第3章-种群与群落生态学

第三章种群与群落生态学第一节生命系统的层次细胞组织个体种群生物群落生态系统1第二节生物种群及种群生态学一、种群的概念种群（population)是同种生物个体的集合体。生物群落的基本组成单位。2二、

种群特征空间特征数量特征遗传特征3

三、种群生态学种群的基本特征种群的统计特征数量动态及调节规律种群内个体分布种内、种间关系。4

第三节

种群的基本特征一、种群的大小和密度

（一）数量统计1、密度（1）概念：单位面积或空间上的个体数目。（2）类型：绝对密度和相对密度。5

2、统计方法：（1）直接统计法

（2）样方法

在若干样方中计数全部个体，以其平均数来估计种群整体。用数理统计法来估计变差和显著性。6

（3）标志重捕法

即N：M=n：mN=M×n/mM-标志数m--重捕中标记数

N--样地上总个体数n--重捕个体数

7二、种群的年龄结构

即各年龄组的个体占整个种群个体总数的百分比结构。用年龄锥体图表示。种群的年龄结构类型：增长型稳定型下降型。89三、种群的存活曲线概念:(同时出生,存活率,年龄)分为三个基本模式，即Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型（2—2）。1011Ⅰ型-凸形曲线，长寿型。如大型兽类、人类。Ⅱ型-对角线，各年龄段死亡率相等。如许多鸟类。Ⅲ型-凹型曲线，幼年期死亡率很高（如鱼卵等）。12四、种群增长率（r)

单位时间内种群数量增加的比例和增长的个体数。按下式计算：

r=lnR0/T式中：R0—

世代净增殖率（存活率与出生率相乘并累加。R0=

lxmx）；T—世代时间。13

例如计划生育的目的是要使r值变小，根据r=lnR0/T，有两条途径：[1]降低R0，限制每对夫妇的子女数；[2]使T值增大，晚婚晚育。14第三节

种群的数量动态一、种群的增长模型（一）与密度无关的种群增长模型（种群的连续增长模型\种群的指数增长规律）：无限环境，世代重叠，种群潜在增长最大，数量呈指数式增长。

常用指数模型进行描述。15当r恒定时，其单种种群增长表现为指数式增长。微分方程：dN/dt=rNt

解微分方程得：

Nt=N0ert式中e为自然对数的底。r>0时，种群数量指数式上升；r=0时，种群稳定；r<0时，种群指数式下降。16

例：初始种群N0=100，r为0.5/年，则一年后的种群数量为100e0.5×1=165二年后的种群数量为100e0.5×2=272三年后的种群数量为100e0.5×3=44817种群增长曲线：

以种群数量Nt对时间t作图，种群增长曲线呈“J”型。单种种群在无限环境中增长的模型见图4-6。1819例1根据模型求人口增长率。1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿，求29年来人口增长率(r)?解：∵Nt=N0ertN0=5.4t=29

Nt=9.5

lnNt=lnN0+rtr=lnNt-lnN0/t=ln9.5-ln5.4/29=0.0195即我国人口自然增长率为19.5‰

。20

（二）与密度有关的连续增长模型(种群的逻辑斯谛（Logistic)增长规律）211、Logistic模型

[1]模型的假设（1）有一个环境容纳量以K表示，当Nt≥K时，种群为零增长,dN/dt=0；（2）种群增长率随密度上升而降低是按比例的，没有时滞。1/K，N/K,剩余空间（1–N/K）。22

[2]数学模型将K值引入指数方程得：

dN/dt=rN(1–N/K)模型的生物学含义为：种群的瞬时增长率=种群潜在的最大增长率×最大增长的可能实现程度23[3]Logistic曲线根据Logistic模型的假设，种群在有限环境中的增长曲线是“S”型的。见图24

25二、自然种群的实际数量变动种群建立种群波动种群大爆发

种群衰亡

生态入侵﹡26三、生态对策（一）概念r-对策者：如昆虫、细菌、杂草和一年生短命植物,个体小、寿命短、竞争力弱，但r高，扩散能力强，适应多变环境。进化方向:提高增殖和扩散能力。27

