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文档简介

草原生物多样性的变化对土壤C、N、P循环的影响实证研究摘要受全球气候和环境的改变以及人类活动的影响,生物多样性丧失的问题不断加剧,生物多样性和生态系统功能的关系受到越来越多的关注。土壤功能不仅能反应生态系统的物质循环能力,还对群落生产力具有直接影响。还因此,生物多样性如何影响土壤功能逐渐受到生态学研究者的广泛关注。本研究在人工控制条件下构建了北方典型草原主要物种多样性实验,包括2物种、4物种混种和7物种混种三个水平,测定了不同多样性处理对土壤的C、N、P养分循环的影响,所得结果表明:(1)在C养分循环方面,物种数目对土壤β-葡萄糖苷酶活性存在显著正向影响(P<0.05);而对土壤全C含量影响不显著。(2)在N养分循环方面,物种数目对土壤脲酶活性存在显著负影响(P<0.05);对土壤氨态氮含量影响显著(P<0.05),其中2物种含量最高而4物种含量最低;对土壤总氮量和硝态氮的含量无显著影响。(3)在P养分循环方面,物种数目对土壤酸性磷酸酶活力具有显著影响,其中在4物种水平时,土壤酸性磷酸酶活力最低,2物种水平下土壤酸性磷酸酶活力最高,对土壤有效磷含量具有显著负影响(P<0.05)。所得结果表明中国北方典型草原生物多样性的变化能够显著影响土壤C、N、P循环,其中,与这些循环相关的酶活力对物种多样性的响应比物质含量更敏感,这将为合理预测和评估全球变化下的该区域的生态后果提供了理论依据及数据支持。关键字:物种多样性土壤C循环土壤N循环土壤P循环目录摘要 一.前言和文献综述(一)物种多样性与生态系统功能物种多样性作为生物多样性的重要组成部分,可以用于评价和衡量各种生物的丰富程度[1]。由于全球气候的变化,加速了物种多样性的缺失,物种多样性和生态系统功能之间的关系受到广泛关注[2-3]。并且越来越多的实验证明了物种丰富度对生态系统功能有明显的正向直接影响[4]。(二)物种多样性与土壤生态系统功能用土壤中C、N、P循环相关的一些土壤变量指标来反映旱地土壤养分循环的功能在近些年被广泛应用[5-8]。在土壤养分循环过程中,碳、氮、磷元素扮演了主要角色,对其他养分循环具有推动作用[2]。对于维持土壤多元素的平衡发挥着关键作用[3]。1.土壤碳氮磷元素循环土壤的碳素循环包括两个循环途径,一个是生物循环:大气中的CO2通过植物的光合作用转化成有机物,植物经过生长之后枯萎凋落到土壤表层,部分被分解成有机碳固定在土壤中,土壤中的微生物和动物将有机碳矿化。另一部分被植物再次利用。另一个途径是化学循环:通过植物光合作用转化成的有机碳还有一部分,经过植物、凋落物以及土壤的呼吸作用被释放到了空气中。若植物的物种多样性改变,将会导致凋落物的成分不同,进一步影响土壤中的有机碳含量,最后影响土壤的碳素循环过程[9]。土壤中氮素的形态有三种:无机氮、有机氮、微生物氮。土壤氮素循环也有两种方式:一种是空气中的氮气通过生物固氮、高能固氮或人类活动合成三种方式转化成无机氮,反硝化细菌再将无机氮转化成氮气。另一种是土壤中的氨态氮或硝态氮被植物吸收后合成蛋白质,经过食草动物进入动物传递。动物合成尿素、尿酸等排泄物,微生物再将排泄物分解释放氮气[10]。不同于碳氮元素以大气作为循环的来源,磷元素主要来自于矿物的风化。含磷灰石的岩石被风化后将磷酸盐释放到土壤中。植物的根际吸收土壤中的磷酸盐,将其转化为有机磷。其中,磷酸根离子等一些易被植物吸收的磷被称为速效磷。磷从植物传递到动物中。最后通过微生物分解尸体完成循环[11]。图1土壤碳氮磷元素循环2.土壤元素循环与土壤酶土壤中碳氮磷元素的循环过程依赖于酶催化的化学反应,因此土壤酶活性是土壤功能的重要指标。土壤酶主要包括氧化还原酶类和水解酶类[12]。土壤酶活性限制了土壤养分循环,通过检测这些酶的活性可以判断土壤的碳氮磷代谢水平[13]。土壤酶活性受到许多因素的影响,包括土壤水分、温度、酸碱度等理化性质。