生态学-种间和种内关系

第五章

种内与种间关系主要的种内相互关系：

竞争、自相残杀、性别关系、领域性、社会等级等。B.主要的种间相互关系：

竞争、捕食、寄生、互利共生。第一节

种内关系一、

植物的密度效应（一）最后产量衡值法则：1.邻接效应：当种群密度增加时，在邻接的个体间出现的相互影响，邻接效应最明显的表现是对形态、产量、死亡率的影响，并从而得出了“最后产量衡值法则”。2.最后产量衡值法则：在一定范围内，当条件相同时，最后产量差不多总是相同的。

Y=W×d=ki（Y:单位面积产量；W：植物个体平均产量；d：密度；ki常数）。3.原因：高密度时，个体间竞争有限的资源（光、水、营养物等），植物的生长率降低，个体变小，构件减少。-3/2自疏法则：当植物种群密度太高时，部分个体死亡现象称为“自疏现象”；W=C×d-a→lgW=lgC-algd（W:平均株干重；d：种群密度；a：-3/2）（二）

-3/2自疏法则二、动植物的性行为(一）、植物的性别系统•雌雄同株：两性花；单性花•雌雄异株：银杏；杨树；柳树等（二）、动物的婚配制度•相互识别，配偶数目，配偶持续时间等；•决定婚配制度类型的环境因素：可能是资源的分布，主要是食物和营巢地的时空分布情况；婚配制度的类型：单配偶；多配偶制；多配偶制：一雄多雌制；一雌多雄制；三、领域性个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保护不让同种其他成员侵入的空间；领域面积随领域占有者的体重而扩大；领域面积受食物品质的影响；领域面积随生活史节律而变化。

四、社会等级•社会性动物的个体形成等级顺序；社会等级高的个体在食物利用、栖息地选择上具有优先权；•社会等级高的个体具有优先交配权；•社会等级和领域性这两类重要的社会性行为，与种群调节具有密切联系；（五）通讯社会组织的形成，还需要有个体之间的相互传递信息为基础。信息传递，或称通讯是某一个体发送信号，另一个体接受信号。

六、集群

集群(aggregahon或society、colony)现象普遍存在于自然种群当中。同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁殖，因此集群是一种重要的适应性特征。三、他感作用1.他感作用：植物分泌代谢化学物质，对其他植物产生直接和间接影响2.他感作用的生态学意义：（1）对农林业生产和管理具有重要意义。（2）对植物群落的种类组成有重要影响，是造成种类成分对群落的选择性以及某些植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。（3）是引起植物群落演替的重要内在因素之一。（4）环保除草剂和杀虫剂的生产。第二节种间关系种间关系是指不同物种种群之间的相互作用所形成的关系。简单地分为三大类。①中性作用;②正相互作用，正相互作用按其作用程度分为偏利共生、原始协作和互利共生三类;③负相互作用，包括竞争、捕食、寄生和偏害等。有利、有害或无利无害的中间态，可用+、－、○表示。

相互作用型物种1物种2相关作用的一般特征中性作用○○两个物种彼此不受影响竞争：直接干扰型－－每一种群直接抑制另一个竞争：资源利用型－－资源缺乏时的间接抑制偏害作用－○种群1受抑制，种群2无影响寄生作用+－种群1寄生者，通常较宿主2的个体小捕食作用+－种群1捕食者，通常较猎物2的个体大偏利作用+○种群1偏利者，而宿主2无影响原始合作++相互作用对两种都有利，但不是必然的互利共生

++相互作用对两种都必然有利一、负相互作用包括竞争、捕食、寄生和偏害等。（一）种间竞争1.种间竞争：指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。竞争的结果常是不对称的。2.高斯（GauseG.F.1934)假说：当两个物种利用同一资源和空间时产生的种间竞争现象，两个物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争也就越激烈。双小核草履虫和大草履虫试验；3.竞争排斥原理在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。4竞争类型及其一般特征（1）利用性竞争：仅通过损耗有限的资源，而个体不直接相互作用的竞争；（2）干扰性竞争：通过竞争个体间直接的相互作用。竞争的一般特征：（1）竞争结果的不对称；（2）对一种资源的竞争能影响对另一种资源的竞争结果。5.Lotha-Volterra模型物种1：dN1/dt=r1N1（1-N1/K1）物种2：dN2/dt=r2N2（1-N2/K2）物种1：dN1/dt=r1N1[（K1-N1-