K-对策者：如乔木和大型肉食动物。个体大、寿命长、存活率高，适应于稳定的栖息环境，扩散能力差，竞争能力强，种群密度较为稳定。进化的方向:提高竞争能力获胜。两种对策的比较如下表2829（二）r—K对策概念的应用。1、分析害虫杂草进化对策；2、大熊猫、虎、豹、狮、大象等进化对策与保护。30

第四节

种群的种内关系一、种群内个体的空间分布静态研究适合范围:植物、鼠穴及鸟巢的分布。有三种类型：见图4--113132（1）随机分布：例如森林地被层的蜘蛛，面粉的黄粉虫，土壤杂草等。

（2）均匀分布:

人工林。（3）成群分布：大多数自然种群。33

二、密度效应

当种群个体数目增加时，相邻个体之间的相互影响。植物的密度效应有两个基本规律：

（一）最后产量恒值法则（澳大利亚生态学家，三叶草的密度与产量）3435

一定范围内，不管一个种群密度如何，最后产量差不多总是一样的。公式：

Y=W×d=CY—单位面积产量；W-植物个体平均重量；

d-密度；C-常数。36（二）-3/2自疏法则

种群“自疏现象”日本学者Yoda等（1963）把自疏过程中存活个体的平均株干重W与种群密度d之间的关系用下式表示：

W=C×d-a(C、a为常数）

英国生态学家J.L.Harper等（1981）对黑麦草的研究发现a为一个恒值等于3/2。

即W=C×d-3/237第五节

种群的种间关系一、

种间相互作用的类型

正相互作用负相互作用中性作用分别以“+”、“–”“0”符号代表上述关系（见表4-3）。3839二、种间正相互作用包括原始合作、偏利共生和互利共生。（一）原始合作两个生物种（群）一起生活，彼此都有所得，但不依赖。例如蟹与腔肠动物的结合。玉米与菜豆间作；果树与蔬菜的间作。40（二）偏利共生共生的两种生物，一方得利，对另一方无害。如某些附生植物以大树作附着物。鸟类在树上筑巢等。41（三）互利共生两个生物种群生活在一起，相互依赖，互相得益。例如：根瘤菌根。42根瘤43菌根44菌根形成45三、种间负相互作用包括竞争、捕食、寄生等。使受影响的种群增长率降低，不意味着有害。46

（一）竞争

1、竞争类型

①干扰竞争动物争夺食物的斗殴。47

②利用竞争

两种及其以上生物同时竞争利用同一种资源。如草原，马牛羊。Brown等(1977)研究了蚂蚁和啮齿动物在种子利用上的竞争，建立了三个观察试验区：

对照区:蚂蚁和啮齿动物共存(318群,122只)；纯蚂蚁区→543群；纯啮齿动物区→144只。482、竞争排除原理（高斯假说）前苏联生态学家G.F.Gause（1934），双小核草履虫和大草履虫实验。一种杆菌作为饲料。（见图）4950

结论:稳定环境内，两个生态习性接近，利用同一有限资源的种,不能长期共存，一个物种最终必将另一物种完全排除。51

﹡生态位

一个种的功能地位、适应生境和空间分布特征。①功能(营养地位)；②适应(对环境的适应幅度)；③分布(空间分布范围)。5253

生态位的重叠和分化

不同种生物在某一生态位维度上的分布，可用资源利用曲线来表示，该曲线常呈正态曲线（图5-10）它表示物种具有的喜好位置。5455

种群地理分隔和群落分隔减少竞争（森林鸟取食，鱼在不同深度找食营养的选择吸收、个体大小、根系深浅等。）﹡将上述竞争排斥原理与生态位概念应用到自然生物群落，则得以下要点（1）一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种，其中一个终究要灭亡；56

（2）生态位分化的种群系统，各种群对群落的空间、资源的利用，相互作用的类型，都趋向互相补充，保证了群落稳定。57

（二）捕食

高一营养级的生物取食和伤害低一营养级生物的种间关系。（狭义的捕食，广义的捕食）58（三）寄生一个物种从另一物种的体液、组织或已经消化的物质获取营养并对宿主造成危害。