有文章对比了温度和底物可利用性对水稻土中的碳氮循环相关酶活性的影响,发现随着温度升高,土壤酶活性的限制因素由温度向底物可利用性转变。同时添加外源碳对酶活性的影响大于温度的影响[14]。此外,由于土壤酶来源于土壤中的生物,土壤酶活性还会受到土壤微生物和植物的影响。已有研究发现通过对土壤微生物群落的功能基因丰度的检测可以实现对参与碳降解的酶活性变化的预测[15]。不同植物群落的土壤酶也具有不同的特征。对黄河三角洲三种不同盐生植物群落的研究发现,土壤酶活性在很大程度上会受到植物类型及其根际效应的影响[16]。(三)中国典型草原及生物多样性草原是全球生态系统的重要组成部分之一。中国草原面积约占国土总土地面积的2/5,是最大的陆地生态系统[17]。草原生态系统在气候调节、保持水土、防治风沙等方面具有重要作用。此外,由于草原是非常重要的碳库,草原生态系统还被认为在减少温室气体方面具有很大的潜力[18]。但随着畜牧业的发展和人口增加引起粮食需求上升,草原物种多样性不断减少,导致生态系统的稳定性不断变差,易受到环境和人为因素的干扰。目前中国草原生态学家已经对北温带草原的结构与功能进行了大量研究,这些研究主要在内蒙古锡林郭勒草原进行。发挥它的草原生态系统功能有利于维持区域及全球生态系统平衡。但近半个世纪以来,全球气候变暖以及人为活动的频繁干扰,对草原生态系统造成了显著的破坏。近50年来,锡林郭勒地区气温持续升高,每十年增温0.43℃[19]。温度升高使得夏季干旱时间增多,不利于植被的维持。过度放牧、人口增长、工业开发等人为因素进一步加剧了草原的退化。有研究报道锡林郭勒草原退化过程中受到人为因素和自然因素的影响,其中人为因素的影响程度是自然因素的两倍,约为45%[20]。我国内蒙古典型草原的不断退化,导致生物多样性不断降低,种间相互作用加剧,从而导致草原生态系统的生产力严重下降,严重威胁着我国草地的生态安全与稳定,制约着经济的发展。保护草原生态系统刻不容缓。一项针对锡林郭勒草原持续24年的研究发现草原群落水平的稳定性来自于物种和功能群水平上主要成分之间的补偿性相互作用[21]。这为从物种多样性角度保护草原提出了新的依据。(四)课题提出及研究意义关于物种多样性是如何影响锡林郭勒草原生态系统的多功能性,已经有了大量的研究。物种丰富度对生态系统多功能性的影响突出了植物多样性作为干旱地区生态系统多功能性驱动力的重要性。发现植物多样性对生态系统单个功能比如生产力,C储存有显著的正向作用。但是这些研究都忽略了生物多样性对生态系统功能的影响。基于以上认识,本研究拟利用内蒙古典型草原区重要的建群种羊草及常见其他草本植物为研究对象,来探究生物多样性对土壤功能的影响。主要研究以下问题:(1)物种多样性对土壤碳、氮、磷养分循环的影响(2)本实验通过研究物种多样性对土壤多功能性的影响,为全球变化大背景下内蒙古草原的保护、恢复、规范化管理和合理利用提供一定的科学理论依据和指导。 材料和方法二、材料和方法实验材料与仪器实验材料本论文所用实验材料均为中国北方典型草原区的主要物种,共11种。其中禾本科植物种类为5种,包括羊草(Leymuschinensis),大针茅(Stipagrandis),冰草(Agropyroncristatum)、羽茅(Achnatherumsibiricum)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)。其中,羊草(Leymuschinensis)为该区域重要的建群种,是根茎型禾草,耐寒耐旱,是内蒙古草原的主要牧草,根茎发达,可以保持水土,在俄罗斯、日本、朝鲜。我国的内蒙古新疆、东北等地都有分布。大针茅(Stipagrandis)是多年生的密丛草本植物。冰草(Agropyroncristatum)属多年生草本植物,叶片长质较硬而粗糙。羽茅(Achnatherumsibiricum

)是多年生草本植物,须根较粗,疏丛。糙隐子草(Cleistogenessquarrosa

