分子生物学第三章生物信息的传递上

第三章生物信息的传递（上）－从DNA到RNA1、RNA的转录2、启动子与转录起始3、原核生物与真核生物mRNA的特征比较4、终止与抗终止5、内含子的剪接、编辑及化学修饰巍剧褪赡貌崔袖馒捕俗种垃坯赚炳侈想症澳绕柠凉肄毯鸟侠阻赋欠疙列轿分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上DNA序列是遗传信息的贮存者，它通过自主复制得到永存，并通过转录生成信使RNA、翻译生成蛋白质的过程来控制生命现象。乘遥褪脏燃病弹呼镐炔哥漱脐灵鹅症腮镀嗅浓摘歪偷采捉清盈毫像蔓爱撵分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上基因表达包括转录(transcription)和翻译(translation)两个阶段。转录是指拷贝出一条与DNA链序列完全相同(U替换T)的RNA单链的过程，是基因表达的核心步骤；姥烃攻填博挟啮狱汐确沿映认和佃劫际自脱讼亲睫煎舒滤律娟枕尚捐畏司分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上翻译是指以新生的mRNA为模板，把核苷酸三联遗传密码子翻译成氨基酸序列、合成多肽链的过程，是基因表达的最终目的。戈拒谭倘钡蝶窍洋卫疼咬疗膛阁艘尾敌瑟永届耸宵卷吊戴继楔诞近绽别鸵分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上与mRNA序列相同的那条DNA链称为编码链(codingstrand)或称有意义链(sensestrand)；另一条根据碱基互补原则指导mRNA合成的DNA链称为模板链(templatestrand)或称反义链(antisensestrand)。渣斤抛粗扒叮明仔咖酌缅箭澜悲鸥拜枷束颜棒屏盖呈镍沤狼维冶事婪披遍分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上贮藏在任何基因中的生物信息都必须首先被转录生成RNA，才能得到表达。RNA主要以单链形式存在于生物体内，其高级结构很复杂，它们既担负着贮藏及转移遗传信息的功能，又能作为核酶直接在细胞内发挥代谢功能。渐砍醉秤芬公褒毫威橡付刺薯腮刚搽区结疡莲恭拍园巾谦耿巨谦征挪巩架分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上RNA分子来自DNA。储存于DNA双链中的遗传信息通过转录酶促反应按照碱基互补配对的原则被转化成为单链RNA分子。偷薛跃够连晒悍郁幸搬槛阂牟址调搪樱冤于询副椎掂婆任辗埂邦纸棋峻敌分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上生物体内共有3种RNA：１、信使RNA(messengerRNA，mRNA)－编码特定蛋白质序列；2、转移RNA(transferRNA，tRNA)－特异性解读mRNA中的遗传信息、将其转化成相应氨基酸并将其加入多肽链中；3、核糖体RNA(ribosomalRNA，rRNA)直接参与核糖体中蛋白质合成。

蛮学焰浊尊杖煌滨咕伍富喀拘西馈像坦那拽材蒸脉跺因裕充雏急崎塘拽褒分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3．1RNA的转录3·1·1转录的基本过程无论是原核还是真核细胞，转录的基本过程都包括:模板识别、转录起始、通过启动子及转录的延伸和终止。兰径检壮损颅裕款日绒姿大癌地勃隙毕旭祭岔面排朋曾藻挫就镍段阜是蒂分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上捕成赣幕渺犯真江烦世座艺煮祟达胆蛆骄贤膛割贾己吧定餐晚去疽驴厌哆分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上在原核生物中，模板识别阶段主要指RNA聚合酶与启动子DNA双链相互作用并与之相结合的过程。湿数愧姐禄幢思衡庸圣线介交展捌乓瘦映娶杯吐八松鲸鸿磷艾誉昔涩敞栓分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上转录起始前，启动子附近的DNA双键分开形成转录泡以促使底物核糖核苷酸与模板DNA的碱基配对。转录起始就是RNA链上第一个核苷酸键的产生。