N2）

/K1]物种2：dN2/dt=r2N2[（K2-N2-

N1）

/K2]（

、

为物种1和2的竞争系数）两个物种平衡时的条件ØdN1/dt=0N1＝K1-

N2N1=0,N2=K1/αØN1=K1,N2=0ØdN2/dt=0N2＝K2–

N1ØN2=0,N1=K2/

ØN2=K2,N1=0K1>K2/

，K2<K1/α：

N1取胜,N2灭亡在K2，K2/

，

K1/α，

K1这块面积内，种群2已经超过最大容纳量而不能增长，而种群1仍能继续增长，N1取胜，N2被排挤掉dN1/dt=0K1/αK2K1K2/

N1=K1dN2/dt=0N2＝K2K2K1/αK1K2/

dN1/dt=0dN2/dt=0K1<K2/

，K2>K1/α：

N2取胜，N1灭亡由于在K2，K2/

，

K1，

K1/α这块面积内，种群1已经超过最大容纳量而不能增长，而种群2仍能继续增长，

N2取胜，

N1被排挤掉。K2K1/αK1K2/

dN1/dt=0dN2/dt=0lK1<K2/

，K2<K1/α:稳定共存l在三角形K1EK2/

中，种群1不能增长，种群2继续增长，

三角形K2EK1/α中，种群2不能增长，种群1继续增长。N2和N1出现不稳定的平衡点。EK2K1/αK1K2/

dN2/dt=0dN1/dt=0EK1>K2/

，K2>K1/α:不稳定共存l在三角形K1EK2/

中，种群2不能增长，种群1继续增长，

三角形K2EK1/α中，种群1不能增长，种群2继续增长。N2和N1出现不稳定的平衡点。6、生态位理论（1）生态位(niche)：物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。主要指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位子及其与相关种群之间的功能关系。基础生态位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。实际生态位(realizedniche)：生物群落中物种实际占有的生态位空间称实际生态位。区别：生态位：物种利用资源（时间、空间位置和功能地位）的状况。生活小区（iotope)：是指生物生存的周围环境。生态区：物种所利用的总资源的所在地。栖息地（habitat）：物种生存的物理环境。（2）生态位理论⑴

生态位宽度（nichebreadth）：指被一个有机体单位所利用的各种各样不同资源的总和。资源少，生态位宽度增加而泛化；资源丰富，生态位宽度减小，促进生态位特化

。⑵

生态位重叠（nicheoverlap）:生态位重叠是指不同物种的生态位之间的重叠现象或共有的生态位空间，关系到两个物种的生态要求可以相似到多大程度而仍能共存。⑶

生态位移动（nichedrift）:生态位移动是指种群对资源谱利用的变动。种群的生态位移动往往是环境压迫或是激烈竞争的结果。⑷

生态位分离（nicheseparation）:生态位分离是指两个物种在资源序列上利用资源的分离程度。这是环境胁迫或竞争的结果ABAAABBB生态位分离，无竞争生态位相切，无竞争生态位相交，产生竞争生态位相叠，可能竞争激烈生态位分化生态位宽度公式如下：

同样:B2＝0.649B3=0.9056B1对生态位重叠公式：

同样，

C13=0.754C23=0.625（二）捕食作用1、概念：捕食（Predation）：某种生物消耗另一种其他生物活体的全部或部分身体，直接获得营养以维持自己生命的现象。前者为捕食者（predator），后者为猎物（prey）。2.广义的捕食包括四种类型（1）典型的捕食：指食肉动物吃食草动物或其它食肉动物。（2）食草动物吃绿色植物：植物往往未被杀死,但受损害。（3）昆虫中的拟寄生者：杀死寄主（4）同类相食：捕食者与被食者是同一特种而已。