)是多年生草本植物。在内蒙古锡林浩特市羊草群落的典型群落(116°42′E,43°38′N,海拔1187m)采集的11中植物,除了禾本科植物外,还有星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、洽草(Koeleriacristata)、苔草(Carextristachya)、冷蒿(Artemisiafrigida)、野韭(Alliumramosum)、知母(Anemarrhenaasphodeloides)。星毛委陵菜(Potentilla

acaulis

)是蔷薇科多年生草本植物,分枝多,根茎发达,可以很好的保持水土。苔草(Carextristachya),是莎草科多年生草本植物,具地下根状茎,抗盐碱,保持水土。冷蒿(Artemisiafrigida)书菊科植物,半灌木状。野韭(Alliumramosum),葱科植物,根状茎粗壮。知母(Anemarrhenaasphodeloides)百合科的多年生草本植物,根状茎,抗寒抗旱。本论文所用羊草为2010年采集于内蒙古锡林郭勒典型草原,其他植物均为2017年6月采集,所有植物采集后均在于南开大学实验田种植驯化后备用。主要仪器台式离心机(Eppendorf,5810R)通风橱(北京鸣远实验家具公司)空气浴振荡器(HZQ-C)电子天平(METTLERTOLEDO,AL104)紫外可见分光光度计(SHIMADZU,UV-1800)冰箱(美菱,DW-YL270)水浴锅(天津市泰斯特仪器有限公司,DK-98-IIA)元素分析仪(Elementar,Germany)AA3全自动连续流动注射分析仪(SEALAutoAnalyzer3)常用试剂配制脲酶测定试剂盒(苏州科铭生物技术有限公司)β-葡萄糖苷酶测定试剂盒(苏州科铭生物技术有限公司)酸性磷酸酶测定试剂盒(苏州科铭生物技术有限公司)钼锑抗试剂:称取10g钼酸铵,溶于440mL蒸馏水中,定容至450mL,然后缓慢加入153mL浓硫酸,边加边搅动。再加入100ml的酒石酸氧锑钾溶液(0.5%)。定容至1L。钼锑抗混合溶液:临用前称取VC(即抗坏血酸)1.5g,溶于100mL钼锑抗混合液中。0.5mol/LNaHCO3浸提液:称取42gNaHCO3溶于900mL蒸馏水中,定容至1L。利用1mol/L的NaOH溶液和1mol/L的HCL溶液,调节溶液pH值至8.5,保存于塑料瓶中。P标准溶液:取0.2195gKH2PO4(分析纯)溶于400ml水中,加入5ml浓硫酸,转入1L容量瓶,定容至1L,此溶液为50mg/mL的P标准溶液,吸取25ml的50mg/mLP标准液,稀释至250ml,此时可得到5μg/mL的P标准液。(二)实验方法实验设计实验采用单因素实验,因素为物种多样性,包括2物种,4物种7物种三种物种多样性水平,其中羊草为组成中的固定成分,占总密度的50%,其他物种由采集的群落常见种自由组合构成,每种组合重复6次。2017年7月2日在南开大学网室开始种植。将4.0kg原生生境土装入花盆中,根据草原群落物种生长密度,每盆移栽12株植物,包括6株羊草和6株其他物种,并进行编号。为了减少物种之间的初始差异,选择长势较为一致的植株的植株进行移栽,并在移栽前将所有羊草和其他物种分别修剪,使其地上部和地下部长度一致。土壤样品采集:于2020年10月1日收集土壤样品,将花盆中的植物去除,每一盆取200g左右土壤装入封口袋,并根据种植时的编号进行编号标记。在室内阴凉处风干。测定土壤总碳和总氮的土壤需要过100目筛,测氨态氮、硝态氮、和有效磷的土壤需要过2mm目筛。土壤功能的测定土壤C循环C循环指标包括土壤全C含量及土壤β-葡萄糖苷酶活性的测定。土壤全C含量的测定借助元素分析仪(Elementar,Germany)完成。土壤β-葡萄糖苷酶活性的测定采用硝基苯酚比色法,利用试剂盒来完成,具体方法如下:①每一个编号的风干土样称取两份,每份的重量为0.05g,分别放入两个EP管中,一个作为对照组,一个作为测定组。