1、半寄生（含叶绿素）（1）桑寄生，寄生在桑、栎、桦、杨、柳、榆、苹果等树上；（2）槲寄生:寄生在槲、梨、榆、桦等阔叶树上绿色小灌木。

2、全寄生（菟丝子）59

3、根寄生：（列当、独脚金等寄生在寄主植物的根部，在地上部与寄主彼此分离。）60

根寄生——独脚金

61

4、茎（叶）寄生：（菟丝子、无根藤、檞寄生、寄生藻类等寄生在寄主的茎或叶上，两者紧紧地结合在一起）。62桑寄生163桑寄生264槲寄生65菟丝子66日本菟丝子，一年生草本。缠绕茎，较粗壮，稍肉质，橘红色，常带紫红色瘤状斑点。67日本菟丝子的穗状花序68日本菟丝子的花和茎69日本菟丝子70四、种间协同进化

两物种相互针对对方的性状反应而进化（羚羊与猎豹）。71

种群部分复习思考题(作业题）1、种群有哪些特征?2、试比较两种基本的种群增长曲线有何不同。3．种间关系有哪些类型?4．什么是生态位和种间排斥原理?试举例说明生态位。72

第六节

生物群落及群落生态学一、生物群落的概念一定的种群所组成的天然群聚。一定地段或生境中植物、动物及微生物种群所构成的集合体。（独立单元，连续系列中的片断）。73二、群落的基本特征

1、具有一定的种类组成

2、具有一定的结构形态结构，营养结构。生活型组成，种的分布格局，成层性，

捕食者和被捕食者的关系等。74

3、具有一定的动态特征季相，年际变化-波动

群落演替。4、不同物种之间存在相互影响

755、具有一定的分布范围全球范围内的群落都是按照一定规律分布的。6、形成一定的群落环境例如森林。7、具有特定的群落边界特征76三、群落生态学的研究内容

群落不同种之间、生物个体间关系

组成特征

结构机能

分布演替

分类77第七节

群落的组成一、物种组成的性质分析

（一）物种组成决定群落类型。

亚热带常绿阔叶林群落：乔木层优势种：壳斗科、樟科、枫香科、木兰科、山茶科；

下层：杜鹃花科、山矾科、冬青科等；落叶阔叶林群落：槭、栎、榆、槐、桦、椿、杨等。林下有灌木层和草本层。78

马尾松林群落：大江南北都有分布，主要由马尾松、白栎、枫香、杜鹃等组成；高山植物群落：虎儿草科、石竹科、龙胆科、十字花科、景天科、蓼科、禾本科、莎草科、杨柳科的某些种类；79

村庄周围的群落：伴人植物如唇形科益母草、马鞭草科马鞭草、车前草科车前草及大戟科、禾本科、莎草科、苋科、菊科等植物组成。群落成员型

根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。群落成员型分类（见图5—3）。80811、优势种和建群种①优势种对群落的结构和环境形成起主要作用，个体数量多、投影盖度大、生物量高、生产力高、体积较大、生活能力强。82

②建群种

优势层的优势种构建群落以南亚热带马尾松林为例，

乔木层--马尾松

灌木层--桃金娘③

单优种群落和共优种群落：

83

如何判断各物种在群落中的重要性？（1）该物种占有空间的分数。（2）该物种所利用的群落资源的分数；（3）实现的群落生产力的分数。注意：物种间个体大小的差异差异不大：数量或密度差异较大：覆盖度、生产力或生物量842、亚优势种数量和作用都次于优势种，在决定群落性质和控制群落环境方面也起着一定作用的物种。3、伴生种

(与优势种相伴存在)4、偶见种或罕见种如某些阔叶林中的马尾松。85（二）群落的生活型组成生活型:生物对外部环境适应的外部表现形式，同一生活型的物种，体态及适应特点均相似.划分标准:(休眠芽,不良季节,着生位置)类型:陆生植物分为5类生活型（图）。8687

1、高位芽植物休眠芽位于距地面25cm以上，又依高度分为4亚类，即大高位芽植物（高度>30m），中高位芽植物（8-30m），小高位芽植物（2-8m）矮高位芽植物（25cm-2m)。2、地上芽植物休眠芽位于地面以上25cm以下，多半为灌木、半灌木或草本植物。883、地面芽植物：休眠芽位于近地面土层内，多年生草本。4、地下芽植物：休眠芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类或根茎类多年生草本或水生植物。（注：休眠芽和更新芽）89

