基础七-细胞质遗传与植物的雄性不育

基础七细胞质遗传与植物的雄性不育模块一细胞质遗传细胞核遗传：由细胞核内的基因（核基因）所控制的遗传现象。简称核遗传。细胞质遗传：由细胞质内的基因（胞质基因）所控制的遗传现象。简称胞质遗传。在生物的细胞质里，也存在着遗传物质DNA，例如：在植物细胞的线粒体、质体中，在动物细胞的中心体、和基粒中，都含有DNA。胞质基因与核基因的相同点：二者有着共同的物质基础，DNA都能准确的进行自我复制；都能控制蛋白质的合成，从而控制代谢类型和性状发育；引起基因突变的因素相同。胞质基因与核基因的不同点：核基因存在于染色体上，细胞分裂时能够随着染色体进行有规律的配对、分离和组合，在遗传上受三大遗传规律支配；而胞质基因存在于细胞器上，在细胞分裂和受精过程中，不能均等地分裂和分配，因而所控制的性状不符合三大遗传规律。在各种生物中发现的胞质基因并不太多，在遗传学上对胞质遗传的了解远不如核遗传深入，但某些细胞质遗传的性状已在农业生产上得到应用。如受胞质基因控制的植物的雄性不育性的利用，在生产上产生了重大的经济效益。二、胞质遗传的基本特征和原理（一）胞质遗传的基本特征1、细胞质遗传最主要的特征是正交与反交的遗传表现不同，常表现为母性遗传。这是胞质遗传与核遗传的主要区别。母性遗传：用两个性状不同的亲本杂交，不论是正交还是反交，杂种及后代通常只表现母本的性状，这种现象叫母性遗传，也叫倾母遗传。例如：大豆子叶颜色的遗传是受细胞质基因控制的，如用黄子叶的大豆作母本，绿子叶的作父本进行杂交，F1及其后代全部是黄子叶；用绿子叶的大豆作母本，黄子叶的作父本进行杂交，F1及其后代全部是绿子叶。如图所示：这充分说明胞质遗传的基本特征即母性遗传。这显然与分离规律中所阐述的核遗传的表现完全不同。2、细胞质遗传的另一个特征是：连续回交，母本的核基因可以被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失。（二）胞质遗传的基本原理细胞质遗传为什么会表现为母性遗传呢？1、卵子含有大量的细胞质，而精子所含的细胞质很少。通过细胞学观察、研究发现，雌、雄两性细胞，在体积上悬殊较大，卵子要比精子大得多。但两性细胞的核在体积和核物质的含量上却相差不大。这是因为卵子有大量的细胞质，而精子所含的细胞质很少。2、在受精过程中，精子的细胞质有很大消耗，形成的合子中的细胞质主要来源于卵子。需要说明的是细胞质和细胞核是细胞不可分割的组成部分，在胞质基因作用于性状的遗传、变异时，必然与核内的基因存在着密切联系，二者常常通过共同的作用来实现对某一性状的控制。下面我们将要学习的质、核互作型雄性不育类型的遗传，就是这方面的典型实例。模块二植物雄性不育性的遗传◆一、植物雄性不育的概念是指植物的雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，不能自花授粉结实，但它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实的现象。◆雄性不育在植物界是很普遍的，迄今已在18个科的110多种植物中发现了雄性不育性的存在。◆在杂交制种时，利用具有雄性不育性的亲本作母本，可以省去人工去雄的许多麻烦。◆目前水稻、玉米、高梁、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产。此外，对小麦、大麦、谷子和棉花等作物的雄性不育性已进行了广泛的研究，有的已接近用于生产。产生雄性不育的原因有两种：一种是在发育过程中受到不良环境影响造成的，这种雄性不育是暂时的、不能遗传的。另一种是受细胞质基因或细胞核基因控制的，是能遗传的雄性不育。在育种上，只有能遗传的雄性不育才能利用。根据雄性不育发生的遗传机制不同，又可分为：质不育型、核不育型和质—核互作不育型三种。二、雄性不育的类型及遗传（一）细胞质遗传的雄性不育（质不育型）此类雄性不育是由细胞质基因所控制的，因此表现为母性遗传。用这种雄性不育类型做母本，用雄性正常类型做父本杂交，其后代总是表现雄性不育。如下图：一般用S表示细胞质雄性不育基因，用N表示可育胞质基因。◆这种雄性不育是由核基因控制的，因此它的遗传表现遵循分离规律。现有的核不育型多属自然发生的变异。根据不育基因的显隐性，可分为以下两种：一种是受隐性基因控制的雄性不育（基因型为msms）。多数雄性不育都属于这种类型。雄性正常为显性（基因型为MsMs），用雄性不育株与正常植株杂交，F1全部为雄性正常（基因型为Msms），F2中又会分离出雄性不育株。如图所示：(二)细胞核遗传的雄性不育（核不育型）◆◆从上图可以看出，这种不育类型不能自交结实，当授以雄性正常的花粉后，下一代表现为雄性正常，因此，这种雄性不育性不能保证每代都有，只有在自交分离后代才有，而且，在杂种后代分离出的不育株又与正常株混在一起，难以进行杂交制种。这就限制了这种雄性不育性的利用。◆另一种是受显性基因控制的雄性不育。我国发现并育成的太谷核雄性不育系就属于这种类型。太谷核不育基因T为显性，而它的相对隐性基因t为雄性正常基因。当用纯合的不育系（TT）与雄性正常（tt）的品种杂交时，F1全为雄性不育（Tt）,如再以雄性正常（tt）的品种回交，下一代将有1/2表现不育，1/2表现雄性正常。这种不育类型在育种中有较高的利用价值。(三)质、核互作不育型

