基础生态学-群落的组成与结构

基础生态学第三章群落生态群落生态学研究内容群落的组成、结构群落的动态及其与环境的关系研究特点以植物群落研究为主植物群落学地植物学植被生态学植物社会学一般概念在相同时间聚集在同一地段

上的各物种种群的集合

生物群落植物群落+动物群落+微生物群落3.1生物群落的概念群落的基本特征具有一定的种类组成各物种之间是相互联系的具有自己的内部环境具有一定的结构具有一定的动态特征具有一定的分布范围具有边界特征群落交错区各物种不具有同等的群落学重要性群落的性质机体论学派群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统。群落的演替具有定向特征相当与生物的生活史或生物的发育，具有机体特征。个体论学派群落并不是一个自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的个区段。群落没有边界；自然界没有两个群落是相同的因为环境变化导致的群落差异是连续的。群落性质的现代生态学观点群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度群落形成过程中的影响因素（自Wiens,1989）3.2群落的种类组成

3.2.1种类组成性质分析

最小面积：群落的最小面积，指能包括组成群落的大多数物种的面积。组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大。热带雨林，50×50㎡常绿阔叶林，20×20㎡针叶林及落叶林，10×10㎡灌丛，5×5或10×10㎡草地，1×1或2×2㎡种类组成的性质分析优势种：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物。建群种：优势层中的优势种。亚优势种：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。伴生种：伴生种为群落常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种：偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。指示种、特征种3.2.1群落的垂直结构

热带雨林的结构

A乔木，高50-65m；B-乔木，高20-40m；C-乔木，高5-16m；D-灌木，高5m；E-地被，高30-70cm。3.2群落的结构水生植物的成层现象

A.水底层群；B.沉水矮草层群；C.沉水漂草层群；D.水面高草层群；E.漂浮草本层群；F.挺水草本层群6-33.2.2群落的水平结构

镶嵌性（mosaic）主要原因：（1）亲代的扩散分布习性（2）环境的异质性：如不同底质的海滩、不同土壤结构（3）种间相互关系的作用（4）人为影响

图3-1陸地生物群落中水平格局的主要決定因素（Smith，1980）小群落：群落水平分划的基本结构单位，反应了镶嵌性。在群落内，种类分布是不均匀的，有的分散分布，有的又聚在一起分布形成斑快，具有一定的独立性、完整性。3.2.3群落的时间结构概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性

群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起的群落外貌随季节的变化

时间格局：群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化

动物的季节性变化及动物调查的季节性

动物的昼夜变化季相生物群落的类型陆地生物群落影响生物群落格局的因素主要生物群落类型淡水生物群落包括湖泊、池塘、河流等群落海洋生物群落其他1.陆地生物群落之一

影响陆地生物群落格局的因素纬度：决定太阳辐射量从而影响生物群落分布经度：经度与海陆分布格局有关，决定了陆地受海洋影响不同从而影响群落分布海拔：海拔影响环境温度和降水量，从而影响群落分布其他：其他如地质地理因素，人为因素等都影响着陆地群落的格局陆地生物群落森林生物群落参见世界森林分布热带雨林群落常绿阔叶林群落落叶阔叶林群落北方针叶林群落草原生物群落参见欧亚草原分布图荒漠生物群落参见中国荒漠自然条件，荒漠草甸热带雨林—inBorneoTropicalBroadleafEvergreenForest:TheRainforestTemperateBroadleafDeciduousForestTaigaorBorealForestTropicaldryforest—inGalapagosIslandsDuringthewetanddryseasons温带森林美国加利福尼亚ThethickbarkofthecorkoakoftheMediterraneanregionprotectsthetreefromfire北美红松林WoodstorageinatemperateforestinAlaska阔叶林，俄国西伯利亚TemperategrasslandandnativegrazersinN.AmericaTropicalsavannaandgrazersinKenyaDomesticcattleonanAfricansavanna杜鹃灌丛，云南巧家药山Similarityamongdesertplants:(a)cactusinNorthAmerica,(b)EuphorbiainAfricaTundralandscapeandcaribouinAlaskaMt.Denali（麦金利峰），Alaska沼泽←沼泽化草甸典型草甸草原化草甸→草原高寒垫状植被高寒草甸盐生草甸盐荒漠草甸的类型其他生物群落河口盐沼红树林河口、盐沼地、红树林河流和海洋或陆地与海洋2种环境的过渡地带盐沼地结构：有潮间带小溪，随潮水盈缩环境条件：光、温、水、盐和氧气随潮水盈缩而变化生物学条件：盐沼地群落中植物多以草本植物为优势种(在红树林则为木本）人类影响严重：人类开发和污染导致原来的环境变化盐沼群落景观世界盐沼分布红树林的分布3.4.4岛屿与群落结构岛屿的种数－面积关系S=CAZ(z=0.24~0.34)广义的岛屿的概念岛屿效应S为种数，A为面积，Z和C为两个常数，Z表示种数-面积关系中回归的斜率，C是表示单位面积种数的常数MacArthur的平衡说岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果。不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种岛屿上的物种数不随时间而变化动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替大岛比小岛能“供养”更多的种随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低岛屿大小及距离与物种A岛屿的物种数不随时间而变化B岛屿上的物种数是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替。C大岛屿比小岛屿能供养更多的种。D随岛屿距大陆由远及近，平衡点的种数逐渐降低。根据平衡说，可预测以下4点：岛屿效应:岛屿面积越大种数越多；岛屿面积减少时，物种数目减少的速率比大陆快，因岛屿的隔离状态降低了物种迁入强度，降低了多样性。岛屿和集合种群岛屿模型与集合种群模型的异同片段化生境生境斑块个体移动岛屿群落的进化物种进化较迁入快特有种多物种未饱和岛屿生态与自然保护保护区面积面积越大，能能支持和供养的物种越多保护区的连片所有小保护区物种相同时，大的保护区能支持更多的物种保护大型动物需较大面积的保护区空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种多个小保护区有利于隔离传染病保护区的廊道建设保护区形状细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境

