奉献最突出的有

巴斯德、科赫、贝耶林克和维诺格拉德斯基。

•微生物学的一套基本技术在19世纪后期均己完善，包括显微术、灭菌方法、加压灭菌

器(Chamberland,1884)、纯培养技术、革兰氏染色法(Gram,1884)、培养皿(Petri,1887)

和琼脂作凝固剂等。

•20世纪上半叶微生物学事业繁荣昌盛。微生物学沿着两个方向发展，即应用微生物学

和基础微生物学。在应用方面，对人类疾病和躯体防备机能的研究，促进了医学微生物

学和免疫学的发展。青霉素的发觉（贝mmn9,1929）和瓦克斯曼（Waksman）对土壤中放线

菌的研究成果导致了抗生素科学的显现，这是工业微生物学的一个重要领域。环境微生物

学在土壤微生物学研究的基础上发展起来。微生物在农业中的应用使农业微生物学和兽医

微生物学等也成为重要的应用学科。应用成果不断涌现，促进了基础研究的深入，于是细

菌和其它微生物的分类系统在20世纪初中叶显现了，对细胞化学结构和酶及其功能的研

究发展了微生物生理学和生物化学。微生物遗传与变异的研究导致了微生物遗传学的产

生。微生物生态学在20世纪60年代也形成一个独立的学科。

•20世纪80年代以来，在分子水平上对微生物的研究迅速发展，分子微生物学应运而生：

在短短的时间内取得了一系列进展，并显现了一些新的概念，较突出的有，生物多样性、

进化、三原界学说；细菌染色体结构和全基因组测序；细菌基因表达的整体调控和对环境

变化的适应机制；细菌的发育及其分子机理；细菌细胞之间和细菌同动植物之间的信号传

递；分子技术在微生物原位研究中的应用。经历约150年成长起来的微生物学，在21世

纪将作为统一生物学的重要内容而连续向前发展，其中两个活跃的前沿领域将是分子微生

物遗传学和分子微生物生态学。

四、微生物学的应用前景

•连续采用微生物作为生命科学的研究材料。

•微生物生产与动植物生产并列为生物产业的三大支柱。

•在工业中许多产品利用微生物来生产，如各种生物活性物质（抗生素等）、化工原料（酒精

等）。

•微生物在农业生产中也有着多方面的作用。

•微生物在食品加工中有广泛用途，发酵食品和许多调味品都离不开微生物。

•微生物是排除污染、净化环境的重要手段。

•在新兴的生物技术产业中，微生物的作用更是不可替代。作为基因工程的外源DNA载体,

不是微生物本身（如噬菌体），就是微生物细胞中的质粒；被用作切割与拼接基因的工具前,

绝大多数来自各种微生物。由于微生物生长繁育快、培养条件较简易，当今大量的基因工

程产品主要是以微生物作为受体而进行生产，特别是大肠杆菌、枯草芽胞杆菌和酿酒醉母。

借助微生物发酵法，人们已能生产外源蛋白质药物（如人胰岛素和干扰素等）。尽管基因工

程所采用的外源基因可以来自动植物，但由于微生物生理代谢类型的多样性，它们是最丰

富的外源基因供体。

•与高等动植物相比，已知微生物种类只是估量存在数量的很小一部分。哺乳动物和鸟类的

物种几乎全部为人们所把握，被子植物已知种类达93%,但细菌已知种数仅为估量数的

12%,真菌为5%,病毒为4%（BulL1992）。目前研究的也只是己知种类的很少一部分。

根据SCI（sciencecitationindex）资料，1991—1997发表的微生物学文献大量集中在8个属，

特别是埃希氏杆菌，其中大肠杆菌又占主要部分（Galvez等，1998）。可以想像，既然对少

数已知微生物的研究就已为人类作出了重要奉献，通过对多样性微生物的开发必然会为社

会带来庞大利益。微生物学事业方兴未艾。

•微生物基因组学研究将全面展开，以微生物之间、微生物与其他生物、微生物与环境的相

互作用为主要内容的微生物生态学、环境微生物学、细胞微生物学将基因组信息在基础上

获得长足发展。

第二章微生物的形状

第一节原核生物和真核生物

一、细胞

•细胞：是生命活动的基本单位，构成生物体最基本的结构和功能单位，由膜包围的能进行独

立繁育的最小原生质团。一切有机体都是由细胞构成，细胞是构成有机体的基本单位。细胞

具有独立的、有序的自控代谢体系，细胞是代谢与功能的基本单位。没有细胞就没有完

整的生命。

•原生质：是指细胞的全部活物质，包括细胞膜、细胞核、细胞质。

•细胞质：是指除核以外，质膜以内的原生质。

二、原核细胞和真核细胞的区别

1、原核生物和真核生物

原核生物和真核生物细胞之间有许多差别。真核生物的主要特点是有细胞核和如线粒体、叶

绿体的细胞器及复杂的内膜系统。病毒属于非细胞类，细菌属于原核生物，所有其他微生物属于

真核生物。

2、原核细胞和真核细胞的区别

i核、核膜、染色体

原核生物细胞没有核膜，有一个明显的核区，这个核区上集中了它的主要遗传物质，由一条

与类组蛋白相联系的双链DNA构成的染色体组成。

真核生物细胞则是由一条或一条以上的双链DNA与组蛋白等结合成的染色体，并由核膜包

围。

ii代谢场所

原核细胞没有独立的内膜系统，与代谢有关的酶如呼吸酶合成酶等位于细胞膜上，因此它的

能量代谢在质膜上进行。

真核细胞不仅有独立的内膜系统，还有细胞骨架，呼吸酶在线粒体中，有专用的细胞器来完

成各项生理功能，如线粒体、叶绿体。

iii核糖体的大小和分布

原核细胞的核糖体大小为70S,常以游离状态或多聚体状态分布于细胞质中。

真核细胞的核糖体大小为80S,可以游离状态存在于细胞结合于内质网上。线粒体和叶绿体

