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文档简介

第三章

细胞的结构与功能脂双层:主要成分为磷脂和蛋白质,含少量糖脂,动物细胞膜含胆固醇。胆固醇的特点:胆固醇的疏水性强,不能单独形成脂双层,只能穿插在磷脂之间,防止磷脂接触或结晶。1

细胞膜胆固醇的作用:1、调节膜的流动性2、增强膜的稳定性3、降低膜对水溶性物质的通透性。脂双层的流动性:对于植物细胞而言,流动性受不饱和脂肪酸和细胞壁影响。不饱和脂肪酸的双键或三键有折弯,使脂肪酸链不易完全接触或结晶,低温时具有一定流动性,高温时受细胞壁禁锢,限制流动性的增加。1

细胞膜脂双层的流动性:对于动物细胞而言,流动性受胆固醇影响。动物细胞膜中饱和脂肪酸较多,排列紧密如晶体状,流动性较差。高温时,磷脂分子运动较强,胆固醇高温时流动性差,可以降低细胞膜流动性;低温下磷脂分子运动较弱,胆固醇流动性好,提高膜的流动性。因此胆固醇可以帮助细胞膜保持相对稳定的半流动状态。影响因素:1、磷脂的不饱和键,数量越多流动性越大;2、脂肪酸链越短,流动性越大;3、胆固醇含量越少,越容易受温度影响;4、温度越高,流动性越大。1

细胞膜膜蛋白:蛋白质的种类和数量反映了膜的功能。功能越复杂,蛋白质的种类和数量越多。分类:内在蛋白和外在蛋白。1

细胞膜内在蛋白(固有蛋白):一般占膜蛋白的70-80%,以疏水部分和磷脂的疏水部分结合,两端有极性,大多贯穿膜内外。部分内在蛋白一端亲水,另一端插入脂双层。通常起载体、受体、酶的作用。外在蛋白:不与磷脂分子疏水部分直接结合,以非共价键结合在内在蛋白的外端上(5、6),或共价连接在脂双层的脂肪酰基、烃链、糖脂上(3、4)。又称脂锚定膜蛋白,与细胞吞噬、吞饮、变形运动、细胞分裂时胞膜分割有关。部分起到抗原(细胞识别)作用。1

细胞膜膜骨架:存在于细胞膜内侧与各种活性的膜蛋白结合、由纤维蛋白组成的网架结构,又能与细胞质骨架相连,主要参与维持细胞质膜的形态,并协助细胞膜完成某些生理功能。1

细胞膜膜糖:细胞膜表面糖类的总称。大部分为糖脂,少部分为糖蛋白。糖萼:存在于动物细胞质膜外表面,即糖被。由于含较多带负电氨基糖酸,所以真核细胞表面带负电。膜糖的功能:1、提高膜的稳定性;2、具有特异性,参与细胞识别;3、帮助新合成蛋白质运输和定位;4、哺乳动物红细胞膜上ABO血型和MN血型的凝集原。1

细胞膜细胞膜的分子间作用力疏水力:维持膜结构的主要作用力。蛋白质的非极性基团和脂双层的疏水脂酰链都有不与水接触的强烈倾向,这种相互趋近的力就是疏水力,依赖于水。静电力:存在于带极性和带电荷的基团之间,相互吸引或排斥。范德华力:物质分子之间的相互吸引力。1

细胞膜细胞外基质:细胞合成并分泌到细胞间隙的大分子物质组成的细胞外网状结构。1、动物细胞外基质:胶原蛋白、粘连蛋白、氨基多糖、蛋白聚糖等。将细胞粘连在一起构成组织,提供细胞外网架,起到支持作用。2、植物细胞外基质:细胞壁。1

细胞膜(1)细胞壁的生长和特化:初生壁的生长——增大面积,随细胞生长而增大。以填充的方式进行。次生壁的生长——增加厚度,发生在细胞停止生长后。有内填和附着两种方式。内填生长:新的壁物质插入到原有结构中。附着生长:新的壁物质成层附着在原有结构的内表面。1