②分别在每个管中加入25μl试剂盒试剂一(甲苯),测定管放置室温振荡混匀15min,对照管在90℃环境振荡混匀15min。③在测定管中继续加入400μl试剂盒试剂二,500μl试剂盒试剂三;对照管中加入400μl蒸馏水,500μl试剂盒试剂三。充分混合均匀后,振荡反应1小时(37℃)。④震荡结束后,立即于90℃水浴培养5min(盖紧EP管盖,防止水分流失)。⑤用自来水流水冷却,然后10000r/min,25℃离心10min。⑥取上清液5000μl于一个新EP管中,加入1000μl试剂盒试剂四,充分混匀,于室温环境静置2min。⑦以对照管为参比,400nm处测定测定管的吸光值。土壤N循环N循环指标指标包括土壤氨态氮含量、硝态氮含量、全N含量及土壤脲酶活力的测定。全N含量的测定测定依靠元素分析仪(Elementar,Germany)完成。土壤硝态氮(nitrate,NH4+-N)含量和土壤氨态氮含量(ammonium,NH4+-N)。采取AA3全自动连续流动注射分析仪(SEALAutoAnalyzer3)测定。土壤脲酶活性的测定采用靛酚蓝比色法,利用试剂盒来完成,具体方法如下:一个编号的风干土样称取两份,每份0.25g,分别放于两个EP管中。分别向两个管中加入125μl甲苯,振荡混匀,室温放置15min。测定管中加入625μl试剂盒试剂二,1250μl试剂盒试剂三。对照管中加入625μl蒸馏水,1250μl试剂盒试剂三。充分混匀,培养24h(37℃),然后10000r/min25℃离心10min。取100μl上清液于新的EP管中,加入900μl蒸馏水,振荡混匀。取400μl稀释后的上清液加入到新的EP管中,加入80μl试剂盒试剂四,60μl试剂盒试剂五,充分混匀静置20min。再加入460μl蒸馏水,混匀。578nm处蒸馏水调零,测A值。土壤P循环P循环指标包括土壤有效磷含量、土壤酸性磷酸酶活力的测定。土壤速效磷的测定使用钼锑抗比色法,具体实验方法如下:一个编号的风干土样称取一份,取20g于100ml三角瓶中。加入一小勺无磷活性炭粉和0.5mol/l的NaHCO350ml,以不加土样作为空白对照。塞入瓶塞,扎封口膜,在20℃~25℃环境下150r/min~200r/min振荡30min。取出后用干燥漏斗和无磷滤纸过滤。吸取20ml滤液加入到50ml容量瓶中。然后用移液枪加入10ml蒸馏水。接着加入钼锑抗5ml,最后用蒸馏水定容到50ml。颠倒摇匀,排气,室温静置30min。用分光光度计在700nm进行比色,空白样调零,测A值。磷标准曲线的绘制:用10ml移液管分别向5个容量瓶中加入5mg/ml的P标准液0ml、1ml、2ml、4ml、6ml、8ml、10ml。取5ml钼锑抗混合溶,然后用蒸馏水定容至50ml。加入蒸馏水后摇匀溶液,静止半小时,进行比色。各个容量瓶内磷浓度分别为0mg/ml、0.1mg/ml、0.2mg/ml、0.4mg/ml、0.6mg/ml、0.8mg/ml、1.0mg/ml。调节分光光度计波长至700nm,进行比色。土壤酸性磷酸酶活力的测定采用磷酸苯二钠比色法,利用试剂盒来完成,具体方法如下:一个编号称取一份风干土样(0.1g)于EP管中,添加50μl甲苯,轻摇15min;然后加入400μl试剂盒试剂一,混合均匀后放入37℃恒温培养箱,培养1d;接着加入1ml试剂盒试剂二并且充分混匀,离心机8000r/min,25℃离心10min,分别在测定管中加入上清液50μl,标准管中添加50μl标准液、在空白管中加入蒸馏水50μl。然后分别在测定管、标准管、空白管中加入试剂盒试剂三100μl,、试剂盒试剂四20μl。充分混匀,待溶液变色后加入830μl蒸馏水。室温条件下放置30min,然后用分光光度计在660nm测定A值。数据处理:β-葡萄糖苷酶计算β-葡萄糖苷酶活力计算:标准条件下测定的回归方程为y=0.0032x-0.0027;