内有各悠闲结构上特别的核糖体。

表2.1原核生物和真核生物遗传的和细胞组装上的主要差别

原核生物真核生物

遗传物质和复制的组装

DNA在细胞质中游离DNA在膜包围的核中，只有一个核仁

只有一个染色体多于一个染色体，每个染色体是双拷贝（双倍

体）

DNA与类组蛋白连系DNA与组蛋白连系

含有染色体外的遗传物质，称为质粒只在酵母中发觉质粒

在mRNA中没有发觉内含子所有基因中都发觉内含子

细胞分裂以二等分裂方式，只有无性繁育细胞分裂为有丝分裂

遗传信息传递可通过接合、转导、转化发生遗传信息交换发生在有性繁育过程，减数分

裂导致产生单倍体细胞（配子），它们能融合。

细胞的组装

质膜含有hopanoids、脂多糖和磷壁酸质膜含有固醇

能量代谢与细胞质膜连系多数情形在线粒体中发生

光合作用与细胞质中膜系统和泡囊连系藻类和植物细胞中存在叶绿体

蛋白质合成和寻靶作用与内膜、粗糙内质网

膜和高尔基体相连系

有膜的泡囊如溶酶体和过氧化物酶体有微

管骨架存在

由一根蛋白鞭毛丝构成鞭毛鞭毛有9+2微管排列的复杂结构

核糖体——70S核糖体一一80s（线粒体和叶绿体的核糖体是

70S）

肽聚糖的细胞壁（只有真细菌有，古细菌中是多糖的细胞壁，一样或者是纤维素或者是几

不同的多聚体）丁质

第二节原核生物

L细菌

一、细菌的形状和大小

1、细菌的基本形状

i基本外形

球状一一球菌

杆状一一杆菌

螺旋状一一螺旋菌

ii性状简介

a球菌

细胞呈球状或椭圆形。根据这些细胞分裂产生的新细胞所保持的一定空间排列方式有以下几

种情形：见图2-1

•单球菌一一尿素微球菌（图2-1-1）

•双球菌——肺炎双球菌（图2-1-2）

•链球菌——溶血链球菌（图2-1-3）

•四联球菌一一四联微球菌（图2-1-4）

•八叠球菌一一尿素八叠球菌（图2-1-5）

•葡萄球菌一一金黄色葡萄球菌（图2-1-6）

b杆菌

杆菌细胞呈杆状或圆柱形。图2.1中B的7为长杆菌和短杆菌，8为枯草芽狗杆菌，9为溶

纤维梭菌。

c螺旋菌

细胞呈弯曲杆状的细菌统称为螺旋菌。

•弧菌偏端单生鞭毛或丛生鞭毛（图2-1-10）

•螺旋菌两端都有鞭毛（图2-1-11）

2、细菌的大小

•细菌大小的度量单位：以为单位。

•细菌大小的表示：

球菌一样以直径来表示。

杆菌和螺旋菌则以长和宽来表示。如1x2.5pm

•细菌大小的测定：在显微镜下使用显微测微尺测定。

二、细菌的细胞构造

K细胞壁

i概念

细胞壁（ce〃wall）是细胞质膜外面具有一定硬度和韧性的壁套，使细胞保持一定形状，保

证其在不同渗透压条件下生长，即使在不良环境中也能防止胞溶作用。

真细菌的细胞壁由肽聚糖构成，而古细菌细胞壁组成物质极为多样，从类似肽聚糖的物质、

假肽聚糖，到多糖、蛋白质和糖蛋白。

真细菌细胞壁由肤聚糖构成，肤聚糖是N-乙酰氨基葡萄糖（NAG）和带有交替排列的D-型或

L-型氨基酸侧链的N-乙酰胞壁酸（NAM）的多聚体。它是高度的交联的分子，使得细胞具有刚性、

强度和保护细胞抗击渗透压的裂解。肽聚糖有许多特殊的特性，如D-型氨基酸，它可作为抗生

素攻击肽聚糖的靶目标（抗生素通过抑制或干扰肽聚糖合成而使细胞壁缺损）。革兰氏阳性细菌细

胞还含有磷壁酸。

ii功能

细菌细胞壁的生理功能有：

•保护原生质体免受渗透压引起破裂的作用；

•坚持细菌的细胞形状（可用溶菌酶处理不同形状的细菌细胞壁后，菌体均出现圆形得到证

明）；

•细胞壁是多孔结构的分子筛，阻挡某些分子进入和保留蛋白质在间质（革兰氏阴性菌细胞

壁和细胞质之间的区域）；

•细胞壁为鞭毛提供支点，使鞭毛运动。

iii革兰氏染色

•革兰氏染色根据1884年革兰姆•克里斯琴（ChristianGram）发明的染色反应，真细菌常常

分成两类。对染色步骤反应的差别是由于两类细菌的细胞外膜结构。革兰氏阳性细菌有单

一的膜称作细胞膜（或原生质膜），周围被厚的肽聚糖层包围（20—80nm）。革兰氏阴性细菌

只有一薄层肽聚糖（1—3nm）,但是在肽聚糖层外边，仍有另一层的外膜，作为另外的屏障

（图2.3）。

•革兰氏染色步骤如下：固定过的细胞用暗染色例如结晶紫染色，接着加碘液媒染，细菌细

胞壁内由于染色形成结晶紫与碘的复合物。随后加酒精从薄的细胞壁中洗出结晶紫与碘暗

染色的复合物，但是结晶紫一碘复合物不能从厚的细胞壁中洗出。最后，用较浅的石炭酸

复红复染。加石炭酸复红染色，使脱色的细胞呈粉红色，但在暗染色的细胞中没有看到粉

红色，仍保持第一次的染色结果。保持原先染色（厚的细胞壁）的细胞称作革兰氏阳性，在

光学显微镜下出现蓝紫色。脱色的细胞（薄的细胞壁和外膜）称作革兰氏阴性，染成粉红色

或淡紫色。

表

结果2.2

步骤方法革兰

阳性（G.）阴性（G）

氏染

初染结晶紫30s紫色紫色

色程

媒染剂碘液30s仍为紫色仍为紫色

序和

脱色

95%乙醇10—20s保持紫色脱去紫色任田

纭米

复染蕃红（或复红）30—60s仍显紫色红色

iv化学组成与超微结构

a革兰氏阳性细菌

•革兰氏阳性细菌细胞壁具有较厚（30-40nm）而致密的肽聚糖层，多达20层，占细胞壁

的成分60-90%,它同细胞膜的外层紧密相连（见图2.4）o

•有的革兰氏阳性细菌细胞壁中含有磷壁酸（3"5-改/），也即胞壁质（murein）.