细胞膜(2)细胞壁层次①胞间层:又称中胶层或果胶层,位于细胞最外层或相邻细胞之间。由细胞有丝分裂末期的细胞板发育而来,主要成分为果胶质。果胶质被分解则邻近细胞分离。②初生壁:主要成分是纤维素、半纤维素、果胶质、少量蛋白质。③次生壁:主要成分是纤维素、少量半纤维素。1

细胞膜1

细胞膜2细胞质细胞质:包括细胞器、细胞质骨架、细胞质基质。1、细胞质基质:细胞代谢的最主要场所。有水、无机离子、脂类、氨基酸、核苷酸、ATP、糖、蛋白质、RNA(没有DNA)、脂蛋白、多糖、酶等。细胞质基质的多数蛋白,包括水溶性蛋白,不是以溶解状态存在,而是直接或间接地与细胞质骨架结合,或与生物膜结合,或者以分子间的弱键相互作用而形成具有一定空间结构的网状复合物,因而构成均匀半透明的胶体状。2细胞质2、内质网:一般真核细胞中都有内质网,只有少数高度分化的真核细胞,如哺乳动物成熟的红细胞中没有内质网。单层膜围成的扁平囊状的腔或管,这些管腔彼此之间以及与核膜之间是相连通的,但目前认为内质网一般不与细胞膜相连。分类:按功能分为粗面内质网(rER)和光面内质网(sER)。分泌蛋白的细胞中粗面内质网更多,反之则为光面内质网。2细胞质粗面内质网:膜系多为扁囊单位成分,有时可见扁囊内的物质积累而使其膨大。粗面内质网上所着的颗粒是核糖体,粗面内质网最主要的功能是合成分泌蛋白,以及内质网、高尔基体、胞内体、溶酶体和植物液泡的跨膜蛋白和其中的可溶性驻留蛋白质,所合成蛋白质的糖基化修饰(形成精蛋白)及其折叠与装配也都发生在粗面内质网和高尔基体中。粗面内质网的另一功能是参与制造更多的生物膜。2细胞质光面内质网:光面上没有核糖体,其单位成分不是扁囊,而常为小管和小囊成分,但是在膜上却镶嵌着许多具有活性的酶,广泛存在于能合成类固醇的细胞中,大多数细胞中的光面内质网仅有一小区域,由转移成分构成的,从这携带新合成的蛋白和脂类的运输囊泡出芽、脱落,输送到高尔基体。内质网的功能:1.蛋白质的合成、修饰、加工与转运(1)蛋白质的合成——信号学说,基本要点:①分泌蛋白的合成一开始在游离核糖体上,但其mRNA在AUG之后有一段45~90个碱基的信号顺序(密码),由此能翻译出一段由15~30个非极性的硫水氨基酸残基构成的肽链(称信号肽)。这种能合成信号肽的核糖体将成为附着核糖体而与内质网结合,不能合成信号肽的为游离核糖体。两者性质上相同,只是与之结合的mRNA在AUG之后有无一段45~90个碱基的信号顺序(密码)。2细胞质内质网的功能:1.蛋白质的合成、修饰、加工与转运(1)蛋白质的合成——信号学说,基本要点:②胞质中存在着信号识别颗粒(SRP),它既能识别露出核糖体之外的信号肽,又能识别粗面内质网膜上的SRP受体;只有当核糖体出现信号肽时,SRP与核糖体的亲和力才增加。SRP由蛋白质和1个7S的RNA共同组成。③SRP与核糖体一结合,便以tRNA的构型占据了核糖体的“A”位,使核糖体的蛋白质合成暂时停止。④“SRP-核糖体"复合体与RER上的SRP受体结合,核糖体以大亚基结合于粗面内质网的嵌入蛋白上。当核糖体附着于内质网后,SRP离去。2细胞质内质网的功能:1.