5、一年生植物：以种子越冬。群落的生活型具有指示外界环境的作用。90

※生活型谱：一定地区或某一群落内各类生活型的数量对比关系。某一生活型的百分率=该群落内该生活型的植物种数/该群落内全部生活型的种数×100%我国各地区一些群落的生活型组成见下表：9192

从表中可看出，高位芽占优势---气候温热多湿；地面（上）芽占优势---具较长严寒季节；地下芽占优势---环境冷湿；一年生植物占优势---气候干旱。93二、物种组成的数量特征

1、密度指单位面积或单位空间内的个体数。

乔木、灌木和丛生草本--植株或株丛计数，

根茎植物--以地上枝条计数。

相对密度：样地内某一物种占全部物种个体数之和的百分比。94

2、多度

对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落内草本植物的调查。国内多采用Drude的七级制多度，即：Soc(Socides)极多，植物郁闭形成背景

Cop3(Copiosae)数量很多

Cop2数量多

Cop1数量尚多

Sp(Sparsal)数量不多而分散

Sol(Solitariae)数量很少而稀疏

Un(Unicum)个别或单株

953、盖度

植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。4、频度

某物种在调查范围内出现的频率，指包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比。5、高度测量自然高度或绝对高度，藤本植物取其长度。96

6、重量

衡量种群生物量或现存量指标。（干、鲜重）。7、体积生物所占空间大小的度量。森林经营中，通过体积计算可获得木材生产量（材积）。97

第八节

群落的结构一、群落的外貌陆地群落根据外貌特征分为森林（图）草原荒漠98

99

森林群落（热带雨林、常绿阔叶林等）。水生群落(海底)决定群落外貌的因素：（1）植物的生活型；（2）组成物种。（3）植物的季相；（4）植物的生活期。（如一年生、二年生和多年生植物组成的群落，外貌不同）100二、群落的水平结构生物种群在水平上的镶嵌性（群落的二维结构）。101

导致水平结构的复杂性的原因:（1）亲代的扩散分布习性：（2）环境异质性：（3）种间相互作用的结果：102三、群落的垂直结构

（一）概念

主要指群落成层现象。以森林群落为例依次为林冠层、下木层、灌木层、草本层、地被层等层次（图5—5）。103104（二）森林群落分层的原因：

1、与光的利用有关。

2、主要决定于生活型。（三）地下部分也具有成层性。

（四）意义:成层性提高了利用环境资源的能力(生态位)105（五）生物群落中动物的分层现象（与食物，微气候有关）如欧亚大陆北方针叶林区:地被层和草本层中--两栖类、爬行类、黄鼠狼和各种啮齿类；森林灌木层和幼树中--莺和花鼠等；森林中层--山雀、啄木鸟、松鼠和貂等；树冠层--栖息着柳莺、交嘴等。106

（六）水域中某些水生动物也有分层现象。如淡水养殖中，通过放养生态位不同的鱼类（表5—2），也能形成层次丰富的垂直结构，有利用充分利用饲料资源，提高鱼塘生产力。107108四、群落的时间结构

（一）季相

随一年中季节交替，群落各物种呈现的周期性变化。(如温带草原及落叶阔叶林)109（二）群落演替：

群落在长期历史发展过程中，由一种类型转变成另一种类型的顺序变化。110

（三）群落波动不同年度间生物群落的明显变动。限于同类群落内部的变化，不产生群落更替。（由气候引起）

特点

1、群落成分相对稳定性

2、群落数量特征变化的不定性

3、变化具可逆性。111五、群落的交错区与边际效应

（一）群落交错区是两个或多个群落或生态系统之间的过渡区（5—7）。112113

（二）边际效应

群落交错区生境的特殊性、异质性和不稳定性，增大了物种的多样性、种群密度及某些种的活动强度和生产力。

例如我国大兴安岭的森林边缘，具有呈窄带状分布的林缘草甸，草甸中植物种数达30种/㎡以上，明显高于其内侧的森林群落和外侧的草原群落。114（三）人类对边际效应的应用：