x是标准样品浓度(μmol/L),y为吸光度。S-β-GC活力(μg/d/g土样)=(ΔA+0.0027)/0.0032×V反总/W/T=138.7×(ΔA+0.0027)T:反应时间,1h=1/24d;V反总:反应体系总体积:9.25×10-4L;W:样本质量,0.05g脲酶活性计算标准条件下测定的回归方程为y=0.0915x+0.0373;x:标准样品浓度(μg/ml),y:吸光值。脲酶活力:(μg/d/g土样)=(△A-0.0373)/0.0915×10×V反总W/T=874×(△A-0.0373)10:稀释倍数;T:反应时间,1d;V反总:反应体系总体积:2ml;W:样本质量,0.25g。酸性磷酸酶计算酸性磷酸酶活力(μmol/d/g土样)=[C标准液×(A测定管-A空白管)-(A标准管-A空白管)]×V总/W/T=0.725×(A测定管-A空白管)/(A标准管-A空白管)/WC标准液=0.5μmol/ml;V总:催化体系总体积,1.45ml;W:土壤样品质量,g;T:催化反应时间,24h=1d速效磷含量计算有效(P)mg·kg-1=ρ(P)×V×D/mρ(P)-查标准曲线式求回归方程及测定液中的P的质量浓度μg/ml;V-显色体积25ml(比色皿体积)这里一般是50ml容量瓶体积;D分取倍数,即试样提取液体积/显色时分取体积;m-风干试样质量;氮循环计算氮循环=(NH4.std+NO3.std+TN.std+U.std)/4碳循环计算碳循环=(TC.std+Gi.std)/2磷循环计算磷循环计算(AVP.std+Ph.std)/2利用MicrosoftExcel、IBMSPSSStatistics25、R处理数据,首先对数据进行转化,使数据符合正态分布。通过单因素方差分析,检验物种多样性对土壤中总氮、氨态氮、硝态氮、总碳、速效磷、脲酶、β-葡萄糖苷酶和酸性磷酸酶的影响,采用LSD多重比较法检验不同物种数目之间的差异显著性。利用pearson相关评估成对土壤功能之间的相关系数来判断这些功能之间的冗余度,发现只有一个相关系数高于0.7,说明冗余度较低,说明这些土壤功能都可以用来估计土壤的多功能性,通过平均值法计算土壤多功能性水平。(三)实验流程图 实验数据与结果三、实验数据与结果土壤碳循环土壤总碳含量、β-葡萄糖苷酶活力和土壤碳循环的单因素方差分析表显示(表1),物种数目对土壤中总碳含量无显著影响(P>0.05),对土壤中β-葡萄糖苷酶和土壤碳循环具有显著影响(P<0.05)。表1物种数目对土壤总碳含量、β-葡萄糖苷酶活力、土壤碳循环单因素方差分析结果变量物种数目FP土壤总碳含量1.2880.289土壤β-葡萄糖苷酶活力38.5500.000土壤碳循环4.8680.014随着物种数目的增多,土壤的总碳含量(图1a)降低,土壤β-葡萄糖苷酶的活力(图1b)升高,土壤碳循环(图1c)能力变高。表明土壤的β-葡萄糖苷酶的活力以及土壤碳循环和物种数目有明显的正相关关系。提高物种多样性,可以增强土壤的β-葡萄糖苷酶活力和土壤碳循环的能力。2物种、4物种、7物种水平之间的土壤β-葡萄糖苷酶具有显著差异。7物种水平的土壤碳循环能力显著高于2物种和4物种水平的土壤碳循环能力。图1不同物种数目下土壤总碳含量、β-葡萄糖苷酶活力、土壤C循环(相同字母代表差异不显著,P>0.05)土壤氮循环土壤总氮含量、土壤氨态氮含量、土壤硝态氮含量、脲酶活力、氮循环单因素方差分析表显示(表2),物种数目对土壤总氮含量、硝态氮含量影响不显著(P>0.05),对土壤氨态氮含量、脲酶活力、土壤氮循环影响显著(P<0.05)。表2物种多样性对土壤总碳含量单因素方差分析结果变量物种数目FP土壤总氮量2.3340.113土壤氨态氮含量4.2290.022土壤硝态氮含量2.5740.091脲酶活力9.4360.001土壤氮循环4.4050.020不同物种数目下土壤的总氮含量(图2a),随物种数目的增多,土壤总碳含量增减少。脲酶活力以及土壤氮循环和土壤总氮含量也有相同的趋势。