•多糖。

脂磷壁酸磷壁酸

肽

聚

糖

层

图2.4G+细菌细胞壁结构

b革兰氏阴性细菌

•外膜革兰氏阴性细菌特别的是外膜上含有许多特殊的结构（见图示2.5）,如把外膜与肽

聚糖层连接起来的布朗（Braun's）脂蛋白，使营养物被动运输通过膜的［膜］孔蛋白和起保

护细胞作用的脂多糖（LPS）。脂多糖也称为内毒素，对哺乳动物有高度毒性。

受体蛋白［膜］孔蛋白（三聚体）

图2.5革兰氏阴性细菌外膜结构模式图

G细菌细胞壁外膜的基本成分是脂多糖，此外还有磷脂、多糖、和蛋白质。外膜被分

为脂多糖层（外）、磷脂层（中）、脂蛋白层（内）。

•肽聚糖层G细菌细胞壁肽聚糖层很薄，约有2-3nm厚。它与外膜的脂蛋白层相连。

•周质空间周质空间Cperiplasmicspace,即壁膜间隙）是革兰氏阴性细菌细胞膜与外膜

两膜之间的一个透亮的区域（见图2.3）。它含有与营养物运输和营养物进入有关的蛋白质，

有：营养物进入细胞的蛋白；营养物运输的酶，如蛋白［水解］酶；细胞防备有毒化合物，

如破坏青霉素的0-内酰胺酶。革兰氏阳性细菌以上这些酶常分泌到胞外周围，革兰氏阴性

细菌则依靠它的外膜，保持这些酶与菌的紧密结合。

vG+与G-菌的细胞壁的特点比较

表2.3两类细胞壁的特点比较

特征G+细菌G细菌

肽聚糖层厚层薄

类脂极少脂多糖

外膜缺有

壁质间隙很薄较厚

细胞状态僵硬僵硬或柔韧

酸消化的成效原生质体原生质球

对染料和抗生素的敏锐性很敏锐中度敏锐

2、细胞膜与中间体

i概念

细胞质膜(cytoplasmicmembrane),简称质膜(plasmamembrane),是环绕细胞质外的双层

膜结构，使细胞具有挑选吸取性能，控制物质的吸取与排放，也是许多生化反应的重要部位。

原生质膜是一个磷脂双分子层，其中埋藏着与物质运输、能量代谢和信号接收有关的整合蛋

白。另外，有通过电荷相互作用，疏松附着于膜的外周蛋白。膜中的脂类和蛋白质互相相对运动。

ii成分与结构

原生质膜(细胞膜)埋臧在磷脂双分子层中的是有各种功能的蛋白(图2.6),包括转运蛋白、

能量代谢中的蛋白和能够对化学刺激检测和反应的受体蛋白。整合蛋白(integral)是完全地与膜

连接而且贯穿全膜的蛋白，所以这些蛋白在此区域中有疏水性氨基酸埋藏在脂中。外周蛋白

(peripheralproreins)是由于磷脂带正电荷极性头，只是通过电荷作用与膜松散连接的一类，

用盐溶液洗涤可以从纯化的膜上除去。脂类和蛋白质均在运动，而且是彼此之间相对运动。这就

是被广泛接受的称作液态镶嵌模式的细胞膜结构模型。

脂双分子层细胞膜由含有亲水区域的和疏水区域的两亲性分子磷脂组成。在膜中磷脂以双

分子层排列，极性头部亲水区指向膜的外表面，而其疏水区脂肪酸的尾部指向膜的内层。结果，

膜对于大分子或电荷高的分子成为一个挑选渗透屏障，它们不易通过磷脂双分子的疏水性内层。

iii功能

细胞质膜的生理功能有：

•坚持渗透压的梯度和溶质的转移。细胞质膜是半渗透膜，具有挑选性的渗透作用，能阻

止高分子通过，并挑选性地逆浓度梯度吸取某些低分子进入细胞。由于膜有极性，膜上

有各种与渗透有关的酶，还可使两种结构相类似的糖进入细胞的比例不同，吸取某些分

子，排出某些分子；

•细胞质膜上有合成细胞壁和形成横隔膜组分的酶，故在膜的外表面合成细胞壁；

•膜内陷形成的中间体(相当于高等植物的粒线体)含有细胞色素，参与呼吸作用.中间体

与染色体的分离和细胞分裂有关，还为DNA提供附着点；

•细胞质膜上有琥珀酸脱氢酶、NADH脱氢酶、细胞色素氧化酶、电子传递系统、氧化

磷酸化酶及腺昔三磷酸酶(ATPase)。在细胞质膜上进行物质代谢和能量代谢；

•细胞质膜上有鞭毛基粒，鞭毛由此长出，即为鞭毛提供附着点。

IV内膜结构