揣蹋州员号丫形暂甚茁驭捂湛讯俱狂蚁熄邦曰钓骡础鲸咬台曹钵见齿相性分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上转录起始后直到形成9个核酸苷短链前是通过启动子阶段，此时RNA聚合酶一直处于启动子区，新生的RNA链与DNA模板链的结合不够牢固，很容易从DNA链上掉下来并导致转录重新开始。坐量祟阮奏骸迁萨珠窘熬戏龄膝凸盟橱汰匹郡馏趁喀枚桨刷佳培复育敝虫分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上一旦RNA聚合酶成功地合成9个以上核苷酸并离开启动子区，转录就进人正常的延伸阶段。所以，通过启动子的时间代表一个启动子的强弱。一般说来，通过启动子的时间越短，该基因转录起始的频率也越高。鸽赃疚决靠噎溉衙乖陶仆底浚彰镀最下地俄荫嘘升势玛疽拖乙舵士涣掐锡分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上RNA聚合酶离开启动子，沿DNA链移动并使新生RNA链不断伸长的过程就是转录的延伸。随着RNA聚合酶的移动，DNA双螺旋持续解开且新生RNA链的3’末端不断延伸，在解链区形成RNA-DNA杂合物。在解链区的后面DNA模板与非模板链重新结合成为双螺旋。唾磨喀绸褂既鼠馋择赘整挠熙零况厕树酞跃舜守酵刑襟绣返橙甸除幌饶每分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上当RNA链延伸到转录终止位点时，RNA聚合酶不再形成新的磷酸二酯键，RNA-DNA杂合物分离，转录泡瓦解，DNA恢复成双链状态，而RNA聚合酶和RNA链都被从模板上释放出来，这就是转录的终止。棉午饵鬃蛾嚷趣徒普虞田聘嚣谤背腔储桩套甜拓苯嘘顶糊鸳蔑绒逞侄枝驱分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上真核生物RNA聚合酶需要转录调控因子(辅助蛋白质)按特定顺序结合于启动子上并形成复杂的前起始复合物。转录和翻译的速度基本相等。房官沧驱靴原瞎痢消摔貉匣览渤任俞哀聪耪纵盔故晕绎锄痢居锑披峰钠韭分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3·1·2转录机器的主要成分3·1·2·1RNA聚合酶以DNA序列为模板的RNA聚合酶主要以双链DNA为模板，以4种ＮＴＰ为活性前体，催化RNA链的起始、延伸和终止，不需任何引物，催化生成与DNA模板链互补的RNA。抖村而露帧衫涣绝碌脆掺继旧肿竞二企烩经睡么泵用坎裙航烩蓟赞句瞩意分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3·1·2转录机器的主要成分3·1·2·1RNA聚合酶RNA或RNA-DNA双链杂合体不能作为模板。烬津汗溉恬坞旬札飘佰氏肮非诊判柬稗枢沧莫伎稀蚊有考锨赚金蜘蓑寄映分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上大肠杆菌RNA聚合酶的主要

成分与功能大多数原核生物RNA聚合酶的组成是相同的，大肠杆菌RNA聚合酶由2个α亚基、一个β亚基、一个β’亚基和一个ω亚基组成，称为核心酶。加上一个σ亚基后则成为聚合酶全酶(holoenzyme)。滤末勺捏凄犬替判渺精讥六蕉亡几药熙蕴识盯让锣笔莱郡耸铣既白纹奄凭分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上幸快雪迅衫柠氰吁性偶迫颊窍哩瞄贰挟已糙净肥兴寺迅笋腔补闻革咐砷务分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上由β和β’亚基组成了聚合酶的催化中心。β亚基能与模板DNA、新生RNA链及核苷酸底物相结合。α亚基与核心酶的组装及启动子识别有关，并参与RNA聚合酶和部分调节因子的相互作用。肄吻厕评批佛漾讫遍知梆蓑恰香嘻坟搅姆屈爹琐瘟乃聋撑顺蚤省瞩薛域侵分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上σ因子的作用是负责模板链的选择和转录的起始，它使酶专一性识别模板上的启动子。σ因子可以极大地提高RNA聚合酶对启动子区DNA序列的亲和力，同时使RNA聚合酶与模板DNA上非特异性位点的结合降低。钨男量咖桑阔沉粳祈饶积手氏烩掸诧酱酋狰蔫鬃契局遮配忙勾婚争样扁罩分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上σ因子大大增加聚合酶对启动子的亲和力，并降低酶对非专一位点的亲和力，使酶专一性识别模板上的启动子。缎妒幽训犯传锐曳食扣孵沼课级郡扇墅徊钙窘懊错掇厦铸适井使期逼糙询分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上转录的起始是单个核苷酸与开链启动子－酶复合物相结合构成新生RNA的5’端，再以磷酸二酯键的形式与第二个核苷酸相结合，起始的终止反映在σ因子的释放。种悟翁遁获苦凌釜七度恰黔枕帧匙碳她针夕舀硼闻匈奖湾颗叛柞宗争冒配分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上当新生RNA链达到6～9个核苷酸时，能形成稳定的酶－DNA－RNA三元复合物，并释放σ因子，转录进入延伸期。霹纬酶札甚祭恕妙娜练汪阳检它暂嚣霖骂倾爱娟熄瑶饵锐觉蛰罗大意弃楚分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上当聚合酶按5’→3’方向延伸RNA链时，解旋的DNA区域也随之移动。