蛋白质的合成、修饰、加工与转运(1)蛋白质的合成——信号学说,基本要点:⑤信号肽由疏水性氨基酸残基构成,当能合成信号肽的核糖体与内质网膜结合后,信号肽便经由内质网膜插入膜腔内,而先前处于暂停状态的蛋白质合成活动又重新开始,当合成终止,肽链从核糖体上脱下,核糖体大、小亚基离开。以“信号学说”合成的蛋白质:①跨膜蛋白②分泌蛋白③可溶性的驻留蛋白。其他结构如线粒体和叶绿体的部分蛋白质,微体、细胞骨架成分、核糖体以及细胞质基质和细胞核内的蛋白质都是由游离核糖体合成的。2细胞质2细胞质2细胞质①分泌蛋白和驻留蛋白的合成:附着核糖体上合成的多肽在信号肽牵引下进入内质网腔;合成结束后,内质网内侧的信号肽酶将信号肽切去,信号肽留在内质网膜上,新生肽进入内质网腔中形成分泌性多肽。或最终进入到内质网、溶酶体等细胞器的膜腔中而成为可溶性的驻留蛋白。2细胞质②跨膜蛋白的合成:“停止转移序列”会让新生肽停止透过膜。当信号肽被切断后,新生肽就成了C端在膜外侧、N端在腔内的膜蛋白。若信号肽穿过膜后,其他部分也都随着透过,但此时信号肽并不切断,N端是位于膜的外侧,C端则在腔内,成为内质网膜蛋白。如果停止转移序列和信号肽交互存在,结果就会造成新生肽反复透过膜,最终成为数次贯穿膜的蛋白。(2)蛋白质的修饰加工:进入内质网腔中的蛋白质发生的化学修饰作用主要有糖基化、羟基化、酰基化与二硫键的形成等共价修饰。糖基化修饰是新生肽链一出现在内质网膜内表面,整个预先形成的寡糖链就被转移到肽链上并共价结合。寡糖总是与肽链上的天冬酰胺残基侧链上的一NH2连接,称N-连接寡糖。在细胞质基质中,游离核糖体合成的可溶性蛋白质不进行糖基化,或很少有糖基化,并且很简单。酰基化发生在内质网的胞质侧,也发生在高尔基体甚至膜蛋白向细胞膜转移的过程中。2细胞质(3)新生肽的折叠:新生肽进入内质网腔后很快就盘绕折叠起来。一般新生肽都是边合成边折叠的,但也有的是合成后再折叠。折叠好的蛋白质,疏水基团在里面,亲水基团在外表,因而可形成水化膜,在水溶液中呈胶体状态以发挥特定的生物学功能。未折叠好的蛋白质由于疏水基团的外露,即使在很低的浓度下,也很容易发生聚集,甚至与其他未折叠的蛋白质形成复合物而不表现出生物学活性;这样的多肽一般不能进入高尔基体,一旦被识别便会被蛋白酶降解。折叠过程需要分子伴侣或酶的协助。2细胞质内质网的功能:2.脂质的合成膜脂和脂双层的形成工具:内质网上的三种酶,活性部位在细胞质基质一侧底物:来自细胞质基质合成后去向:在转位酶作用下从磷脂双分子层的外单层翻转进入内质网腔面的脂单层。2细胞质2细胞质内质网的功能:2.脂质的合成膜脂和脂双层的形成糖脂的合成也类似于卵磷脂的合成过程;糖脂上的寡糖是一个一个单糖连到糖脂的糖基上形成的;糖脂可翻转进入内质网腔面上后将寡糖链转移到肽链上形成糖蛋白。合成的磷脂由内质网向其他膜的转运主要有两种方式:一是以内质网膜出芽的方式进行转运;另一种方式是通过磷脂调换蛋白的运送,安插到线粒体、叶绿体和过氧化物酶体的膜上。磷脂调换蛋白在细胞质基质中通过扩散来运动,只能从磷脂多的膜到磷脂少的膜。2细胞质内质网的功能:3.储存和释放Ca2+:肌细胞中含有发达的特化光面内质网,称肌质网。肌细胞中的肌质网对Ca2+的储存和释放与肌肉收缩有关。肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞质基质中的Ca2+泵入肌质网腔中,储存起来。当受到神经冲动刺激后,Ca2+释放出来,肌肉收缩。2细胞质2细胞质3、高尔基体由单层膜围成的扁盘囊和小囊、小管,并呈扁盘堆叠的结构;每个高尔基体扁盘囊有几个到十几个不等。高尔基体的小管和小囊成堆的囊并不像内质网那样相互连接;不同的膜囊有不同的功能。有形成面和成熟面之分,上面有多种酶类,其标志酶为糖基转移酶。2细胞质3、高尔基体功能:(1)将内质网合成的多种蛋白质进一步糖基化及修饰、加工、分类与包装,然后分门别类地运送。(2)将内质网上合成的脂质的一部分运到细胞膜和溶酶体膜等部位。(3)合成糖类。在植物中合成和分泌多糖,如半纤维素、果胶。在动物细胞中合成透明质酸(氨基聚糖),为细胞外基质的主要成分。(4)产生溶酶体。2细胞质4、质体植物细胞区别于动物细胞的最主要特征之一就是它含有质体(某些原生动物也有质体)。质体为双层膜结构。根据所含色素和功能的不同,可分为蛋白质体、油质体、淀粉质体、白色体、叶绿体和有色体等类型。(1)前质体(或称原质体):是质体的前体,为无色双层膜颗粒,内含一些散乱的小泡和遗传信息及其表达系统,通常存在于植物的分生组织中,能进行多次分裂并发育成为白色体和叶绿体。在黑暗条件下,前质体发育成为白色体,在光照条件下则发育为叶绿体。2细胞质4、质体(2)白色体:不含光合色素,呈颗粒状,内有简单的片层体结构,主要存在于分生组织以及不见光的细胞中。因积累的主要物质的不同而分别称为造粉体、造蛋白体和造油体。例如,贮藏组织的白色体内积累了合成的大量淀粉粒,称为造粉体。据此而推,积累了结晶形式的蛋白质就称为造蛋白体,积累了脂肪就称为造油体。2细胞质4、质体(3)有色体:含有类胡萝卜素等色素,但不含叶绿素,无类囊体结构,结构上与前质体类似。由于胡萝卜素与叶黄素的含量比例不同而使不同的有色体分别呈现黄色、橙色或橙红色。果实、花瓣、某些植物的根、秋天落叶的颜色主要是由于这些器官组织中含有各种有色体。例如,西红柿的红色来自一种含有特殊的类胡萝卜素和番茄红素的有色体,还有辣椒、柑橘和草莓等果实的颜色都与有色体密切相关。2细胞质4、质体(4)叶绿体:藻类一般每个细胞只有一个、两个或少数几个叶绿体,形状有杯状(如衣藻)、螺旋带状(如水绵)等。高等植物细胞中叶绿体通常呈椭球形,数目较多,可达上百个。叶绿体在细胞中的分布与光照有关。光照时,叶绿体常分布在细胞外围;黑暗时,叶绿体常流向细胞内部。2细胞质4、质体(4)叶绿体:双层膜结构,两膜间没有直接联系。外膜的通透性大于内膜。细胞质中的大多数营养分子都可以自由穿过外膜进入到膜间空隙,使叶绿体的膜间腔环境与细胞基质的环境相近。内膜选择透过性比外膜强,是细胞质基质与叶绿体基质之间的功能屏障。除了CO2和O2,其他物质都是协助扩散,要借助转运蛋白。内膜上的转运蛋白的一个重要运输机制是通过交换进行的,如磷酸交换载体和二羧酸交换载体、ADP一ATP交换载体、葡萄糖载体(活性较小)和乙醇酸载体等。2细胞质(4)叶绿体基粒:在叶绿体内部存在复杂的层膜结构,它悬浮于基质中,这些层膜又叫类囊体,与叶绿体内膜可能无联系。