•间体hnesosome)是从质膜向内舒展的细胞质中主要单位膜结构，常常同核质相联

系，位于细胞分裂处。间体的功能可能参与呼吸作用、同DNA的复制和细胞的分裂有

关。

•载色体也称为色素体，是光合细菌进行光合作用的部位，由单层的与

细胞膜相连的内膜所环绕，主要化学成分是蛋白质和脂类。它们含有菌绿素、胡萝卜素

等色素以及光合磷酸化所需的酶系和电子传递体。在绿硫菌科和红硫菌科中存在。

•竣酶体(carboxysome)又称为多角体，是自养细菌所特有的内膜结构，可能是固定

CO?场所。

•类囊体(thylakoid)由单位膜组成，含有叶绿素、胡萝卜素等光合色素和有关酶类，

在蓝细菌中为其进行光合作用的场所。

3、细胞质及其内含物

i概念

细胞质：是指除核以外，质膜以内的原生质。

ii细胞质的主要成分

细菌细胞质是含水的、含有细胞功能所需的各种分子、RNA和蛋白质的混合物。对所有的

细菌都是一样的，细胞质中的主要结构是核糖体。

iii核糖体

核糖体由一个小的亚基和一个大的亚基组成,核糖体的亚基是由蛋白质和RNAs组成的复

合物，是细胞中合成蛋白质的场所。原核细胞中的核糖体，尽管在形状上和功能上与真核细胞相

似，但是组建核糖体亚基的蛋白质和RNAs性质上有差别•古细菌的核糖体与真细菌的核糖体

(70S)同样大小，但是对于白喉毒素和某些抗生素的敏锐性却不同，而与真核生物的核糖体相似。

业已证明抗生素对人类是非常有用的，因为抑制细菌蛋白质合成的抗生素，对真核生物蛋白质合

成无成效，这样就有了挑选毒性。

IV内含体

某些细菌含有与特别功能相连系的结构，称作内含体bodies)它常常在光学显微镜

下观察到。这些颗粒常是储存物，可以与膜结合，例如聚-6经丁酸盐(PHB)颗粒；细胞质中发觉

的分散颗粒如多聚磷酸盐颗粒(也称为异染粒)。某些细菌中也能看到脂肪滴。一个有趣的内含体

是在蓝细菌(蓝绿藻)和生活在水环境中的其他光合细菌内发觉的气泡，在细胞内四周排列的由蛋

白质构成的气泡提供浮力，使得细菌漂浮靠近水的表面。详情见表2.4

表2.4细菌细1陶质中的内含物

内含物存在于组成功能；

非单位膜被包裹的

聚归经基丁酸许多细菌主要是PHB贮备碳和能源

H2S氧化细菌和紫硫

硫滴液状硫能源

光合细菌

气泡许多水生细菌罗纹蛋白膜浮力

竣基化体自养细菌C02固定酶固定C02的部位

绿色体绿色光合细菌类脂、蛋白、菌绿素捕光中心

许多利用碳氢化合包裹在蛋白质壳中

碳氢内含物能源

物的细菌内含物

磁石体许多水生细菌磁铁颗粒趋磁性

无膜包裹的

高分子葡萄糖聚合

多聚葡糖普许多细菌碳源和能源

物

高分子磷酸盐聚合

多聚磷酸盐许多细菌磷酸盐贮藏物

物

精氨酸和天冬氨酸

藻青素(cyanophycin)许多蓝细菌氮源

的多肽

藻胆蛋白体许多蓝细菌捕光色素和蛋白质捕捉光能

4、原核和质粒

i原核

细菌的DNA在细胞质中为单个环状染色体，有些时候称为拟核。

细菌的DNA位于细胞质中，由一个染色体构成，不同种的细菌之间染色体大小不同(大肠杆

菌染色体有4X1(/碱基对长)。DNA是环状、致密超螺旋，而且与真核细胞中发觉的组蛋白相类

似的蛋白质结合。虽然染色体没有核膜包围，但在电子显微镜中常可看到细胞内分离的核区，称

为拟核(nucleoid)。

古细菌的染色体和真细菌的染色体类似，是一个单个环状的DNA分子，不包含在核膜内，

而DNA分子大小通常小于大肠杆菌的DNA。

ii质粒

常在细菌中发觉小的、染色体外的环状DNA片段，称作质粒。

某些细菌还含有染色体外的小分子DNA称作质粒〃应/s)。其上携带的基因对细菌正常

生活并非必需，但在某些情形下对细胞有利，如抗生素抗性质粒。

质粒常以不同大小的环状双螺旋存在，它可以独立进行复制，也可整合到染色体上。

5、鞭毛和菌毛