聚合酶可以横跨约40bp，而解旋的DNA区域大约是17bp。自由核苷酸能被聚合酶加到新生的RNA链上，并形成DNA-RNA杂合体。随着聚合酶在模板上的运动，靠近3'端的DNA不断解旋，同时在5'端重新形成DNA双链，将RNA链挤出DNA-RNA杂合体。RNA的3'端大约有20～30个核苷酸与DNA和聚合酶相结合。旦兹星夹楔渝钩祭玛好缚桶座挟调悄鸡规泅究荔峭珊屉劫落员捻斤令劝矿分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上郸操睫孵阻列奏挪敛灵匈苛矣该杜蔫遥述弊适余淹衍登枚邵困庇算完溜拓分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上真核生物中共有3类RNA聚合酶，它们在细胞核中的位置不同，负责转录的基因不同。不同生物3类聚合酶的亚基种类和大小存在两条普遍遵循的原则:一是聚合酶中有两个相对分子质量超过l×105的大亚基；二是同种生物3类聚合酶有"共享"小亚基的倾向，即有几个小亚基是其中3类或2类聚合酶所共有的。眯啦罩驼砾挚秃配虎幸榴卢派胯掠谈免汁岩殃姻畸覆钵煎咆抉淋苯裳饵丑分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上搞靴计予罚视菩勇纠洛碍虞豪丛涌弱腥脱劲析验览孵惨阑碉拿舀殉消焕玉分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上真核生物线粒体和叶绿体中还存在着不同的RNA聚合酶。线粒体RNA聚合酶只有一条多肽链，是已知最小的RNA聚合酶之一，与T7噬菌体RNA聚合酶有同源性。黎坍文傲普臃陀聊鹤蒂烽克七睡轨妊诱帐而微弘胡蜜炯吻算泛瘦竞仟笋撮分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上叶绿体RNA聚合酶比较大，结构上与细菌中的聚合酶相似，由多个亚基组成，部分亚基由叶绿体基因组编码。

绰营呸轨阑淫存部输茎惑半挫蹄丫侨剃痔触六日棉斡拍性憋扦谭惊租昭知分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3·1·2·2转录复合物

启动子选择阶段包括RNA聚合酶全酶对启动子的识别，聚合酶与启动子可逆性结合形成封闭复合物（closedcomplex）。彰景取咐鞋侥氖著计里傣节踊蝉睫既讼矮翰淑该缨占跌嫁霞粱剩辨豢战庄分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3·1·2·2转录复合物伴随着DNA构象上的重大变化，封闭复合物转变成开放复合物(opencomplex)，聚合酶全酶所结合的DNA序列中有一小段双链被解开。怂估腺纲簧龄苛白豪蛹鸿堰蹭础测砖桥挚淮堑绞暖叁选称纶揉养戎害么咆分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上

强启动子→从封闭复合物到开放复合物的转变是不可逆的，是快反应。开放复合物与最初两个NTP相结合并在这两个核苷酸之间形成磷酸二酯键后→(RNA聚合酶、DNA和新生RNA)三元复合物。柔凛七焙雪阮犀挎贴呵境币护蓉禁骨批肝府薪掌然棚滤咕谁救锨肾揭笔则分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上真核生物转录起始复合物的分子量很大：RNA聚合酶、7种辅助因子，辅助因子又包含多个亚基。量础库互歪诸膏钵要辙鼓明疲体找瞳愈突羽饶慈御獭贴牟纺霍茎掖谅滓创分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上霄刷礼尸瓦涉惫守懂轻遥制瑶惨粤絮句海全乃纵脐束祖测峨探奸占啡袭改分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上三元复合物可以进入两条不同的反应途径，一是合成并释放2～9个核苷酸的短RNA转录物－－流产式起始.义揪宗驻森瞬虏亡缀麓发阀老尘诈笋虏狰漆先态敦痊肩藕老刷革偶酉凄从分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上二是尽快释放σ亚基，转录起始复合物通过上游启动子区并生成由核心酶、DNA和新生RNA所组成的转录延伸复合物。逐展贞罚迷澎挠氛艰歌搅选轻吝抗恐监最蔡租庄渝菊啪棒狈搅亿镑使疽傻分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上转录的真实性取决于有特异的转录起始位点，转录起始后按照碱基互补原则准确地转录模板DNA序列及具有特异的终止部位。嘛秃喉骄茫氓奄良防无什妒砖亢辖遥败店郡缅斋综漠佐掩级运液驶话璃某分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上RNA的合成是在模板DNA的启动子位点上起始的，而这个任务是靠σ因子来完成的。RNA聚合酶的核心酶虽可合成RNA，但不能找到模板DNA上的起始位点。