1、公园。

2、增加森林与草原的交接带，保护和繁殖野生动物；

3、平原区造林带；

4、水陆交界处发展滩涂养殖。115第九节

群落的演替一、群落演替的概念（一）演替的概念随时间的推移，生物群落内一些物种消失，另一些物种侵入，群落组成及其环境向一定方向产生有顺序的发展变化。116

群落演替概念包括以下要点：1、演替是可预测的。2、演替是群落本身所控制的和在时空上的不可逆变化。

3、当群落演替到与环境处于平衡状态时就不在进行，以相对稳定的群落为发展顶点。117

（二）演替的过程先锋期（演替初期）先锋物种发展期（演替中期）过渡种顶极群落。（演替末期）顶极种118

物种在演替中的相互关系经历四个阶段。1、互不干扰阶段：(入侵阶段)；2、相互干扰阶段（定居阶段）;

3、共摊阶段；（分享资源）4、进化阶段：资源利用、群落结构更合理，物种组成及数量维持一定比例。119（三）演替类型1、根据起始基质的性质不同分为原生演替和次生演替。（1）原生演替（初级演替）

：在从未被生物占领过的区域上的演替。如在岩石、沙丘、湖底、海底、河底阶地上的演替。

旱生原生演替：从岩石或裸地开始；

水生原生演替：从河湾、湖底开始；120（2）次生演替：在原有生物群落被破坏后的地段上进行的演替。全伐后的森林迹地弃耕后的农田火烧演替放牧演替等。121

逆行演替次生演替中群落进一步破坏。群落复生次生演替中若破坏后的群落在保护中不断恢复。（土壤基础和种子库）。1222、按决定群落演替的主导因素可划分为三类：（1）群落发生演替。（原生或次生裸地）（2）内因性演替。（最普遍）123

（3）外因性演替

（由外界环境因素引起）。气候发生演替地貌发生演替土壤发生演替火成演替人为发生演替。1243、按演替进程时间划分为三类：（1）快速演替

(几年或十几年),如草原撂荒地的演替。次生演替的群落复生。（2）长期演替

(几十年或几百年内)。如木本群落的天然更新过程。（3）世纪演替占很长地质时期（见图），持续千、万、亿年。植物群落的系统发生发育，原生演替。125126二、演替序列（在特定区域内，群落演替各个阶段由一种群落类型转变成另一种群落类型的整个取代顺序。）（一）旱生原生演替从岩石表面开始，大致依次经历以下四个阶段（图5—11）。1271281、地衣群落阶段

裸露的岩石表面生态环境异常恶劣，先锋群落，持续时间最长。

①壳状地衣阶段

②叶状地衣阶段

③枝状地衣阶段1291301312、苔藓植物阶段干旱时休眠，温和多雨时大量生长。积累的土壤更多。132133134

苔藓阶段的动物：螨类等腐食性或植食性的小型无脊椎动物。与环境的关系：促进土壤的形成和积累，对岩表小气候的形成作用不显著。1353、草本植物阶段

（1）蕨类（见图）和被子植物一年生或二年生草本植物出现。136芒萁--（里白科）137芒萁--（里白科）138木贼--（木贼科,木贼属）139140肾蕨1-(肾蕨科,肾蕨属)141肾蕨2142143铁线蕨(铁线蕨科\铁线蕨属)144（2）多年生草本种子植物出现，小气候形成。

35cm（低草）→70

cm（中草）→1m以上（高草），形成群落。

（3）中高草--→阳性灌木出现。

1454、木本植物阶段

（1）阳性灌木出现，形成高草灌木群落。

（2）阳性乔木→森林→耐荫树种定居→顶极群落(乔、灌、草多层次)。（3）大型动物定居繁殖。各个营养级动物数量都明显增加。146

注意：以上演替系列是相当模式化的，群落背景同质，演替同步发育。在现实环境中，异质性是绝对的。如新修公路、铁路边的岩壁上，草本植物尚未生长，而树木却已经出现。147（二）水生原生演替典型的水生演替系列依次是：自由漂浮植物阶段沉水植物阶段浮叶根生植物阶段直立水生植物阶段（芦苇）湿生草本植物阶段（莎草科和禾本科）木本植物阶段。（图5-12）148149（三）次生演替原生植被遭外力破坏即发生次生演替。(次生演替序列,人类干扰)

