《古生物学》重点笔记

《古生物学》重点笔记第一章：古生物学导论1.1古生物学的定义和重要性古生物学是一门研究化石记录中保存下来的过去生命的科学。它结合了地质学、生物学、化学以及考古学等多学科的方法，以理解生命在地球上的演化历史。古生物学不仅帮助我们了解生物体如何随时间变化，还揭示了物种灭绝、气候变化以及生态系统动态的重要信息。古生物学发展历程中的关键人物主要贡献尼古拉·斯坦诺(NicolausSteno)提出了地层学原理，为后来的地层划分提供了基础。乔治·居维叶(GeorgesCuvier)发展了比较解剖学，首次提出“灭绝”的概念。查尔斯·达尔文(CharlesDarwin)提出自然选择理论，强调物种随时间演化的观点。玛丽·安宁(MaryAnning)发现了多个重要的化石，包括鱼龙和翼龙，对古生物学做出了巨大贡献。1.2古生物学的历史发展早期探索阶段（公元前至17世纪）在古代文明中，人们就已经对化石产生了兴趣，但直到文艺复兴时期，才开始有系统地研究。基础建立阶段（18世纪至19世纪）这个时期，科学家们如居维叶（Cuvier）和达尔文（Darwin）提出了重要的理论，奠定了现代古生物学的基础。快速发展阶段（20世纪至今）新技术的应用（例如放射性测年法、分子生物学）使得古生物学进入了快速发展的新时代。1.3古生物学与其他学科的关系与地质学的关系古生物学是地质学的一个分支，两者紧密相连。通过研究化石，可以重建过去的环境条件，并为地质年代提供证据。与生物学的关系生物学的基本原理被应用于解释化石形态和功能，同时，古生物学也为理解现代生物提供了背景资料。与其他自然科学和社会科学的关系古生物学也与其他领域如物理学、化学、考古学、人类学等有着广泛的联系，促进了跨学科的研究。1.4研究方法和技术简介野外考察包括化石挖掘、现场记录和样本采集。实验室分析涉及化石制备、显微镜观察、扫描电子显微镜(SEM)成像等。数字化技术计算机断层扫描(CT)、三维建模等新技术提高了化石研究的精度。定量分析统计学、数学模型用于解释数据模式和预测趋势。第二章：化石与化石形成过程2.1化石的定义和类型化石是指经过长时间地质作用后保存下来的古代生物遗骸或遗迹。根据保存方式的不同，化石可以分为以下几类：实体化石：指原生生物体本身的石化部分，如骨骼、牙齿等。模铸化石：当有机物质分解后留下空腔，随后被矿物质填充形成的化石。印痕化石：生物体表面特征在沉积物中留下的印记，比如树叶化石。足迹化石：由动物行走时留下的脚印硬化而成。2.2化石形成的过程（埋藏学）化石的形成是一个复杂而漫长的过程，通常需要满足特定的条件才能成功保存下来。这个过程被称为埋藏学，主要包括以下几个步骤：死亡与沉降：生物体死后迅速沉入水底或其他适宜环境中。覆盖与保护：快速被泥沙掩埋，避免外界干扰导致尸体腐烂或破坏。矿化作用：随着压力增加和温度升高，体内原有成分逐渐被矿物质替代。暴露与发现：经过漫长的岁月，化石可能因为地壳运动等原因重见天日，最终被人发现。2.3影响化石保存的因素并非所有死去的生物都能成为化石，影响化石保存的关键因素包括：环境条件：稳定的低氧环境有助于减缓腐败过程。埋藏速度：越快越好，可以减少外界因素对遗体的影响。矿物组成：某些类型的岩石更有利于化石的保存。气候状况：干燥寒冷地区较利于化石形成。2.4化石记录中的偏差和局限性尽管化石为我们提供了宝贵的信息，但它们并不能完整反映所有的生命形式及其演变历程。存在的偏差和局限性包括：时间间隔问题：化石记录存在大量空白期，无法连续展示每个物种的发展轨迹。空间分布不均：不同地区的化石保存情况差异很大，导致全球性的演化图谱不够全面。采样偏倚：人类活动往往集中在易于获取化石的地方，造成了一些区域的数据过载而其他地方则相对匮乏。