•鞭毛(flagellum)是从细胞质膜和细胞壁伸出细胞外面的蛋白质组成的丝状体结构，

使细菌具有运动性。

鞭毛纤细而具有刚韧性，直径仅20nm,长度达15-20|im,可以分为三部分：基体

(basebody)、钩形鞘(hook)和螺旋丝(helicalfilament)。

具有鞭毛的细菌基鞭毛数目和在细胞表面分布因种不同而有所差异，是细菌鉴定的

依据之一。一样有三类：单生鞭毛（2.7a）、丛生鞭毛（2.7b）和周生鞭毛（2.7c）。

鞭毛与细菌运动有关，如趋化性和趋渗性等。

•菌毛（pili）细菌细胞表面发觉的特别的象头发样的蛋白质表膜附属物，有几微米长。

性菌毛（sexpili）与遗传物质从一个细菌转移到另一个细菌有关，即在细菌接合交配

时起作用。性菌毛比菌毛稍长，数量少，只有一根或几根。

6、芽胞

i概念

芽胞（endospore）在一些属包括芽胞杆菌属和梭菌属中产生细菌的芽泡。它们是由细菌的

DNA和外部多层蛋白质及肤聚糖包围而构成，芽抱对干燥和热具有高度抗性。

ii形状与结构

芽胞结构相当复杂最里面为核心，含核质、核糖体和一些酶类，由核心壁所包围；核心外面为皮

层，由肽聚糖组成；皮层外面是由蛋白质所组成的芽泡衣；最外面是芽抱外壁。一样含内生芽抱

的细菌总称为抱子囊（sporangium）□（见图2.8）

iii生理特性

芽也在许多细菌中，主要是芽抱杆菌属和梭菌属产生一种特化的繁育结构，（它无繁育功能,

为抗逆性休眠体）。在光学显微镜下用特别的芽苑染色（如孔雀绿染色）或通过相差显微镜能够观察

到芽抱。由于芽抱有许多层包围细菌遗传物质的结构，使得芽施具有惊人的、对所有类型环境应

力的抗性，例如热、紫外线辐射、化学消毒剂和干燥。由于许多重要的病原菌可产生芽抱，因此,

必需设计灭菌措施以除去这些坚硬的结构，因为某些菌能经受住在沸水中煮沸几小时。

iv芽泡形成过程

细菌芽泡的形成过程是细胞分化的一个典型例子，如图2.9和表2.5所示。

表2.5细菌芽泡形成的阶段

阶段特征

0营养细胞

IDNA变浓稠

I]细胞质膜内陷形成芽胞隔膜，将细胞分成大小不同的两个部分

III前阶段形成的较大部分细胞膜连续沿着小的细胞部分延伸并逐步将它包围，形成

具有双层膜的前芽胞(forespore)

IV初生皮层在前芽泡的双层膜之间形成，此时伴有毗咤二竣酸(DPA)的合成与钙离

子吸取。皮层主要由肽聚糖组成。同时，在初生皮层形成过程中开始合成外壁

V外膜形成

VI皮层形成，芽胞连续发育形成具有对热和化学药物等特别抗性的芽胞，芽胞成熟

vn营养细胞自溶，芽抱游离而出

7、细胞外层

细胞表面常常被多糖或［蛋白］表膜物质所覆盖，按其密度称为荚膜(capsule)或粘液层。

多糖层有时称为糖萼(多糖包被)o这些细胞的外层结构起保护细胞免受干燥和有毒化合物的损

害，也使细菌附着于物体表面。这些附加的表面层有许多功能：

•对细菌表面起渗透屏障作用。

•保护细胞免受吞噬。

•保护细胞免受干燥伤害。

•帮助细菌附着到物体表面。

三、细菌的繁育和菌落的形成

1、细菌的繁育方式

当细菌从周围环境中吸取了营养物质后，发生一系列的系列化合成反应，把进入的营养物质

转变成为新的营养物质一一DNA、RNA、蛋白质、酶及其他大分子，之后菌体开始了繁育过程

形成两个新的细胞。

i裂殖

裂殖是细菌最普遍、最主要的繁育方式，通常表现为横分裂。

ii细菌的分裂过程

•第一是核的分裂和隔膜的形成

•第二步横隔壁的形成

•最后子细胞的分离

2、细菌的菌落特点

i菌落

菌落(colony)单个微生物在适宜的固体培养基表面或内部生长、繁育到一定程度可以形成

肉眼可见的、有一定形状结构的子细胞生长群体，称为菌落。当固体培养基表面众多菌落连成一

片时，便成为菌苔(lawn)