以云杉从采伐迹地上开始的次生演替为例（图5—13）。1501511、采伐迹地阶段（杂草群落阶段）

①不能忍受日灼、霜冻和耐荫植物消失；②喜光植物（禾本科、莎草科等）形成杂草群落。

③随着植物环境改变，动物群落发生交替。1522、先锋树种阶段（小叶树种阶段）

①云杉和冷杉幼苗对霜冻、日灼和干旱很敏感，因而不能生长。②喜光的桦、山杨等形成阔叶林群落。

③后期阔叶树开始衰退。153桦树(桦木科\桦木属)154山杨(杨柳科\杨属)1553、阴性树种定居阶段（云杉定居阶段）（1）阔叶林下开始生长耐荫的云杉和冷杉幼苗。最初生长缓慢；（2）到30年左右，云杉在阔叶林中形成第二层。

（3）当桦树、山杨林长到50年时，许多云杉树就已伸入到林冠上层。1564、阴性树种恢复阶段（云杉恢复阶段）（1）云杉生长很快超过桦树和山杨而组成森林上层。到了80-100年，云杉又高居上层，造成严密的遮荫；（2）桦树和山杨因不能适应遮荫而衰亡；（3）最终形成了单层的云杉林，混杂着残留的桦树和山杨。大中型哺乳动物和鸟类又开始在林中定居。157注意：如果土壤及种源流失严重，次生演替很可能变成逆行演替。河西走廊是这方面最典型的事例。（战争和建设毁林，最终成为戈壁滩和沙漠。）158

实例1美国密执安湖水退走后沙丘群落的演替。先锋群落：冰草属和无脊椎动物。松柏林、黑栎林、栎-山核桃林，山毛榉-槭树林群落。从沙丘到森林群落经历了1000年的历史。（判断类型）159

实例2我国内蒙古草原农田弃耕后的恢复演替。原始植被是具稀疏山杏灌丛的贝加尔针茅草原，种小麦后弃耕。1-2年内以黄蒿、狗尾草、猪毛菜、苦荬菜等杂草占优势；2-3年黄蒿占优势；3-4年后，羊草、狼尾草等根茎禾草入侵，进入根茎禾草阶段。

7-8年后，土壤变坚实，丛生禾草开始定居，并取代根茎禾草，恢复贝加尔针茅群落，以上过程需10-15年。160三、群落演替的影响因素（一）植物繁殖体散布是群落演替的先决条件

（定居非易事）161

（二）群落内环境的变化是演替的动力

如在美国Oklahoma洲的草原弃耕地恢复的第一阶段中，向日葵的分泌物抑制自身幼苗，但不抑制第二阶段的优势种芒草，于是向日葵占优势的先锋群落很快被芒草群落取代。162（三）种内和种间关系是演替的催化剂1、新物种迁入大多表现负相互作用；2、定居后生态位分化；3、种内矛盾加剧，其它种入侵，形成更替。

4、种群密度。163（四）外界环境条件的变化是诱因

1、气候

2、地貌

3、土壤

4、火灾（五）人类活动是最重要的影响因素

164四、顶极群落（一）群落演替的趋势及顶极群落

1、群落自然演替的趋势

2、顶极群落

生物群落通过复杂的演替，达到最后成熟阶段,与周围物理环境相对平衡的稳定群落。其结构和功能都与非顶极群落有明显不同（见表5—3）165166（二）

顶极群落与群落调控

处于不同阶段的生物群落的结构和功能及生态意义都不同……，这对人工群落的构建和调控有重要意义。1、建立包括多年生木本植物的混交群落

弥补农田群落结构的弊端，减少辅助能。

1672、模仿自然顶极的人工群落

如云南西双版纳，高层-橡胶树，中部-鸡纳金、大叶茶，下部-黄花菜等，形成乔灌草结构的人工混交林。

168注意：在环境条件恶劣的地区，应重视一些草本植物的先锋作用，待环境条件改善后，再逐步引入树木。169五、群落的稳定性

维持各物种互相依赖,数量关系,受到干扰下恢复到原平衡态的能力。包括四个含义：现状的稳定时间过程的稳定抗变动能力变动后恢复原状的能力。170171

什么样的群落才是稳定性好的群落呢？（一）物种多样性是群落稳定性的一个重要尺度。（强大的反馈系统从而得到较大的缓冲。如抵御天敌、病虫危害、自然灾害等）（二）多样性高的群落，食物链和食物网更加趋于复杂。（能量流动的途径更多。小岛）172