类囊体的四周是单层膜结构,中间为空腔,呈扁盘状。所有参与光合作用的色素、参与电子传递的载体、质子泵和ATP合成酶复合体都在类囊体膜上。类囊体通常是几十个垛叠在一起而成为基粒(基粒类囊体)。相邻基粒经网管状或扁平状的基质类囊体相连,使类囊体腔彼此相通,因而一个叶绿体内的全部类囊体实际上是一个完整连续的封闭膜囊,膜系统的膜囊与基质相隔开,有利于光合磷酸化过程中H+梯度的形成。2细胞质2细胞质(4)叶绿体基质:含有DNA、RNA、核糖体和酶,能合成部分自身所必需的蛋白质,还含有许多淀粉颗粒和大量的可溶性蛋白等。质体DNA简称ptDNA,双链环状。质体中的mRNA既可以由叶绿体自身转录,也可以由核基因转录。质体中的蛋白质有很多是由游离核糖体合成的,但必须在质体内通过加工才会有活性。有人认为,叶绿体是古代蓝藻被某种异养细菌吞噬并共生发展进化而来的,所以叶绿体内膜与蓝藻细胞膜的结构相似。由上可知,光合色素分布于类囊体上,与光合作用有关的酶分布于基粒和基质中。2细胞质(5)线粒体:在有些细胞中只有1个,有些可多达50万个。线粒体在代谢率高的细胞中含量较多,在细胞中的分布不一定是均匀的,会比较集中分布在细胞中代谢活跃或呼吸底物较集中的区域。含有叶绿体的植物细胞一般比动物细胞含有较少的线粒体。内外双层膜,外膜平滑而连续,只有少数酶。外膜含有孔洞蛋白通道,通透性较大。因而使内外膜的膜间腔的成分与细胞基质的溶胶基本相似,内膜反复延伸折入内部空间形成嵴,其上主要存在呼吸电子传递链载体、ADP-ATP转位酶、ATP合成酶以及其他膜转运蛋白。2细胞质线粒体内膜通透性小,不能让包括H+在内的绝大多数离子和小分子自由透过。因此,内膜的酶类较外膜复杂得多,可以大致分为三类:①运输酶类及运载体;②合成酶类,如有与DNA复制、转录和翻译有关的酶;③电子传递和ATP合成酶类。内膜的标志性酶是细胞色素氧化酶。好氧原核生物没有线粒体,其细胞膜有相当于线粒体内膜的作用。线粒体外膜蛋白质的种类和含量比内膜少。1.内共生假说:线粒体和叶绿体都来源于原核生物,即需氧异养型原始细菌被原始真核细胞吞噬后,在长期的共生中演变形成线粒体,原始蓝藻或光合细菌被真核细胞吞噬后演变形成了叶绿体。2细胞质2.分化假说:在进化的最初阶段,原核细胞基因组进行复制,并不伴有细胞分裂,而是在基因组附近的质膜内陷形成双层膜,将分离的基因组包围在这些双层膜的结构中,从而形成结构相似的原始的细胞核和叶绿体、线粒体等细胞器。后来在进化的过程中,增强分化,核膜失去了呼吸作用和光合作用的能力,线粒体成了细胞的呼吸结构,叶绿体成了细胞的光合结构,因而原始的原核细胞进化成了真核细胞。2细胞质(6)微体:单层膜的泡状结构,主要包括过氧化物酶体和乙醛酸循环体,后者主要见于植物细胞。现在倾向于乙醛酸循环体也属于过氧化物酶体。过氧化物酶体:在肝细胞和肾细胞中数量特别多,是一种高度异质性的细胞器,不同细胞中其形态和结构可能不同,所含酶的种类和数量也不尽相同,并可随生活环境而发生变化。作用:①解毒(氧化有机物,但不产生ATP);②调节氧气浓度(消耗过多的氧气);③脂肪酸的氧化作用(通过脂肪酸β氧化酶。产生乙酰CoA)2细胞质乙醛酸循环体:广泛存在于种子的脂肪组织等多种植物组织和器官的细胞中。