不同环境的模型竞争：群落中的资源利用的更加充分，物种丰富度取决于有效资源范围的大小，种的特化程度和生态位重叠的程度。捕食：捕食者消灭某些猎物种，群落出现未被利用的资源，使种数少(d)；捕食者将一些种的数量长久保持在环境容纳量以下，降低种间竞争强度，允许更多生态位重叠，可更多物种共存(c)。岛屿：由于面积小，资源范围减少(a)；种被消灭的风险大，群落的饱和度低(d)；能在岛上生活的种有可能尚未迁入岛中。平衡说和非平衡说平衡说：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。

非平衡说：组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，存在的只是群落的抵抗性和恢复性。小结：群落、建群种、优势种、辛普森多样性指数、香农-威纳指数、生活型、层片、群落交错区、边缘效应影响群落结构的因素干扰对群落结构的影响一个物种丰富度的简单模型群落组成的数量特征指标有哪些物种多样性在空间上的变化规律简述群落的基本特征7．2种间关系

主要研究方向相互动态——两个或多个物种在种群动态上的相互影响。协同进化——彼此在进化过程和方向上的相互作用。7．2．1种间竞争

7．2．2捕食作用

7．2．3寄生与共生

7．2．1种间竞争

种间竞争(interspecificcompetition)两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。竞争能力竞争结果不对称一方取得优势，另一方被抑制甚至被消灭。种的生态习性、生活型和生态幅度等。

7．2．1．1种间竞争的典型实例与高斯假说7．2．1．2竞争类型及其一般特征7．2．1．3Lotka-Volterra模型7．2．1．4生态位理论7．2．1．5竞争释放和性状替换7．2．1．6种间竞争与空间和时间异质性7．2．1．1种间竞争的典型实例与高斯假说高斯假说(竞争排斥原理)在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起。(完全的竞争者不能共存)图7－9两种草履虫间的竞争(仿Mackenzie等,1998)(a)只有双核小草履虫；(b)只有大草履虫；(c)两种在一起高斯假说