◆由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型，称为质、核互作不育型简称质核型。◆质核型不育性是由不育的细胞质基因和相对应的核基因共同决定的。在细胞质中存在的雄性不育基因（S）是表现雄性不育的基础，当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的一对(或一对以上)隐性基因rr,个体才能表现不育。即S（rr）表现雄性不育，其它都表现雄性可育。因为R基因可使细胞质雄性不育恢复育性，因此称为恢复基因。r基因不能使细胞质雄性不育恢复育性，因此称为非恢复基因。简单的说，质、核都不育时才表现雄性不育，其他情况都是雄性可育的。即：S（rr）:雄性不育；S（RR）、S（Rr）、N（RR）、N（Rr）和N（rr）都是雄性可育的。◆S(rr)×N(rr)→S(rr)，F1表现不育，说明N(rr)具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，因此称为保持系。◆S(rr)由于能够被N(rr)所保持，从而在后代中出现全部稳定不育的个体，因此称为不育系。◆)S(rr)×N(RR)→S(Rr)，或S(rr)×S(RR)→S(Rr)，F1全部正常能育，说明N(RR)或S(RR)具有恢复育性的能力，因此称为恢复系。三、“三系”的关系及其遗传原理“三系”是指雄性不育系（不育系）、雄性不育保持系（保持系）、雄性不育恢复系（恢复系）。目前，生产上锁利用的雄性不育系，多属于质核互作型雄性不育类型，利用这种类型不育系配置杂交种时，除了要有不育系外，还必须有保持系和恢复系，必须三系配套，缺一不可。（一）雄性不育系（不育系）基因型为S（rr），它雄蕊发育不正常，不能产生正常花粉，自交不能结实，但雌蕊正常，可以接受外来花粉而受精结实。（二）雄性不育保持系（保持系）基因型为N（rr），由于它缺少细胞质不育基因S，所以，它本身的雌、雄蕊都正常，能自交繁殖。用它给不育系授粉，能使不育系结实，并能保持不育系的不育特性。使不育系得到繁殖。如下图（a）：

“三系”的关系及其原理（三）雄性不育恢复系（恢复系）基因型为S（RR）或N（RR），由于核内含有恢复基因R，所以它本身雄性正常。用它的花粉给不育系授粉，能使F1表现雄性正常，并能产生杂种优势。以上三系的关系：“不育系X保持系”，子代仍为雄性不育；“不育系X恢复系”，子代为雄性正常。如上图（b）。（四）雄性不育性的利用根据三系的关系，在配制杂交种时，用不育系作母本，恢复系作父本，不必进行人工去雄就可以直接进行杂交制种，这样就省去了人工去雄的麻烦。另外，由于不育系不能自我繁殖，必须用保持系的花粉给它授粉，才能使不育系得到繁殖。因此，在杂交制种时必须做到三系配套。