土壤氨态氮含量在2物种水平时最高,4物种水平的土壤氨态氮含量显著低于2物种和7物种水平的土壤氨态氮含量(图2b)。在4物种水平的土壤硝态氮含量最高,7物种水平的土壤硝态氮含量最低,2物种、4物种和7物种三个不同物种水平的土壤硝态氮含量存在显著差异(图2c)。7物种水平的脲酶活力和土壤N循环都显著低于4物种和2物种水平(图2d、e)。图2不同物种数目下土壤总氮含量(a)、土壤氨态氮含量(b)、土壤硝态氮含量(c)、土壤脲酶活力(d)、土壤N循环(e)(相同字母代表差异不显著,P>0.05)土壤磷循环土壤速效磷含量和酸性磷酸酶活力单因素方差分析表显示(表3),物种数目对土壤速效磷具有显著影响(P<0.05),对土壤酸性磷酸酶活力具有极显著影响,对土壤磷循环也存在显著影响。表3物种数目对土壤速效磷和酸性磷酸酶活力和土壤磷循环单因素方差分析结果变量物种数目FP土壤有效磷4.5290.018酸性磷酸酶活力9.5760.001土壤磷循环5.8980.006随物种数目增多,土壤有效磷含量(图3a)降低。2物种和4物种水平的土壤有效磷含量显著高于与7物种水平土壤有效磷含量。土壤酸性磷酸酶活力(图3b)在2物种水平时最高,显著高于4物种和7物种混种水平,4物种水平的土壤酸性磷酸酶活力最低。土壤氮循环(图3c)在2物种水平最高,显著高于另外两个物种水平的土壤氮循环。4物种水平的土壤氮循环最低。土壤氮循环的变化趋势和土壤脲酶活力的变化趋势一致。图3不同物种数目下土壤速效磷含量(a)、酸性磷酸酶活力(b)、土壤P循环(c)(相同字母代表差异不显著,P>0.05)土壤多功能性土壤脲酶活力单因素方差分析表显示(表4),物种数目对土壤多功能性具无显著影响(P>0.05)。表4物种多样性对土壤多功能性单因素方差分析结果变量物种数目FP土壤多功能性2.7970.076随着物种数目的增多,土壤多功能性降低(图4)。图4不同物种数目下土壤多功能性(相同字母代表差异不显著,P>0.05) 讨论与分析四、讨论与分析根据实验结果分析得出物种多样性对土壤多功能性不具有显著的相关关系(P>0.05),但是与土壤的C、N、P循环存在显著相关性(P<0.05)。发现物种数目对土壤中β-葡萄糖苷酶活力、碳循环、氨态氮含量、脲酶活力、土壤氮循环、速效磷含量、酸性磷酸酶活力、土壤磷循环都有显著的相关关系(P<0.05)。土壤碳循环在不同的物种多样性水平间存在显著差异(P<0.05),并且物种多样性水平的增高,土壤中β-葡萄糖苷酶的活性以及土壤碳循环显著增强。这一研究结果表明高的物种多样性能够增强土壤β-葡萄糖苷酶活力和促进土壤的碳循环,与众多研究结果相似,高的物种多样性水平可以提高植物地上生产力[28],并且促进根际微生物输入碳源,增强微生物活性,有利于掉落物的分解,增加碳储量,促进土壤碳循环[29]。并且凋落物的构成和多样性以及土壤的生物和非生物部分都会受到植物的物种多样性的影响,来调节土壤的有机质分解,促进土壤对有机碳的积累[30],增强土壤的碳循环能力。物种多样性与土壤的N循环呈显著负相关关系,可能原因是室内种植,缺少了氮循环中食草动物采食植物,通过排泄尿素、尿酸等物质,再经微生物分解排泄物释放氮气这一过程,影响了土壤氮循环。物种多样性对土壤P循环具有显著影响(P<0.05),但是对P循环的变化趋势的预测不够准确,可以增加其他非生物因素的测量,可以更好的预测土壤P循环。相关文献表明物种丰富度对磷循环的重要性不如其他非生物因素,例如沙含量,海拔和年降雨量。物种多样性对土壤功能多样性的影响不显著。且随着物种丰富度的的升高,土壤功能多样性下降。这与众多关于草原生态系统的研究结果不一致,生物多样性地上(也就是植物物种丰富度)往往与生态系统功能正相关[22,23]。Wagg,C.,Bender对全球旱地植物物种丰富度与生态系统多样性的研究表明,生态系统的多功能性与物种丰富度有明显的正相关关系。