ii菌落特点

各种细菌在一定条件下形成的菌落特点具有一定的稳固性和专一性，这是衡量菌种纯度，辨

认和鉴定菌种的重要依据。

iii如何描述菌落特点

菌落特点包括大小，形状，隆起形状，边缘情形，表面状态，表面光泽，质地，颜色，透亮

度等(如图2.10)。

iv影响菌落特点的因素

•组成菌落和细胞结构和生长行为。

•邻近菌落影响菌落的大小。

•培养条件。

四、农业上常用的细菌类群

•固氮细菌

•根瘤菌

•乳酸细菌

II、放线菌

一、放线菌与人类生活及生产的关系

放线菌是真细菌的一个大类群，为革兰氏阳性。

放线菌多为腐生，少数为寄生。寄生型放线菌会引起放线菌病和诺卡氏病。

同时放线菌能产生大量的、种类繁多的抗生素。世界上绝大多数的抗生素由放线菌产生。

二、形状结构

放线菌菌体为单细胞，大多数由分枝发达的菌丝组成。根据放线菌菌丝的形状和功能分为营

养菌丝、气生菌丝和抱子丝三种（见图2.11）。

1、营养菌丝

又称为初级菌丝体或一级菌丝体或基内菌丝，匍匐生长于培养基内，主要生理功能是吸取营

养物。

营养菌丝一样无隔膜；直径0.2-0.8微米；长度差别很大；短的小于100微米，长的可达600

微米；有的产生色素。

2、气生菌丝

又称为二级菌丝体。营养菌丝体发育到一定时期，长出培养基外并伸向空间的菌丝为所生菌

丝。它叠生于营养菌丝之上，直径比营养菌丝粗，颜色较深。

3、抱子丝

当气生菌丝发育到一定程度，其上分化出可形成抱子的菌丝即为抱子丝，又名产泡丝或繁育

菌丝（见图2.12）o

三、菌落特点

放线菌的菌落由菌丝体组成，一样圆形、光平或有许多皱褶。在光学显微镜下观察，菌落周

围具有辐射状菌丝。总的特点介于霉菌和细菌之间。据种的不同分为两类。

•由大量产生分枝的和气生菌丝的菌种所形成的菌落，如链霉菌。

菌丝较细，生长缓慢，分枝多而且相互缠绕，故形成的菌落质地致密，表面呈紧密的绒

状或坚实，干燥，多皱，菌落小而不蔓延，营养菌丝长在培养基内，所以菌落与培养基结合

紧密，不易挑取，或挑起后不易破碎。有时气生菌丝体呈同心圆环状，当抱子丝产生大量抱

子并布满整个菌落表面后，才形成絮状，粉状或颗粒状的典型放线菌菌落。有的产生色素。

•由不产生大量菌丝的种类形成，如诺卡氏菌。

菌落粘着力差，结构呈粉质状，用针挑取则粉碎。

四、繁育方式

放线菌主要通过形成无性抱子的方式进行繁育，也可利用菌丝片断进行繁育。

放线菌生长到一定阶段，一部分菌丝形成抱子丝，抱子丝成熟便分化形成许多抱子，这称为

分生抱子。

五'几种常见的放线菌

•诺卡氏菌

•链霉菌

•小单抱菌

•游动放线菌

IIL蓝细菌

一、形状

蓝细菌形状差异极大，有单细胞和丝状体两类形状。细胞的直径从0.5-lpn到60pn,丝状

体的长度差异很大。多个个体集合在一起，可形成肉眼可见的很大的群体。在水体中繁茂生长时，

可使水体颜色随菌体而发生变化。

二'细胞生理特性

•蓝细菌属于原核生物，细胞壁与G细菌相似，由肽聚糖等多粘复合物组成，并含有二

氨基庚二酸，革兰氏阴性，细胞壁可以分泌许多胶粘物质使一群群的细胞或丝状结合在

一起形成胶团或胶鞘；细胞核无核膜，没有有丝分裂器；细胞质中有汽泡，可使细胞漂

浮。

•蓝细菌具有它所特有结构一一光合器，光合器有两种不同的构型，一是位于细胞膜的外

膜下面呈一连续层；但大多数是位于类囊体的膜层中。光合器中含有光合作用色素有叶

绿素a、藻胆素和类胡萝卜素。蓝细菌可进行光合作用。

•有的蓝细菌具有异形胞(heterocvst)这是蓝细菌进行固氮作用的的场所，异形胞内有

固氮酶系统，它可利用ATP和还原性物质来还原自由态的氮成为氨。光合作用的产物

从邻近的营养细胞向异形胞转移，而固氮作用产物则移向营养细胞。

三、常见的蓝细菌类群

常见的蓝细菌类群及其特性见表2.6o

表2.6蓝细菌主要亚群

类群形状繁育

色球蓝细菌群(Chroococacean)单细胞，球、杆状二分分裂或芽殖

多重分裂，产生小繁

宽球菌细菌群(Pleuroc叩salean)单细胞，杆状细胞在鞘套内

育细胞baeocytes

颤蓝细菌群(Osciliatorian)丝状，单个细胞在藻丝内藻丝断裂

不分枝、异形胞群(Nonbranching藻丝断裂和静息抱子

丝状，不分枝藻丝

heterocystous)萌发

藻丝断裂生成连锁体

分枝异形胞群(Branching

丝状，分枝藻丝(himogonia)和静息抱

heterocystous)