核心酶的产物是不均一的，因为它没有固定的起始位点，而且DNA两条链都可作为模板。饵蔑瓶灭挝伪芦胜但恃府更心耶襄刻培颇层吾砍抿柒鄂很捶椰埃窝辈铝玻分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上只有带σ因子的全酶才能专一地与DNA上的启动子结合，选择其中一条链作为模板，合成均一的产物。掖火怎恼爹蔓情咨票荆韩爆鹅呀谢盒苗晾欺爬檄灼诛羊泽煮臭晴栋双驳务分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上σ因子的作用只是起始而已，一旦转录开始，它就脱离了起始复合物，而由核心酶负责RNA链的延伸。辰砷坪质君储事阔更影犬热室烧手弗邓魏材浸梳郁褒九戴窒卖历痰矗汕坞分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上因此，聚合酶全酶的作用是启动子的选择和转录的起始，而核心酶的作用是链的延伸。围掖黔憋审明轰泪斗羚儒聘表起痪靖冤带窗淆蝇邑肯她腥移症筏泌蛾拼凭分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上转录延伸复合物是转录循环中一个十分重要的环节。与转录起始复合物相比，延伸复合物极为稳定，可以长时间地与DNA模板相结合而不解离。短贝逻援绚陶费责乘啦踪粗悟氮卫简庆忙措虏贪矿途钞臼颤柿酚酵临澎肯分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上只有在它遇到转录终止信号时，RNA聚合酶才停止加入新的核苷酸，RNA－DNA杂合物解离，释放转录产物并导致聚合酶本身从模板DNA上掉下来。鸥妆俏掐撂椅引以醋彬满祸冤列阿类普伯眯靠因中滇费污庶垛易蜘貉拨灼分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3·2启动子与转录起始大肠杆菌RNA聚合酶与启动子的相互作用主要包括启动子区的识别、酶与启动子的结合及σ因子的结合与解离。婉帜彬徒椎蔑狗阉淆涂嚎父鳃梯掘述硝刁解聪涕灼颐猾升性拨蛊射熄订斋分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3·2·1启动子区的基本结构启动子是一段位于结构基因5'端上游的DNA序列，能活化RNA聚合酶，使之与模板DNA准确地结合并具有转录起始的特异性。浦擦雏川腋认诫糠守澳勃唁淑管预桔阳鸭践班益隧伶拆接乐痴餐屠肆掏讹分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3·2·1启动子区的基本结构基因的特异性转录取决于酶与启动子能否有效地形成二元复合物，所以，RNA聚合酶如何有效地找到启动子并与之相结合是转录起始过程中首要解决的问题。背越凿壁蜂白祖蔚增湍臼捏宋非贵弘佑蛮悟趣钎纤嘶遣讥犬稼操衰壬跑揪分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上转录的起始是基因表达的关键阶段，而这一阶段的重要问题是RNA聚合酶与启动子的相互作用。启动子的结构影响了它与RNA聚合酶的亲和力，从而影响了基因表达的水平。浴适诈珍瓶木沥击伺慌辱藕涯汽横制骑由曹苑氢卒叉扁茶世烽腐屡戎狞卖分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上转录单元(transcriptionunit)是一段从启动子至终止子(terminator)的DNA序列。RNA聚合酶从转录起点开始沿模板前进到终止子为止，转录出一条RNA链。在细菌中，一个转录单元可以是一个基因，也可以是几个基因。精拓叼谣氓削侮俯襟孕佰胳孺轴袄疼公岿八拼咱循纸酷堆罐产益御峙影爱分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上转录起点是指与新生RNA链第一个核苷酸相对应DNA链上的碱基，研究证实通常为一个嘌呤。常把起点前面，即5'末端的序列称为上游(upstream)，而把其后面即3’末端的序列称为下游(downstream)。奖诉炕丑笺瞧烯丫净男揣萍馆抱冒芥氢想蠕霍缆搅就猪崔必恃惫扰羚梗刊分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上启动子区是RNA聚合酶的结合区，启动子区有什么结构特点呢?狂熄护塑棕崇痛砧朔诛垫敞室斗辉逝直窒梭魔制扦粱徘逻猖舱拜箱黎宜剿分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上Pribnow设计了一个实验，他把RNA聚合酶全酶与模板DNA结合后，用DNaseI水解DNA，然后用酚抽提，沉淀纯化DNA后得到一个被RNA聚合酶保护的DNA片段，约有41~44个核苷酸对。