但是物种丰富度只是生态系统运作的主要驱动因素,不是唯一的影响因素,生态系统的多功能性还受非生物因素的影响[24-26]。本实验结论在土壤N、P、多功能性方面,都与物种多样性呈负相关关系,这个结论与众多结果不一致。可能原因是实验测量的指标不够多,可以增加对土壤含水量、有机碳、PH值、土壤容重、植物的地上部和地下部生物量、土壤的微生物等指标的测量。有研究发现,在一定程度上生物多样性对多功能性具有负面影响。但是,平均而言,正向影响的比例要大于负面影响的比例,并且随着对更多功能的测量,负面影响的增加随着自然界生物多样性和时间的增加,负面影响的比例有所减少。本次研究的实验是室内实验,没有完全模拟到草原生态系统的环境,导致结果的影响不显著。另一个可能是本次实验考虑了物种丰富度,忽略了植物的基因型多样性、优势物种的作用以及地下生物多样性的相关性。有研究结果表明生态系统的多功能性是由地上和地下生物多样性共同影响的。植物的物种丰富度只是生态系统多功能性的最佳单一影响因子,并且实验在收集土样时,没有确定收集的土样深度。这有可能导致测量的指标的值存在较大差异。在不同的土壤深度,土壤的养分含量不一致,植物的凋落物主要集中在土壤的表层,很少沉积在深层的土壤中。此外物种多样性增加有助于植物根系生长更深,这就会导致深层土壤中营养成分的变化[30]。并且不同种类的植物凋落物成分也有较大差异。综上所诉,本实验研究结果显示,只依靠物种多样性这一个因素,对土壤养分循环的变化趋势的预测准确度不够高,但是可以证明的是物种多样性与于土壤的养分循环有明显的相关关系,并且物种多样性推动了土壤的碳循环过程,这一结论对保护草原生态系统稳定性提供了一定的理论依据。 参考文献贺金生,马克平.物种多样性.杭州科学技术出版社,1997,20-23.BenayasJMR,NewtonAC,DiazA,BullockJM.Enhancementofbiodiversityandecosystemservicesbyecologicalrestoration:ameta-analysis.Science2009;,325:1121-1124.MaestreFT,QueroJL,GotelliNJ,EscuderoA,OchoaV,Delgado-BaquerizoM,etal.Plantspeciesrichnessandecosystemmultifunctionalityinglobaldrylands.Science2012;335:214-218.vanderPlasF.Biodiversityandecosystemfunctioninginnaturallyassembledcommunities.BiologicalReviews2019,94:1220-1245Jing,X.,Sanders,N.J.,Shi,Y.,Chu,H.,etal.Thelinksbetweenecosystemmultifunctionalityandabove-andbelowgroundbiodiversityaremediatedbyclimate.NatCommun,6,8159.LeBagousse-Pinguet,Y.,Soliveres,S.,Gross,N.,Torices,R.,Berdugo,M.,&Maestre,F.T..Phylogenetic,functional,andtaxonomicrichnesshavebothpositiveandnegativeeffectsonecosystemmultifunctionality.