第三章：地质年代学基础3.1地质时间尺度介绍地质时间尺度是按照地球上发生的重大事件来划分的时间框架，它将地球历史分为不同的代、纪、世等单位。当前广泛采用的是国际地层委员会制定的标准时间尺度，其中最著名的几个时期包括：前寒武纪(Precambrian)：约占地球历史的88%，包含了从地球形成到复杂多细胞生命出现之前的全部时间。古生代(PaleozoicEra)：见证了海洋无脊椎动物的大爆发以及陆地植物和昆虫的首次登场。中生代(MesozoicEra)：恐龙统治的时代，同时也是哺乳动物和鸟类起源的重要阶段。新生代(CenozoicEra)：标志着现代动植物群落的兴起，特别是灵长类动物的繁荣。3.2相对年代测定法相对年代测定依赖于地层顺序和化石内容来确定岩层之间的先后关系。常用的方法有：地层对比法：基于同一地质时期的岩层应该具有相似的物理和化学特征来进行比较。化石带法：利用那些只存在于特定时间段内的标志性化石作为时间标志。交叉切割关系：通过观察不同地质结构之间的相互关系来推断其形成次序。3.3绝对年代测定法（放射性同位素测年等）绝对年代测定则是通过测量岩石或矿物中的放射性元素衰变程度来计算具体年龄。这种方法依赖于放射性同位素的半衰期，即一个给定数量的放射性原子核衰变成稳定状态所需的时间。常见的测年技术包括：钾-氩法(K-ArDating)：适用于测定火山岩和其他含钾矿物的年龄。铀-铅法(U-PbDating)：常用于锆石等矿物，可追溯到数十亿年前。碳十四法(RadiocarbonDating)：特别适合于最近5万年内有机材料的测年。3.4生物地层学原理生物地层学专注于利用化石记录来建立和校准地质时间尺度。它的核心思想在于，由于不同种类的生物在不同时间内占据地球，因此可以通过识别这些生物的存在与否来精确定位岩层的年代。这一领域的工作对于理解和重建古环境至关重要，同时也为石油勘探等行业提供了重要的指导。第四章：古生态学4.1生态系统的基本概念生态系统定义生态系统是由生物群落及其物理环境共同构成的复杂网络，其中所有组成部分相互作用并维持着能量流动和物质循环。生态系统的组成要素包括生产者（如植物）、消费者（包括草食性和肉食性动物）以及分解者（细菌和真菌等微生物），这些角色共同构建了完整的食物链和食物网。4.2古生态环境重建沉积学证据沉积物类型：通过分析不同类型的沉积物（如泥岩、砂岩等），可以推测出古代水体条件和气候特征。沉积构造：例如交错层理、波痕等结构提供了关于水流方向和速度的信息。化石记录生物群落结构：研究化石组合可以帮助我们了解当时存在的物种多样性及其分布模式。遗迹化石：足迹、巢穴和其他行为痕迹反映了古代生物的生活方式和社会行为。地球化学指标稳定同位素分析：碳、氧等元素的同位素比值变化揭示了古气候和古环境的变化情况。微量元素含量：某些元素（如锶、钡）在岩石中的浓度可用于评估海洋化学性质。4.3生物之间的相互作用及其演变共生关系互利共生：两个或多个物种之间形成互惠互利的关系，如珊瑚与藻类共生。寄生关系：一个物种依赖另一个物种生存，但对宿主造成损害，如寄生虫与宿主的关系。竞争与捕食种间竞争：不同物种争夺相同资源时产生的对立关系，推动了进化适应。捕食压力：捕食者与猎物之间的动态平衡影响着两者的形态和行为进化。协同进化当两个或多个物种为了应对彼此的影响而发生同步进化时，这种现象称为协同进化。例如，花与传粉昆虫之间的关系。4.4演化适应与生态位生态位的概念生态位是指一个物种在其生态系统中所占据的空间位置以及它如何利用资源的方式。每个物种都有其独特的生态位，避免直接竞争。适应辐射在特定环境下，由于可用资源丰富，单一祖先物种能够迅速分化成多种新物种，每一种都占据了不同的生态位，这就是所谓的适应辐射。