（三）若物种丰富度差，各个种的数量分布不均匀，则群落多样性较低，其稳定性也相对较差。（农田、果园等杀虫剂的使用…）173六、物种多样性的概念及其测定

生物多样性的概念：“生物的多样化和变异性以及生境的生态复杂性。”

包括三个水平:①即遗传多样性；②物种多样性；③生态系统多样性。174

1．物种多样性的涵义

(1)种的数目或丰富度

(2)种的均匀度

2．物种多样性的测定

(1)丰富度指数(richnessindex)175

①Gleason(1922)指数：

式中A为单位面积，S为群落中物种数目。表明一定面积的生境内物种数。176

②玛格列夫（Margalef）指数：式中S同(1)式，N-样方中的个体总数。㏑-自然对数，底数=2.7182838。177

(2)多样性指数(diversityindex)

丰富度和均匀性的综合指标。前者低和后者高=前者高和后者低=

相同多样性指数。

178①辛普森多样性指数假设对无限大的群落随机取样，样本中两个不同种个体相遇的几率可认为是一种多样性测度。辛普森多样性指数=随即取样的两个个体属于不同种的概率

=1-随即取样的两个个体属于同种的概率179假设种i的个体数占群落中总个体数的比例为Pi，随机取种i两个个体的联合概率就为(Pi)2。如果将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森多样性指数，即

式中S为物种数目，ni为种i的个体数，N为群落中全部物种的个体数。180辛普森多样性指数最低值是0，最高值（1-1/S）。前者全部个体都属一个种；后者是每个个体分别属于不同种。181

例如:甲群落中A、B两个种的个体数分别为99和1，而乙群落中A、B两个体数均为50，按辛普森多样性指数计算，则甲、乙两群落的多样性指数分别为：D甲=1-（ni/N)2=1-{(99/100)2+(1/100)2}=0.0198D乙=1-（ni/N)2=1-{(50/100)2+(50/100)2}=0.50乙群落的多样性高于甲群落，造成两群落差异的主要原因是种的不均匀性，从丰富度看两群落一样，但均匀度不同。182

②香农—威纳指数

该指数假设在无限大的群落中对个体随机取样，样本包含了群落中所有物种，个体出现的机会即为多样性指数。（信息论熵公式原表示信息的紊乱和不确定程度。）其计算公式为183公式中对数的底可取2、e和10，分别为nit\bit\dit,(单位）

Hˊ(信息量)，即物种多样性指数。

S、

Pi同上。仍以上例说明：H甲=-(0.99xlog20.99+0.01xlog20.01)=0.08（nit）H乙=-(0.5xlog20.5+0.5lxlog20.5)=1（nit）结论同辛普森一致。184七、生物多样性的价值生物多样性即生物资源，有的生物已被人们利用，另一部分尚未利用。185

1、生物多样性的直接价值(1)为人类提供了基本食物。

150余种种植作为食物。

作物、家畜等品种改良的需要。（如瘦肉型猪）186

（2）为人类提供大量的医药。

植物：全世界25万种显花植物中，科学家仅对具有潜在药学属性的5000种进行过分析。动物：

微生物：我国栽培大型真菌，茯苓、猴头、灵芝、冬虫夏草等入药。抗生素，酶制剂、酒及酒精、氨基酸、维生素、菌肥等。187

（3）为人类提供多种工业原料。

如木材、纤维、橡胶、造纸原料、淀粉、油脂等等。甚至煤、原油、天然气也都是由森林储藏了几百万年前的太阳能所供给。188

2．生物多样性的间接价值

可看作环境资源的价值，其意义可归纳为以下几个方面。189

(1)遗传库

(一种生物就是一个遗传库，遗传物质的保存有利于动植物品种改良等，新医药、新食品的来源。)(2)生态平衡

(如可避免有害生物暴发)

(3)教育价值

(4)科学研究

(5)满足自然爱好190

八、生物多样性保护就地保护