Growthcurvesfor

ParameciumaureliaandP.caudatumin

separateandmixedculturesTilman等的研究(两种淡水硅藻)星杆藻(Asterinellaformosa)和针杆藻(Synedraulna)图7－10两种硅藻种之间的竞争(仿Mackenzie等,1998)(a)只有针杆藻；(b)只有星杆藻；(c)两种在一起。点线表示硅藻含量长期共存在同一地区的两个物种，由于剧烈竞争，他们必然会出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分化两种达尔文雀，勇地雀(Geospizafortis)和仙人掌地雀(G．scandens)在加拉帕哥斯群岛的小岛IslaDaphne上，20世纪70年代晚期有一次干旱大幅度降低了种子(勇地雀和仙人掌地雀的食物)的产量。两种在干旱中存活了下来，但改变了食物，勇地雀集中取食小的仙人掌种子而仙人掌地雀选择较大的种子。这是竞争通过生态位转换(nicheshift)导致共存的例子。藤壶(Balanusbalanoides)和小藤壶(Chthamalusstellatus)的种间竞争。在西北欧洲，这两种一般共同生活在同一岩礁型海岸，但大多数藤壶成体生活在岸上较高处，而小藤壶成体在较低处。幼体小藤壶一般在海岸较低处固着，但显然不能存活。在一次实验中，幼体小藤壶被保护起来，使其不被藤壶个体窒息，它们存活、生长得很好。但是，在较高地带，小藤壶不必竞争，因为藤壶不能在干燥环境中生存。这样，所观察到的分布模式是由于竞争和环境忍受力的共同作用。7．2．1．2竞争类型及其一般特征类型一般特征利用性竞争干扰性竞争仅通过损耗有限的资源，而个体不直接相互作用通过竞争个体间直接的相互作用竞争结果的不对称性对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果7．2．1．3Lotka-Volterra模型假设两个物种，单独生长时增长曲线为逻辑斯蒂模型。若将两个物种放在一起，他们发生竞争，从而影响二者的种群增长。假设α表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的个体，对于物种1的竞争抑制效应。β表示在物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对于物种2的竞争抑制效应。dN1/dt=r1N1(1-N1/K1–αN2/K1)dN2/dt=r2N2(1-N2/K2–βN1/K2)dN1/dt=r1N1(1-N1/K1）dN2/dt=r2N2(1-N2/K2）图7－11Lotka-Volterra竞争方程所产生的物种1和物种2的平衡线(仿Begon等,1986)(a)物种l的平衡线；(b)物种2的平衡线dN1/dt=r1N1(1-N1/K1–αN2/K1)=0dN2/dt=r2N2

(1-N2/K2–βN1/K2)=0(a)N1取胜，N2灭亡(b)N2取胜，N1灭亡(c)不稳定共存，两种可能取胜(d)稳定的平衡，两种共存图7－12Lotka-Volterra模型的行为所产生的4种可能结局(仿Begon等,1986)(a)1／K1＜

／K2，1／K2＞／K1，N1取胜，N2灭亡(b)1／K1＞／K2，1／K2＜

／K1，N2取胜，N1灭亡(c)1／K1＜

／K2，1／K2＜

／K1，不稳定共存(d)1／K1＞／K2，1／K2＞／K1，稳定的平衡

／K1

／K21／K21／K1种1的种内竞争强度种2的种内竞争强度物种1对物种2的种间竞争强度物种2对物种1的种间竞争强度7．2．1．4生态位理论生态位(niche)物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。

J.Grinnell(1917)空间生态位

C．Elton(1927)营养生态位G.E.Hutchinson(1957)n－维生态位图7－13一种鸟的生态位维度(仿Mackenzie等,1998)(a)一维的生态位，覆盖温度耐受度;(b)两维生态位，包括温度和猎物大小;

(c)三维生态位，包括温度、猎物大小和觅食的高度图7－14灰蓝蚋莺的觅食生态位，按其在加州橡树林中觅食的高度和猎物大小而定(仿Mackenzie等,1998)图7－15爱荷华州林地蝙蝠的觅食活动(仿Mackenzie等,1998)点线为棕蝠，实线为银毛蝠，虚线为蓬毛蝠

基础生态位(fundamentalniche)实际生态位(realizedniche)物种所能栖息的、理论上的最大空间。一物种实际占有的生态位空间。图7－163个共存物种的资源利用曲线(仿Begon等,1986)d为曲线峰值间的距离，w为曲线的标准差

(a)各物种生态位狭，相互重叠少；(b)各物种生态位宽，相互重叠多。极限相似性(limitingsimilarity)竞争物种在资源利用分化上的临界阀值7．2．1．5竞争释放和性状替换竞争释放(competitiverelease)性状替换(characterdisplacement)在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位竞争产生的生态位收缩会导致形态性状变化例如：北以色列沙鼠、新几内亚地鸽

例如：收获蚁、达尔文雀7．2．1．6种间竞争与空间和时间异质性环境的空间异质性和时间异质性环境的时空变化对种间、种内竞争的影响占有者优势在斑块生境中，许多情况下竞争优势者取决于哪个个体最先占在该地点上，即优先权(priority)效果。