在种子萌发生成幼苗的细胞中,乙醛酸循环体中的脂肪酸通过β-氧化产生的乙酰CoA,经过三羧酸循环形成草酰乙酸,草酰乙酸进入细胞质基质合成糖类物质。乙醛酸循环体不存在于动物细胞中,因此动物细胞不能将脂肪酸转化为糖类。2细胞质(7)细胞质骨架:由三种或四种蛋白纤维构成的支架,这4种蛋白纤维是微管、微丝、中间丝和微梁系统纤维。动物细胞之所以也像植物细胞那样具有一定的形态,就是因为这些细胞骨架的作用。①微管:微管是宽约24nm的中空长管状纤维,由微管蛋白亚基组装而成,每个微管蛋白亚基都是由2个球蛋白(a-微管蛋白和β-微管蛋白)结合而成的异聚体,这种aβ-微管蛋白二聚体是细胞质内游离态微管蛋白的主要存在形式,也是微管组装的基本结构单位。2细胞质微管的作用:红细胞和原核细胞没有微管,真核细胞都有微管。①微管能与其他蛋白共同装配成纺锤体、基体、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突、神经管等结构,对细胞具有支架作用,维持细胞形态,②参与鞭毛和纤毛的运动,③作为细胞内物质运输的轨道,④构建纺锤体,实现染色体的运动。2细胞质②微丝:微丝又称肌动蛋白丝,是实心纤维,宽4~7nm,比微管细、短、多。微丝的成分是一种球蛋白,即球状肌动蛋白(G-肌动蛋白),肌动蛋白丝普遍分布在真核细胞中,是最丰富的蛋白质。微丝的作用:能实现肌肉收缩、细胞质环流、某些细胞(如变形虫、巨噬细胞)的变形运动;在动物细胞有丝分裂末期形成胞质分裂环,实现细胞质的分裂;是细胞内某些物质运输的轨道;参与胞吞和分泌活动;还能限制膜蛋白的移动等。2细胞质2细胞质③中间丝:大多数真核生物有第三种细胞骨架成分,这类纤维的直径介于微管与微丝之间(8~10nm),故称为中间纤维。微管和微丝都是由球形蛋白装配,中间丝则由长的、杆状蛋白质装配。中间丝的作用:中间丝外连细胞膜,内通核纤层,在细胞内信息传递过程中可能起重要作用;有的中间纤维构成核纤层,有稳定核膜的作用。3细胞核细胞核基本结构:主要是由核被膜、染色质、核仁、核骨架及液态的核质构成。1、核被膜:由外膜、内膜、核周腔、核孔复合物和核纤层等五个部分组成。(1)核孔复合物:在核被膜的某些部位,外膜和内膜融合形成核膜孔,即为核孔。核孔由RNA和蛋白质组成的丝状网架结构封在其上,这种丝状的网架结构可以从核膜上分离下来,被称为核孔复合体。3细胞核核孔复合体可以允许尺寸相当的中小亲水物质自由扩散或协助扩散,但更大的分子则需要主动运输。一般来说,合成功能旺盛的细胞,核孔复合体数量就多。从功能上讲,核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜转运蛋白复合体,每一个核孔复合体都有两类运输方式:被动扩散与主动运输。在出入核的主动运输上,核孔复合体介导组蛋白、核糖体蛋白、DNA复制与转录相关的酶等蛋白质的入核转运,又介导mRNA、tRNA、核糖体大小亚基的出核转运。3细胞核(2)核纤层:紧贴在内核膜内侧的一层纤

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