趋同进化不同谱系的物种如果生活在相似环境中，可能会独立演化出类似的身体结构或功能特性，这被称为趋同进化。第五章：古植物学5.1早期植物的起源与演化最早的生命形式地球上最早的光合作用生物是蓝细菌（Cyanobacteria），它们在约35亿年前开始释放氧气，为后来植物的发展奠定了基础。从单细胞到多细胞约6亿年前，出现了简单的多细胞藻类，标志着向更复杂的植物形态迈进了一步。登陆事件大约4.7亿年前，某些藻类成功地移居陆地，成为最早的陆生植物。这一过程伴随着一系列适应性改变，如发展根系以吸收水分和养分，并且形成了保护组织来抵御干燥环境。5.2主要古植物群落的特征志留纪至泥盆纪的蕨类植物这一时期见证了大型蕨类植物的兴起，它们构成了地球上最早的森林之一。典型的代表有石松纲（Lycopsida）和蕨纲（Filicopsida）。石炭纪的煤沼泽森林石炭纪是一个重要的煤炭形成时期，当时的热带雨林由高大的树蕨、鳞木（Lepidodendron）和芦木（Calamites）等构成，这些植物死后堆积形成了厚厚的泥炭层，最终转变成煤炭。二叠纪至三叠纪的裸子植物随着气候变干，裸子植物逐渐取代蕨类植物成为主导植被。针叶树、银杏类和苏铁类植物在这个阶段非常繁荣。5.3古植物在生态系统中的角色初级生产者植物作为生态系统中的主要初级生产者，通过光合作用将太阳能转化为化学能，为整个食物链提供能量来源。栖息地创造者陆地植物不仅为其他生物提供了庇护所，还促进了土壤形成和发展，创造了多样化的生态环境。气候变化的驱动因素植物的存在对大气成分有着显著影响，尤其是通过固定二氧化碳和释放氧气，在调节全球气候方面扮演着重要角色。5.4植物化石的应用古气候重建植物化石中的孢子和花粉记录了过去的植被类型，结合地质背景可以推断当时的气候状况。矿产资源勘探煤炭、石油和天然气等化石燃料的形成与古代植物密切相关，因此研究植物化石有助于指导能源资源的开发。生物地理学研究分析不同时期植物化石的分布模式，可以揭示板块漂移和海平面升降等地质历史事件的影响。第六章：无脊椎动物古生物学6.1无脊椎动物的主要类群原生动物门(Protista)单细胞或多细胞的简单生物，有些具有鞭毛或纤毛用于移动。海绵动物门(Porifera)最原始的多细胞动物之一，缺乏真正意义上的器官系统，依靠水流获取食物。刺胞动物门(Cnidaria)包括水母、珊瑚和海葵等，拥有触手和刺细胞进行捕食。环节动物门(Annelida)如蚯蚓和沙蚕，身体分为多个相似的节段，增强了运动灵活性。软体动物门(Mollusca)包含贝类、蜗牛和乌贼等，拥有柔软的身体，通常被坚硬的外壳保护。节肢动物门(Arthropoda)是最大的动物门，包括昆虫、蜘蛛、螃蟹等，特点是外骨骼和分节的身体结构。棘皮动物门(Echinodermata)如海星、海胆和海参，以其特有的水管系统和五辐对称的身体布局著称。6.2重要无脊椎动物门的进化历程寒武纪大爆发寒武纪初期，几乎所有现代动物门类的祖先都在短时间内出现，这一现象被称为“寒武纪大爆发”。它是生命历史上最引人注目的事件之一，展示了快速多样化的过程。奥陶纪-志留纪时期的繁荣此后，许多无脊椎动物群体经历了进一步的扩展和特化，尤其是在浅海环境中。例如，腕足动物（Brachiopods）和三叶虫（Trilobites）成为了当时海洋生态系统的标志性成员。石炭纪至二叠纪的变化随着陆地面积的增长，一些无脊椎动物也开始了向陆地的迁移尝试，如蜘蛛和蜈蚣等。然而，大多数种类仍然保持海洋生活习性。中生代的衰退与新生代的复苏中生代末期的大规模灭绝事件导致了许多古老无脊椎动物类群的消失。进入新生代后，幸存下来的群体重新繁荣起来，并适应了新的环境条件。