3捕食作用分析（1）

功能反应（functionalresponse）：每个捕食者的捕食率随猎物密度变化的一种反应。可能会有：捕食量随猎物密度增加而开始增加后平衡；捕食量随猎物密度增加而增加至饱和，捕食量随猎物密度增加呈而“s”型曲线。（2）数值反应（numericalresponse）：捕食者摄取食物后，对自身种群数量影响的动态关系。（3）总反应：功能反应和数值反应综合。4捕食理论（1）过程：搜寻；捕获；处理；进食。（2）影响捕食动物受益的因素：猎物的含能值、发现猎物需要的时间、处理猎物需要的时间。（3）最佳摄食理论（optimalforagingtheory）：动物的任何一种行动都会给自己带来收益，同时动物也会为此付出一定的代价，自然选择总是倾向于使动物从所发生的行为中获得最大的收益。a.可限制种群分布和抑制种群数量；b.可影响群落结构的主要生态过程，使生态系统中的物质循环和能量流动多样化，提高能量的利用率；c.促进捕食者和猎物的适应性；d.可使种群复壮，更具有生存竞争力。5、捕食的生态学意义（1）捕食者与猎物的协同进化捕食者在进化过程中发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，以便有利地捕食猎物；另一方面，猎物也相应地发展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食。

6.捕食者与猎物(2)协同进化是指一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又作为前一物种的反应而进

（2）植物与草食动物的协同进化①毒性与差的味道；②防御结构（三）偏害作用他感作用1寄生（parastism）:一种生物从另一种的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对宿主危害，更严格说，寄生物从较大的宿主组织中摄取营养物，是一种弱者依附于强者的情况。（四）寄生2、类型微寄生物（Microparasites），在寄主体内或表面繁殖。主要的寄生物有细菌、病毒、真菌和原生动物。大寄生物（Macroparasites）在寄主体内或表面生长，但不繁殖。昆虫是植物的主要大寄生物。

3、寄生物与寄主的相互适应①细胞免疫反应，吞噬细胞（如白血细胞-T淋巴细胞）攻击并吞没病原体细胞。②B-细胞免疫反应，以特定蛋白（或抗体）的生产为基础，由B淋巴细胞结合到病原体表面。如果再次遭遇同样病原体（或抗原），免疫记忆会快速生产特异抗体，提高免疫力。③行为对策（behavioralstrategies）对降低寄生水平也很重要。许多脊椎动物具备整理行为，有效地去除外寄生物。4、寄生的途径共栖：先有简单的共栖，再过渡到宿主体上，进而进到体内共栖。食物联系开始是偏利共生。进一步发展为寄生关系捕食：尺蠖鱼蛭的全部生命活动均在鱼的体躯上，只在繁殖期离开宿主。偶然寄生：未来的宿生物偶然的潜入体内，虽然是暂时的生活地点，但对寄生物十分有利，成功为兼性寄生物。二、正相互作用1．偏利共生:仅一方有利称为偏利共生。2．互利共生:对双方都有利称为互利共生。3．原始协作:原始协作可以认为是共生的另一种类型，其主要特征为两种群相互作用，双方获利，但协作是松散的。分离后，双方仍能独立生存。

（一）

互利共生（mutualism）1.仅表现在行为上的互利共生；2.包括种植和饲养的互利共生；3.有花植物和传粉动物的互利共生；4.动物消化道中的互利共生；5.高等植物与真菌的互利共生--菌根；6.生活在动物组织或细胞内的共生体。7.其他如地衣、根瘤、满江红等。（二）偏利共生仅一方有利称为偏利共生。如兰花生长在乔木的枝上，使自己更易获得阳光和根从潮湿的空气中吸收营养。藤壶附生在鲸鱼或螃蟹背上。鲫用其头顶上的吸盘固着在鲨鱼腹部等。（三）原始协作

原始协作可以认为是共生的另一种类型，其主要特征为两种群相互作用，双方获利，但协作是松散的。分离后，双方仍能独立生存。

某些