7．2．2捕食作用

捕食(predation)一种生物摄取其他种生物个体的全部或部分为食。前者称为捕食者(predator)，后者称为猎物或被食者(prey)广义的捕食“典型的捕食”：它们在袭击猎物后迅速杀死而食之食草：它们逐渐杀死对象生物(或不杀死)，且只消费对象个体的一部分；寄生：它们与单一对象个体(寄主)有密切关系，通常生活在寄主的组织中。捕食者：食草动物、食肉动物和杂食动物；特化种、泛化种(单食者、寡食者、广食者)被捕食者对策：化学防御、行为对策7．2．2．1捕食者与猎物捕食者与猎物的协同进化Lotka-Volterra捕食者—猎物模型自然界中捕食者对猎物种群大小的影响捕食者与猎物的协同进化自然选择对捕食者和猎物的对立选择捕食者适于捕食的特征猎物逃避捕食的对策锐齿、利爪、尖喙、毒牙；诱饵追击、集体围猎等保护色、警戒色、拟态、假死、快跑、集体抵御等精明的捕食者Lotka-Volterra捕食者—猎物模型条件①一种捕食者和一种猎物；②捕食者和猎物数量相关；③无捕食者时猎物指数增长(dN/dt=r1N)，无猎物时捕食者指数减少(dP/dt=-r2P)。dN/dt=r1N-εPN；dP/dt=-r2P+θNP

为平均每一捕食者捕杀猎物的常数；

为捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的捕食常数。图7－17Lotka-Volterra捕食者—猎物模型(仿Mackenzie等,1998)(a)猎物零生长等斜线；(dN/dt=0)(c)食者零生长等斜线；(dP/dt=0)(b)结合两等斜线得出捕食者与猎物的共同瞬时变化。最大猎物数量发生在x而最大捕食者数量发生在y；(d)示捕食者与猎物数量对时间(为横轴)作图的双循环。PopulationcyclesofsnowshoeharesandtheirlynxpredatorsbasedonthenumbersofpeltsreceivedbytheHudsonBayCompanyPredator-PreyRelationships自然界中捕食者对猎物种群大小的影响无影响或影响不大有明显影响①任一捕食者的作用，只占猎物种群总死亡率的很小一部分，因此去除捕食者对猎物种群仅有微弱影响。蛇和田鼠②捕食者只是利用了对象种群中超出环境所能支持的部分个体，所以对最终猎物种群大小没有影响。雀鹰和大山雀向热带岛屿上引入捕食者后所导致的猎物种群灭绝。(没有被捕食的进化历史，也就没有发展相应的反捕食对策)表7－3捕食对猎物数量影响的一些例子

7．2．2．2食草作用(1)植物被“捕食”而受损害的程度随损害部位、植物发育阶段的不同而异;植物并不是完全被动地受损害，而是发展了各种补偿机制。

(2)植物保护自己免遭捕食：①毒性与差的味道；②防御结构。(3)植物与食草动物的相互动态：放牧系统(植物-食草动物相互作用系统)在放牧系统中，食草动物的采食活动在一定范围内能刺激植物净生产力的提高，超过此范围净生产力开始降低，然后，随着放牧强度的增加，就会逐渐出现严重过度放牧的情形。图7－18食草动物的食草作用对植物净生产量影响的模型(仿孙儒泳等,1993)

图7－19植物—食草动物种群相互动态模型(仿Krebs,1985)7．2．3寄生与共生

寄生偏利共生互利共生寄生一个种(寄生物)寄居于另一个种(寄主)的体内或体表、靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存。寄生物微寄生物：在寄主体内或表面繁殖。(病毒、细菌、真菌和原生动物

)大寄生物：在寄主体内或表面生长，但不繁殖。(动物——寄生蠕虫；植物——昆虫、其它植物

)食生物者和食尸动物Deformedfrog–resultingfromaparasiticinfectionMicroparasiteMacroparasite寄生物对寄生生活的适应寄生物与寄主的相互适应与协同进化①感官和神经系统退化；②超强的繁殖能力；③复杂的生活史：转换寄主。寄主对疾病的反应①免疫反应：细胞免疫反应和B-细胞免疫反应②行为对策：整理毛、羽，逃离病区③植物和低等动物的反应：非特异性免疫、局部细胞死亡、提前落叶寄生物与寄主的协同进化