6.3标志性无脊椎动物化石及其意义三叶虫(Trilobites)作为寒武纪至二叠纪期间广泛分布的一类节肢动物，三叶虫不仅是古生物学研究的重要对象，也是衡量地质年代的关键化石之一。菊石(Ammonites)菊石是一类已灭绝的头足类动物，其螺旋状壳体内部有着复杂的隔板结构。它们在中生代海洋生态系统中占据重要地位，同时也是重要的标准化石。笔石(Graptolites)笔石是一种已经灭绝的浮游生物，因其细长而分支的骨架形似书写工具而得名。它们主要用于划分和对比寒武纪至泥盆纪的地层。腕足动物(Brachiopods)腕足动物是一类双壳型滤食性生物，尽管外观类似于蛤蜊，但实际上属于完全不同的分类单元。它们在古生代尤其丰富，对于理解古代海洋生态至关重要。6.4无脊椎动物古生物学的研究进展新技术的应用高分辨率CT扫描技术使得科学家能够非破坏性地观察化石内部结构，揭示更多细节；基因组学则帮助解析了远古生物间的亲缘关系。跨学科合作结合地球化学、物理学等领域的方法，研究人员现在可以更准确地重建无脊椎动物的生活环境和行为特征。公众参与和教育推广通过博物馆展览、科普书籍和在线资源等形式，越来越多的人开始关注并参与到无脊椎动物化石的发现和保护工作中来。第七章：脊椎动物起源与早期演化7.1脊椎动物的起源最早的脊椎动物最早的脊椎动物化石记录可以追溯到约5亿年前的寒武纪。这些原始的脊椎动物包括无颌类（Agnatha），如海口鱼（Haikouichthys）和云南虫（Yunnanozoon），它们是现代鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的共同祖先。从无颌类到有颌类的转变在奥陶纪晚期，出现了第一批拥有下颚的脊椎动物——有颌类（Gnathostomata）。这一进化步骤对于捕食效率的提升至关重要，并促进了后续物种多样性的爆发。7.2鱼类到两栖类的过渡泥盆纪的“鱼石螈”泥盆纪被称为“鱼类的时代”，此时出现了多种形态各异的鱼类。其中最著名的是提塔利克鱼（Tiktaalik），它具有类似四肢的鳍状肢，能够支撑身体离开水面，被认为是连接鱼类与早期四足动物的重要环节。石炭纪至二叠纪的两栖类繁荣随着陆地环境变得更加适宜居住，部分鱼类逐渐演变成真正的两栖类。它们能够在水中和陆地上生活，代表物种包括迷齿类（Labyrinthodontia），它们的身体结构适应了两种不同环境的需求。7.3早期爬行动物的发展二叠纪的多样化爬行动物在二叠纪开始迅速多样化，形成了多个重要的谱系，如盘龙类（Pelycosauria）和兽孔目（Therapsida）。后者被认为与哺乳动物有着密切的关系。三叠纪的辐射演化二叠纪末期的大规模灭绝事件为幸存下来的爬行动物提供了广阔的发展空间。三叠纪见证了恐龙和其他大型爬行动物的崛起，标志着一个新的生态时代的开端。7.4早期哺乳动物的出现中生代的小型哺乳类尽管恐龙占据了主导地位，但小型哺乳类也在中生代悄然发展。它们大多以夜间活动为主，体型较小且擅长躲避捕食者。典型的例子包括摩根锥齿兽（Morganucodon），它是已知最早的真哺乳动物之一。新生代的哺乳动物繁荣中生代末期的大灭绝事件为哺乳动物带来了前所未有的发展机遇。新生代初期，哺乳动物经历了快速的辐射演化，形成了今天所见的各种类型。第八章：恐龙时代8.1恐龙分类与多样性主要恐龙分类恐龙被分为两大基本类别：鸟臀目（Ornithischia）和蜥臀目（Saurischia）。前者包括角龙、甲龙等草食性种类；后者则涵盖了兽脚亚目（如霸王龙）、蜥脚形亚目（如梁龙）以及后来演化的鸟类。恐龙的多样性恐龙生活在地球上大约1.6亿年的时间内，期间经历了多次辐射演化，产生了数以千计的不同物种。每个时期都有其独特的代表性恐龙群体，例如侏罗纪的巨龙类和白垩纪的鸭嘴龙类。