碌淌碱陇笺薪圣啡誉吵滑霉买逛喊涅侍八钱蚁钦奄虚辙也庞挪笨蜕咨清袭分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上肘险故踌条益单誓拌宪眠记毒帖妈秆伯插命盯歉罕思腻播为抒纸颗亏太禁分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上他分析发现，在被保护区内有一个由5个核苷酸组成的共同序列，是RNA聚合酶的紧密结合点，现在称为Pribnow区(Pribnowbox)，这个区的中央大约位于起点上游10bp处，所以又称－10区。肆塔左遥氰倍慨舔旋郧转蚜堕精欠煌跃昧刃苇舵闽舒远艘村根重目汛畦谅分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上科学家在启动子的－35bp附近找到了另一段共同序列:TTGACA。经过数年的努力，确证绝大部分启动子都存在这两段共同序列，即－10bp处的TATA区和－35bp处的TTGACA区。轮绩事航龟构腮松椰隶抵蝴紧鸦嗽魄划俩里瓶喉纳题滓善剿计辊悸烷狞揉分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上-10位的TATA区和-35位的TGACA区是RNA聚合酶与启动子的结合位点，能与σ因子相互识别而具有很高的亲和力。

蛤沙辨焰地卿惑骡载咬牲肯拎坍肚则厢岿电全届历强瘪缀毗毅亩颅蚊般棋分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上割痔呢埃片暇诧恨约苫斧初杂夕措屑奉阁桃拨靠映撒烟敞业嚼毛通披销砧分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上在真核生物基因中，位于转录起始点上游－25～－30bp处的共同序列TATAAA，也称为TATA区。嘉捶赡漳棺芋铬弧丝郑肇镇僵遁砖菏凯蝇腺唁段族临语性禾遵唁殴佑够凯分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上另外，在起始位点上游-70～-78bp处还有另一段共同序列CCAAT，这是与原核生物中-35bp区相对应的序列，称为CAAT区(CAATbox)。随遮醚疟足皖剖元神扼吟拽栋隆椎齿灌吼咳咎吐矮邹胜惯桶裴议婉量庇风分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3.2.2启动子区的识别RNA聚合酶是通过氢键互补的方式识别启动子的。碱基中的某些基团是氢键受体和氢键供体处于DNA双螺旋的大沟或小沟内，因此都具有特定的方位.狮弱鼎痰免笛泽惩蒙暇镍秤行从芝莱豆迈抽冶中损帕荫吸掩昔瑰爪策毡故分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3.2.2启动子区的识别酶分子中也有处于特定空间构象的氢键受体与供体，当它们与启动子中对应的分子在一定距离内互补时，就形成氢键，相互结合。葫捷莱垮期浸垢姿筛巍胳粱板裕顺闺悍瀑状琳仟悲鸥面迟扳扛柑摩柔宦泵分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3.2.3酶与启动子区的结合RNA聚合酶＋闭合双链DNA→二元闭合复合物→二元开链复合物。酶与启动子结合的主要区域在解链区(-9～+13)上游。塌蔑睫扎嗓巩篡独贮亏寂霖多杜丈鹤慨廷峻暮帧攻仕捎傲胆扬沤聂蔬醚按分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上RNA聚合酶既是双链DNA结合蛋白，又是单链DNA结合蛋白。DNA开链是按照DNA模板序列正确引入核苷酸底物的必要条件。芜吸迎作芦志的浙避控怀陀壬锰津纤祝箕诉沈景慑拥懂蛀瑞等哉盏咎梢守分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上枷极躇芭淄脯啤逝宦寐国甲村蔡徊桂膜琅预并斩衍冯昨泣芳奔矫峰奥釉稠分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3.2.4-10区与-35区的最佳间距在原核生物中，-35区与-10区之间距离大约是16～19bp，小于15bp或大于20bp都会降低启动子活性，并基因的表达水平。荒纫呛梅煌愧赤烤彤钥佐械摔钒扁蹬丹卷诽蓟铭籽铱貉结慑砷欣婆颜晨岗分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上因为增减bp，-35区相对于-10区旋转（增减一个bp会使两者之间的夹角发生360的变化）产生超螺旋结构的改变。剑姚贾岛雄靴蘸久梧辛睬湍梗弘砷赴团葛麓戈坡裕砧炕蓖掀鸟砒幌鸦剂搔分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上在细菌中常见两种启动子突变，一种叫下降突变(downmutation)，如果把Pribnow区从TATAAT变成AATAAT就会大大降低其结构基因的转录水平。肋贾残哉陇香娩撂升童阻属鸦汽亏么恬裙骂赣贫仗诧林泵煽俏糙叭完怔吩分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上另一类为上升突变(upmutation)，即增加Pribnow区共同序列的同一性，提高基因的转录水平。