子萌发

IVX古细菌

古细菌是根据16SrRNA寡核甘酸序列分析，显示出三个主要的生物域(真细菌、古细菌和

真核生物)之一，参见图1」。

一、古细菌的细胞结构特点

•古细菌的细胞壁和表面

古细菌细胞壁的物质极为多样，从类似肽聚糖的物质、假肽聚糖(假胞壁质)，到多糖、

蛋白质和糖蛋白。有的古细菌细胞壁含假肽聚糖(假胞壁质)，而有的古细菌则是由两个双向

的、不完全结晶的蛋白质或糖蛋白在细胞表面排列而成的表层，其他古细菌在原生质膜外有

厚的多糖的细胞壁。

古细菌有鉴别性的特点之一是在原生质膜中脂类的性质不像真细菌的脂类由酯键连接

甘油，和真核生物一样由酸键连接甘油，它们的脂类也是长链和分支的脂肪酸。

•古细菌的DNA与真细菌的染色体相似由不含核膜的单个环状DNA分子构成，但大小通常小

于大肠杆菌的DNAo

•古细菌的核糖体和真细菌的核糖体同样大小，但在某些特性上，它们与真核生物的核糖体

相似，如对抗生素链霉素和氯霉素的抗性及对白喉毒素的敏锐性。

真细菌和古细菌的差异

表2.7真细菌和古细菌间的某些差异

特点真细菌古细菌

细胞壁有胞壁酸无胞壁酸

脂类酯键连接酸键连接

甲烷生成过程没有可能有

RNA多聚酶一个几个

起始tRNA甲酰甲硫氨酸甲硫氨酸

链霉素和氯霉素敏锐链霉素和氯霉素抗性

核糖体

白喉毒素抗性白喉毒素敏锐

三'古细菌的类群和生长环境

古细菌类群包括能够在极端环境中生存的细菌，如热泉（例如硫化叶菌属Sulfolobus和热球

菌属Pyrococcus）和高盐（盐杆菌属Halobacterium）及产甲烷菌如甲烷杆菌属（Methanobacterium）,

该菌代谢结果产生甲烷。

•产甲烷菌

•极端嗜盐菌

•极端嗜热菌

•无细胞壁的古细菌

第三节真核微生物

L真核生物细胞结构

•真核生物真核生物细胞具有复杂的，有膜包被的亚细胞器，使细胞功能区域化。

真核生物细胞由膜分隔。细胞含有几种不同类型的由膜包被的细胞器，其中进行着

可调控的不同的生理生化过程。膜还可以传递信息，传递新陈代谢的中间产物和终产物,

从生物合成位点到使用位点（见图2.13）。

•质膜质膜是半透膜，把细胞的内外部分隔绝开来，它还参与细胞间的识别，细胞内吞

作用和胞吐作用，并附着在细胞表面。膜内的运输体系使它能有挑选性地把物质输送到

细胞内部。

真核生物的质膜是一个分隔细胞内和外的半透亮(seml-permeable)屏障，这一点

与原核生物相似，但是真核生物的质膜含有固醇，这种扁平分子使膜的硬度增强，使

真核细胞更加稳固。膜上还有运输系统，挑选重要的物质进入细胞，并参与内吞作用

和胞吐作用，在此处，食物颗粒被吞入，废物以膜包被成小泡的形式从细胞内排出。

质膜还参与了细胞之间的重要相互作用过程，例如，细胞间的识别系统及细胞在固体

表面的附着作用。

•细胞质细胞质内的水分占70卜85%溶液中有蛋白质、糖类和盐类。细胞器悬浮在细

胞质中。真菌和藻类细胞中还有单层膜包被的液泡。

细胞质是蛋白质、糖类及盐类的稀溶液(水占70%-85酚，悬浮着所有的细胞器，并

具有溶胶(sol-gel)的特点，即其分子组构可以是液体，也可以是半固体。在极稀的溶

液中，液泡作为营养物和废物的储臧场所，液泡的高含水量保持了细胞的高膨胀压。

•细胞骨架细胞骨架由微管、中间纤维和微丝组成，它们坚持了细胞的形状。

真核细胞是通过微管蛋白组成的细胞骨架而得以稳固的，细胞骨架的构成包括，微

管(直径25nm),微丝(直径4-7nm)和一种类似于收缩肌的肌动蛋白构成的中等纤维(直

径8T0nni)。细胞骨架是一种动力结构，不但支持细胞，还支持变形虫式运动、细胞质

流、以及核和细胞的分裂。

•核及核糖体细胞核是由双层膜包被的细胞器，含有细胞的染色体DNA。核内部有核仁，

这是核糖体RNA(rRNA)合成的场所。核糖体由蛋白质和BNA两种亚单位构成,他们是DNA

翻译和蛋白质合成的场所。

核包含有微生物DNA。真核微生物中的核通常包含不止一条染色体，在染色体中，

DNA被组蛋白保护起来。在二倍体生物中，这些染色体是成对的。核由双层核膜包被，

膜上有孔，在核膜孔处内外膜融合在一起。正是通过这些孔，细胞核能通过mRNA和核

糖体对细胞进行稳固的调控。核膜在此处也是与内质网相连的。核内有核仁，它富含

RNA,核糖体在此处被合成。真核生物的核糖体基本上与原核生物的相类似，但它们的