8.2恐龙的生活方式与行为饮食习惯根据牙齿和胃石等证据，科学家们能够推测出某些恐龙的食物偏好。例如，三角龙是草食性的，而霸王龙则是肉食性的顶级掠食者。社会行为化石记录显示一些恐龙可能过着群居生活，如成群结队迁徙或集体筑巢繁殖后代。这表明恐龙可能具备复杂的社会结构。运动模式恐龙的骨骼结构为我们提供了关于它们如何移动的信息。例如，许多恐龙具有直立行走的能力，而像翼龙这样的飞行生物则展示了空中生活的适应性特征。8.3恐龙灭绝理论小行星撞击说目前最广泛接受的恐龙灭绝原因是6600万年前的一次巨大小行星撞击地球。这次事件引发了全球性的气候变化，导致植物死亡，进而影响了整个食物链。火山活动说另一种假说认为，德干暗色岩大规模喷发释放出大量火山灰和有毒气体，同样造成了气候恶化和生态系统崩溃。其他因素还有一些学者提出海平面变化、疾病传播等因素也可能对恐龙灭绝有所贡献。然而，大多数研究倾向于将小行星撞击视为主要原因。8.4恐龙时代的其他生物海洋生物恐龙时代的海洋中充满了各种奇特的生物，如巨大的沧龙（Mosasaurus）和蛇颈龙（Plesiosaur）。这些生物与陆地上的恐龙一样，在同一时期达到了高度发展的阶段。空中生物翼龙（Pterosaur）是恐龙时代的飞行王者，它们并非鸟类，而是独立演化出来的飞行动物。翼龙的翅膀由皮肤和肌肉构成，能够支持它们在空中翱翔。第九章：鸟类起源与演化9.1鸟类从恐龙演化而来的证据解剖学相似性现代鸟类和恐龙之间存在显著的解剖学相似性，尤其是在骨骼结构方面。例如，鸟类的空心骨骼、叉骨和腕骨等特征都可以在某些恐龙身上找到。羽毛化石发现于中国辽西地区的中华龙鸟（Sinosauropteryx）等化石表明，一些非鸟类恐龙也长有羽毛。这不仅是保温的作用，还可能是为了展示或飞行准备的一部分。系统发育分析基于DNA序列和形态特征的研究表明，鸟类属于兽脚亚目的一个分支，即手盗龙类（Maniraptora）。这一结论得到了广泛的科学共识。9.2早期鸟类化石发现始祖鸟(Archaeopteryx)始祖鸟是最早被确认为鸟类的化石之一，生活在约1.5亿年前的晚侏罗世。它的发现为鸟类起源于恐龙提供了有力的支持，因为它既有鸟类特征（如羽毛和翅膀），又保留了一些恐龙特征（如牙齿和长长的尾巴）。孔子鸟(Confuciusornis)孔子鸟是另一种重要的早期鸟类化石，生活在约1.25亿年前的早白垩世。它已经失去了牙齿，但仍然保留了类似于现代鸟类的喙部结构。热河鸟(Jeholornis)热河鸟是一种更接近现代鸟类的化石，生活在约1.2亿年前。它的骨骼结构更加轻盈，翅膀形状更适合飞行。9.3鸟类飞行能力的进化飞行起源的假说关于鸟类飞行能力的起源有两种主要假说：“树降假说”认为鸟类是从树上跳下来逐渐学会飞行的；“地跑假说”则认为它们是在地面奔跑过程中学会了拍打翅膀来辅助跳跃，最终实现了飞行。翅膀结构的变化早期鸟类的翅膀结构相对简单，随着进化过程，翅膀变得更为复杂和高效。现代鸟类拥有专门的飞行肌群和轻质但坚固的骨骼，使它们能够在空中灵活飞翔。飞行技术的进步除了翅膀本身的变化外，鸟类还发展出了不同的飞行技巧，如滑翔、振翅飞行和盘旋等。这些技能使得鸟类能够适应多种生态环境，并在全球范围内分布。9.4现代鸟类的多样性现存鸟类的数量目前世界上已知的鸟类种类超过1万种，它们分布在各个大陆和岛屿上，构成了地球上最多样化的脊椎动物群体之一。生态角色鸟类在生态系统中扮演着重要角色，作为种子传播者、害虫控制者以及食物链中的关键成员。此外，鸟类还是衡量环境健康状况的良好指示器。保护现状尽管鸟类数量众多，但许多物种正面临威胁，如栖息地丧失、气候变化和非法捕猎等问题。因此，保护鸟类及其栖息地成为了全球环境保护的重要议题之一。