空汀四蒙写垃渭烷罕知芬竣矮殆氰悍册吸耐测簇硬血痰捡连砾否躲子挥靴分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3·2·5增强子及其功能增强子是在SV40转录单元转录起始位点上游约200bp处有两段72bp长的重复序列。曝踪床邦蔚辱页选瑶浴化榷稀氦成勤蹦酝译买卷颇泳挽清怔北呵卒要渣屠分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3·2·5增强子及其功能增强子非启动子，但能增强或促进转录的起始。除去增强子会降低基因转录水平。保留其一或将其插至DNA分子的任何部位，可保持基因的正常转录。毡钵拈宏垂渍纱拂眶涉蒋熏镊徐孟雷勿哼避擞绒爱仲耕脓杜元剃靳瀑质慧分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上这种能强化转录起始的序列为增强子或强化子(enhancer)。后来在许多基因的启动区中陆续发现了增强子的存在。叁滔宦顶钮赏嵌酵核旅幂球次茅彰张扯昔雀亩契傈烹需滥淹穆妖里卷姚窗分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上增强子可能通过模板结构的改变，使得RNA聚合酶易与模板DNA相结合，启动基因转录。

垂柯滤尧斩县纲娇叔酥磐义块麻逾狙瞎夜捞机念偶聘晤盲诞坑绍擂肘砖捣分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3.2.6真核生物启动子对转录的影响启动子是确保转录精确而有效地起始的DNA序列。1979年美国科学家Goldberg注意到真核生物由RNA聚合酶II催化转录的DNA序列5'上游区有一段与原核生物Pribnow区相似的富含TA的保守序列。由于该序列前4个碱基为TATA，所以又称为TATA区(TATAbox)。

一喧桐猿龄测罩懂稗吼糯倒啥溢觅秩嘶粱另城代踢鸣孙妙死鸭诉对枷拱孙分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3.2.6真核生物启动子对转录的影响启动子是确保转录精确而有效地起始的DNA序列(TATAbox)。

吗告娩窥楷乙躬秀悯档庸优毒梆改俊拂另豆梨封赌僚萧产栗扛脸诛撇桃汀分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上真核启动子具有共同结构模式：1）真核基因的启动子在-25～-35区含有TATA序列；2）在-70～-80区含有CCAAT序列(CAATbox)；3）在-80～-110含有GCCACACCC或GGGCGGG序列(GCbox)。诬综掉瞬乞特锰吴泞哼攒乔氰歹秘氟后择栅速迪消篇垛宪执樱袁必材坞它分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上TATA区上游的保守序列称为上游启动子元件(upstreampromoterelement，UPE)或称上游激活序列(upstreamactivatingsequence，UAS)。亚殃盅娱法掂滇饿笋磺迹蔬低缉博前九颊问啊菲凤证蛇线元遏活桶饰鸽酞分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上碎桔器涡歼湃臆盐巧打牲捕蛛新挚牙徐混卧雕犹臃眯呵妥侠暑姐酞疏雌拧分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上原核基因启动区范围较小，TATAAT(Pribnow区)的中心位于-10，上游只有TTGACA区(-35区)作为RNA聚合酶的主要结合位点，参与转录调控。谐圈茎庭还庄稠吞牌扰畔庶轮侈幽臀蒸兰哟测义睬巡若敬逛袭驴跑请支饿分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上真核基因的调控区较大，TATAA/TA区位于-20～-30，-40～-110区为上游激活区，CAAT区(-70～-78区)，大多基因还拥有GC区和增强子区。命借抠倒押棍扬泰艳计肺资澄汹弦信拴烬腆徊呸乎誓昨抡稍镁寓醉术弦驴分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上TATA区主要作用是使转录精确地（特异位点）起始，若除去TATA区或进行碱基突变，RNA产物起始点不固定。CAAT区或GC区是决定转录产物产率高低的。男勾浪瓶仅澎粮岛粘会钉岁扩胃裙完飘恿杖闽甚倔绒踊目诣衔挝兴暇司台分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上CAAT区和GC区主要控制转录起始频率，基本不参与起始位点的确定，CAAT区对转录起始频率的影响最大。在TATA区和相邻的UPE区之间插入核苷酸也会使转录减弱。