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,2019,116(17),8419-8424.Valencia,E.,Gross,N.,Quero,J.L.,Carmona,C.P.,Ochoa,V.,Gozalo,B.,Maestre,F.T.,.Cascadingeffectsfromplantstosoilmicroorganismsexplainhowplantspeciesrichnessandsimulatedclimatechangeaffectsoilmultifunctionality.GlobChangBiol,2018,24(12),5642-5654.Zirbel,C.R.,Grman,E.,Bassett,T.,&Brudvig,L.A..Landscapecontextexplainsecosystemmultifunctionalityinrestoredgrasslandsbetterthanplantdiversity.Ecology,2019,100(4)。齐玉春,董云社,耿元波,杨小红,耿会立.我国草地生态系统碳循环研究进展[J].地理科学进展,2003(04):342-352.王建安,韩国栋,鲍雅静,杨晓慧,侯三莹.我国草地生态系统碳氮循环研究概述[J].内蒙古农业大学学报(自然科学版),2007(04):254-258.LladóS,López-MondéjarR,BaldrianP.ForestSoilBacteria:Diversity,InvolvementinEcosystemProcesses,andResponsetoGlobalChange.MicrobiolMolBiolRev.2017;81(2):63-16.殷陶刚,李玉泽.土壤酶活性影响因素及测定方法的研究进展[J].矿产勘查,2019,10(06):1523-1528.左宜平,张馨月,曾辉,王娓.大兴安岭森林土壤胞外酶活力的时空动态及其对潜在碳矿化的影响[J].北京大学学报(自然科学版),2018,54(06):1311-1324..LiangWei,BaharS.Razavi,WeiqiWang,etal.Labilecarbonmattersmorethantemperatureforenzymeactivityinpaddysoil[J].SoilBiologyandBiochemistry,2019,135.TrivediP,Delgado-BaquerizoM,TrivediC,etal.Microbialregulationofthesoilcarboncycle:evidencefromgene-enzymerelationships.ISMEJ.2016;10(11):2593-2604.莫雪,陈斐杰,游冲,刘福德.黄河三角洲不同植物群落土壤酶活性特征及影响因子分析[J].环境科学,2020,41(2):895-904KangL,HanX,ZhangZ,SunOJ.GrasslandecosystemsinChina:reviewofcurrentknowledgeandresearchadvancement.PhilosTransRSocLondBBiolSci.2007,362(1482):997-1008.O'MaraFP.Theroleofgrasslandsinfoodsecurityandclimatechange.AnnBot.2012,110(6):1263-1270.史激光,谢东,辛志远,郑纪文.锡林郭勒地区近50年气候变化分析[J].中国农学通报,2010,26(21):318-323.卢满意.锡林郭勒草原退化影响因素分析及可持续利用对策研究[D].内蒙古农业大学,2012,32-33BaiY,HanX,WuJ,ChenZ,LiL.EcosystemstabilityandcompensatoryeffectsintheInnerMongoliagrassland.Nature.2004,431(7005):181-184.Ma,W.etal.Environmentalfactorscovarywithplantdiversity-productivity

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