第十章：哺乳动物的崛起10.1哺乳动物的起源和早期发展最早的哺乳类祖先最早的哺乳类祖先可以追溯到三叠纪晚期，这些小型、夜行性的生物逐渐从兽孔目爬行动物中分化出来。它们具备了一些原始的哺乳特征，如毛发和温血性。中生代的小型哺乳类在恐龙统治地球的时代，哺乳类大多保持较小体型，并且主要在夜间活动以避免成为恐龙的猎物。例如，摩根锥齿兽（Morganucodon）是已知最早的真哺乳动物之一。10.2哺乳动物的多样化新生代初期的辐射演化中生代末期的大灭绝事件为哺乳动物带来了前所未有的发展机遇。新生代初期，哺乳动物经历了快速的辐射演化，形成了今天所见的各种类型。不同生态位的适应哺乳动物迅速占据了各种生态位，从地下穴居到树上栖息，再到草原上的奔跑者。这种多样性促进了新物种的不断涌现。10.3特定哺乳动物群体的演化（如灵长类）灵长类的起源灵长类动物起源于约6500万年前，最早的灵长类化石显示它们具有大眼睛和灵活的手指，适合于树上生活。旧世界与新世界的分化随着时间推移，灵长类分化为两个主要支系：旧世界猴（如狒狒）和新世界猴（如蜘蛛猴）。两者在形态学和行为学上有显著差异。人类的近亲——类人猿类人猿包括大猩猩、黑猩猩、倭黑猩猩和红毛猩猩等，它们与人类共享最近的共同祖先。研究这些物种有助于理解人类自身的进化历史。10.4第三次生命大爆发后的哺乳动物辐射第三次生命大爆发这一时期指的是白垩纪-第三纪边界之后的生命恢复过程。许多新的哺乳动物谱系在此期间出现并繁荣起来。哺乳动物主导地位的确立经过数百万年的进化和发展，哺乳动物最终成为了地球上最成功的脊椎动物群体之一，尤其是在陆地生态系统中占据主导地位。第十一章：人类演化11.1人类进化的阶段早期人类（原初人类）包括南方古猿（Australopithecus）等属种，它们生活在约400万至200万年前，已经能够直立行走但脑容量相对较小。能人与直立人能人（Homohabilis）被认为是最早使用工具的人类成员，而直立人（Homoerectus）则进一步扩大了分布范围，并可能掌握了用火技术。智人及其他现代人类尼安德特人（Neanderthals）和丹尼索瓦人（Denisovans）是智人（Homosapiens）之外的重要旁支。智人在约20万年前出现在非洲，并最终扩散到全球各地。11.2重要的原始人属种南方古猿阿法种(Australopithecusafarensis)最著名的化石代表是“露西”（Lucy），她展示了早期人类如何从四足行走过渡到双足行走的过程。能人(Homohabilis)能人的发现标志着石器时代的开始，它可能是最早制造和使用简单工具的人类成员。直立人(Homoerectus)直立人不仅脑容量更大，而且其化石记录广泛分布于亚洲、欧洲和非洲，证明了它们强大的迁徙能力。11.3人类迁徙和文化发展的关系走出非洲理论根据遗传学证据，现代人类大约在7万年前从非洲迁出，并逐步占领了整个世界。这一过程中伴随着文化和技术的进步。农业革命的影响农业的出现彻底改变了人类社会结构，使得定居生活方式成为可能，并推动了文明的发展。语言与符号系统的演变语言的发明极大地促进了信息交流和社会组织，而文字系统的诞生则标志着人类进入了有记录的历史时期。11.4现代人的起源和发展智人的独特优势智人之所以能够在众多竞争者中脱颖而出，得益于其高度发达的大脑、复杂的社交网络以及创新能力。基因组学的研究成果通过分析古代DNA样本，科学家们揭示了不同人群之间的遗传联系及其迁移路径，为重建人类进化史提供了宝贵的数据支持。第十二章：冰河时期的生物12.1冰河时期的概念和特点定义与周期冰河时期是指地球历史上气温显著降低、冰川覆盖面积扩大的时间段。最后一次冰河时期发生在更新世（Pleistocene），大约持续了260万年。气候变化的影响冰河时期的气候波动