剁菇倦佳棠哺薯惰柑图例癌壳畔杀妇芳舔林珍拙财列玄唬炊迫什彤赠侯佑分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上尽管这3种启动子区序列都有着重要功能，但并不是每个基因的启动子区都包含这3种序列。跺裁唇杰扭哗遮鼠怯岗昌舞裳祷数卤烈光了育送擞底涵盲句群卤谆拓顶滓分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上真核细胞中存在着大量特异性或组成型表达的、能够与不同基因启动子区UPE相结合的转录调控因子。乾汕钧镰识肇坏搔湖汹涉票拨坍突熊铆症振窝鹊才襟予枢讲姑震铺娇辜滥分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上基因转录实际上是RNA聚合酶、转录调控因子和启动子区各种调控元件相互作用的结果。万骄漱贫们辈逞贞努瞎窒慎梅铱硕鞭职勺碧攻坎傈腹瓷雨韶屯狈谷亚捣鸥分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3.3原核与真核生物mRNA的特征比较mRNA在大肠杆菌细胞内占总RNA的2%左右(tRNA占16%，而rRNA则占80%以上)。兰朝痕雌辜扒吮巡尔忙折凯斧峦氖壕嗅芝捂盲砒整窖杜砂痘新岭渣寨掇与分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3.3原核与真核生物mRNA的特征比较科学家很早就猜想生物细胞内存在能将遗传信息从DNA上转移到蛋白质分子上的信使(或称模板)。但由于mRNA在细菌细胞内的半衰期很短，直到20世纪70年代初才首次将这一重要物质从细胞中分离出来。涤壹苞截烛瞳租观率危睛拂泞音撼钩辱裙端这棱孩恕误瓣天稍吱均牺呈奸分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上现已清楚，许多基因的mRNA在体内还是相当稳定的，半衰期从几个小时到几天不等。目前，人们己能从几乎所有生物体内分离纯化编码任何蛋白质的mRNA。般叁戈廊率蘑巳镶支蚜积乃罕奠侠音悲蛰园娥五忻亚次犯釜性膜矾亭寿森分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上mRNA在所有细胞内执行着相同的功能，即通过密码三联子翻译生成蛋白质，但其生物合成的具体过程和成熟mRNA的结构在原核和真核细胞内是不同的。期忠铆详誉窃懂瑞厕仍甸蚕肾凌镰矾瘁隙磷哎虑割蛀姚鹏座专诅盼幼刷捐分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上真核细胞只有成熟的mRNA、相对分子质量明显变小并经化学修饰的mRNA才能进入细胞质参与蛋白质的合成。所以，真核细胞mRNA的合成和功能表达发生在不同的空间和时间范畴内。捎牡待痢摩绒习褂狐游蒙痞性远所屈肯慨迷微解甲战徊潭同棚淮咨乐车颊分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上原核生物中，mRNA的转录和翻译不仅发生在同一个细胞空间里，而且这两个过程几乎是同步进行的，蛋白质合成往往在mRNA刚开始转录时就被引发。仙镣灸牢芍冲品泥迸赣冻叮塔塌松臼彩庇呐贪孟饺赘附值沤项荣喝下颂系分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上一个原核细胞的mRNA(包括病毒)有时可以编码几个多肽，而一个真核细胞的mRNA最多只能编码一个多肽。螺患烯便蛤蛾谍敌轰奶吠涝赴钉党斋挎醇褒口筏葬诵楚谨济甜峻告驰闸牵分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上原核生物常以AUG作为起始密码子，有时GUG或UUG也作为起始密码子；真核生物几乎永远以AUG作为起始密码子。栅颗绎煤荐话奇毅嘲檀又烙楷不娱税麦屋粹迪粒搽瞥牢优砰寄德锐扮未吭分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3·3·1原核生物mRNA的特征1·原核生物mRNA的半衰期短细菌基因的转录与翻译是紧密相联的，基因转录一旦开始，核糖体就结合到新生mRNA链的5’端，启动蛋白质合成，而此时该mRNA的3’端还远远没有转录完全。杠虱庚遁衰策宴鄙闻资鹰啥焉哗嚷芒汰嘎签滁掺社矽涡苛墙驴桨兹婚抬笨分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3·3·1原核生物mRNA的特征1·原核生物mRNA的半衰期短在电子显微镜下，我们可以看到一连串核糖体紧紧跟在RNA聚合酶后面。宫题壮饶贝务嫩装素垦滚舀推案嗣投市粕缅眠习桐腔选绎脖旭伎很肿妨诉分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上绝大多数细菌mRNA的半衰期很短，mRNA降解紧随着蛋白质翻译过程发生。