更大一些，两个亚单位分别为60s和40S,组成一个80s的二聚体。其功能与原核生物

的相同。

•内质网内质网(ER)是由管状和盘状膜组成的复合体，与核膜相连。内质网可以是滑面

型，或被核糖体附着而变成粗面型。这种细胞器的主要功能是合成和输送蛋白质和脂类。

核的外膜与复杂的、具三维结构的膜管状及层状结构的内质网(ER)相联系。管状

ER可被核糖体附着，称为粗面型内质网(RER),核糖体的翻译和蛋白质的修饰作用在此

处进行。这些蛋白质或是分泌到ER腔中，或是插人到膜内。滑面型ER的盘状结构与脂

类合成及蛋白质和脂类的细胞间运输有关。

•高尔基体高尔基体是一系列扁平的、有膜包被并具孔的囊和泡。从ER分泌而来的小

泡与高尔基体(Golgi)融合，其内含物在此进一步进行生化加工。加工后的物质以小泡

的形式从Golgi中分泌出来，然后与其他细胞器或质膜融合。

高尔基体由一系列扁平的膜包被的囊或潴泡堆积在一起而成，并环绕着管和泡囊的

复合体。这个堆积体有着严格的极性，顺式面或形成面接受从ER来的泡囊，泡囊内的

物质被高尔基体加工，然后从细胞器的反式面(成熟面)或其边缘以出芽方式放出。高尔

基体加工并包装物质使之分泌到其它亚细胞器或细胞膜上。真菌高尔基体不如藻类发

达，只有很少几个或单个潴泡。有时称它们为(分散)高尔基体(dicctyosomes)。

•溶酶体和过氧化物酶体溶酶体和过氧化物酶体是由高尔基体分泌的、有膜包被的囊

泡。溶酶体含有的酸性水解酶参与胞内的消化作用。过氧化物酶体含有氨基酸和脂肪酸

降解酶以及过氧化氢酶，后者对降解过程中产生的过氧化氢有解毒作用。

高尔基体产生了这些单层膜包被的含酶的细胞器(溶酶体中含酸性水解酶，过氧化

物酶体中含胺化酶(aminase)、酰胺酶、脂酶和过氧化氢酶)，这些酶对消化许多不同的

大分子是必须的。溶酶体内的pH是酸性的(pH3.5-5),可使酶在最佳pH下发挥作用，

而此pH值是由膜上的质子泵坚持的。过氧化物酶体内氨基酸和脂肪酸的降解产生了过

氧化氢，这是一种具有潜在细胞毒性的副产物。然而过氧化物酶体中也存在过氧化氢醵,

可把此过氧化物降解成水和氧气，从而保护了细胞。

•线粒体和氢化酶体线粒体是需氧生物呼吸作用和氧化磷酸化作用的场所。它们由双层

膜包被，内层膜折叠成盘状或管状，称为崎。ATP的产生部位就在附着于崎上的颗粒中。

在一些无线粒体的厌氧的原生动物中发觉了氢化酶体(hydrogenosomes)。它们的作用是

产生能量。

线粒体是由双层膜包被的细胞器，呼吸作用和氧化磷酸化作用在此处发生，大约

2-3nm长，直径1mm。其数目在细胞中是变化的。其内含有一个小的环形DNA分子，负

责编码部分线粒体蛋白和70s核糖体。线粒体内膜上含有一个ATP/ADP转运子，可以将

线粒体内合成的ATP运送到细胞质中。ATP产生于附着在线粒体峭上的颗粒中，此崎由

线粒体内膜折叠而成(图2.14)»其结构在三个原生生物类群中稍有不同。并非所有的

原生动物中都有线粒体，而且这些细胞的新陈代谢基本上是厌氧的。在需氧类型中，最

原始的真核生物的线粒体崎是盘状的。真菌的线粒体是大的、高度分裂的扁平板状崎，

而藻类则具有更多的膨大的喳。

图2.14线粒体的结构

在厌氧原生动物中发觉了氢化物酶体，它们是由膜包被的细胞器，具有电子转运途径，

即氢化酶转运电子到最终电子受体，生成氢分子。

•叶绿体叶绿体是由双层膜包被的细胞器，内含光合色素叶绿素。在叶绿体内是成层

排列的扁平的泡囊，称为类囊体(thylakoids),光合系统位于此处。

叶绿体是含叶绿素的细胞器，能利用光能固定二氧化碳成碳水化合物(光合作用)。

叶绿体有双层膜包被，并含有扁平的膜囊称为类囊体，是光合作用中光反应的发生场所

（图2.15）。藻类中这些细胞器较大，几乎充满整个细胞。淀粉核是叶绿体内的蛋白性

区域，是多糖生物合成的场所。

基粒类集体小泡

图2.15叶绿体的结构

•细胞壁细胞壁见于藻类（纤维素为主）和真菌（壳多糖为主）中。它们是细胞与环境的分

界，在坚持细胞硬度及在控制水分因渗透而过度进入胞内是重要的。

植物和真菌细胞的原生质体在大多数情形下由坚硬的细胞壁包被。真菌细胞壁是由

壳多糖（以B-1,4-连接的NAG重复单位）和无定型的P-葡聚糖形成的微晶聚合物组成，

而植物的细胞壁则是由纤维素给-1,4-连接的葡萄糖重复单位）和半纤维素组