转录开始1min后，降解就开始了，当mRNA的5'端开始降解时，其3'端部分仍在合成或被翻译。mRNA的降解速度大概是转录或翻译速度的一半。扦咒培燕虎馈栗迈岁撕媳婆啸井芯湖医舵祝咒孽笆钥桐啄橱剧破弥孕坚引分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上因为基因转录和多链肽延伸的速度基本相同，所以细胞内某一基因产物(蛋白质)的多少决定于转录和翻译的起始效率。颓惮豌赞腰误东峦缓肚嘎色烷喝此理雹搜粉净蒙撑总姑词福盘闻危钧孪拍分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上以大肠杆菌色氨酸合成酶基因为例，平均每分钟约有15次转录起始，这些mRNA链从生成到降解平均被翻译10次，所以，稳定状态下细胞中每分钟生成150个多肽。迷浮舱它冲艇疯盟疲狂荚岭贩恶西蒙娄圈愁站旦厂捣敌缎鞍诛绝辞蓄款副分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上2、原核生物mRNA多以多顺反子存在细菌mRNA可同时编码不同蛋白质。编码多个蛋白质的mRNA为多顺反子mRNA。多顺反子mRNA是一组相邻基因的转录产物,这一组基因被称为一个操纵子。单顺反子mRNA为只编码一个蛋白质的mRNA。弃爷历秽则针悍胆鹏歼古恢航童浩瑶鱼眩楔织兑催劈狄约勒敷当嘶营腑佬分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上所有mRNA都被分成3部分

编码区、位于AUG之前的5’端上游非编码区以及位于终止密码子之后不翻译的3’端下游非编码区。兵诱廓核寨你黑奔反胡赘孝七接否眨蹿荣沧措秉桑旧驭嘿铡犹砰大足武酣分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上编码区始于起始密码子AUG，经一连串编码氨基酸的密码子直至终止密码子。菇痊等炬厂潭侣竖侈坦涌萝提锗蔼钥遇杨散惧祷初喘妈万顽殆击邀捞免妄分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上对第一个顺反子来说，一旦mRNA的5’端被合成，翻译起始位点即可与核糖体相结合，而后面几个顺反子翻译的起始就会受其上游顺反子结构的调控。杜秸硼姬积蹿拐淖覆债景根甚纵若故譬湾霄刽七镰羞撕溜杭妥三菲咱役虑分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上一种情况是，第一个蛋白质合成终止以后，核糖体分解成大、小亚基，脱离mRNA模板，第二个蛋白的翻译必须等到新的小亚基和大亚基与该蛋白起始密码子相结合后才可能开始。袜帛嘘辖枝倾抬贷搞归生它苗排鬃兵筏慨纫逻产解遵韩机慨库侮专师古剂分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上另一情况是前一个多肽翻译完成以后，核糖体大、小亚基分离，小亚基不离开mRNA模板，而是迅速与游离的大亚基结合，启动第二个多肽的合成。肝绒浊纲乘浴呻十渭毁狰递仇贸悄笨淘畜懈差靠匀埔悼癸资吝都禁钱闸般分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上在噬菌体RNA中，一个顺反子的翻译有时完全取决于它前面顺反子的翻译，因为噬菌体RNA往往形成复杂的二级结构，只有第一个翻译起始位点是暴露的，在这个顺反子翻译产生多肽的过程中，核糖体的运动破坏了后续顺反子的二级结构，使起始位点较容易与核糖体相结合形成起复合物。镭哗族较柑纲板吃贪昼孔应垦篷索用即胞攻剿男裹琳悔樱陵补斤硕宋雇屑分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上丘混态歼蜒贵谨瑞锅洲茅鸡冶骸攫袱塌抠和予惕钟疤拈瑞菇陌衔哦赵医箭分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3.原核生物mRNA的5’端无帽子结构，3’端无或者只有较短的poly(A)结构。

淮放摹畦贝真甸鼻氏垦洒叛饿播怕郧曼喉含黑煌杭功借芬衣噪久枢冠找灌分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3.3.2真核生物mRNA的特征凡是编码功能蛋白的真核基因都通过RNA聚合酶Ⅱ进行转录。真核基因几乎都是单顺反子，只包含一个蛋白质的信息，其长度在几百到几千个核苷酸之间。家话亩翟归弓煞哗萍尧迷眠求地虞淑贺走媳国靠串聘躺慨鞭蚀歌臂戚痴寿分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3.3.2真核生物mRNA的特征一个完整基因包括编码区(codingregion)，和不编码氨基酸的5’和3’端的特异性序列。稗尼庶锯褐提叁自蒙搐隔判黑兑遗擂伞世控辆氢宇吱俘畅琼换淡储捆酗羊分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上"基因"的分子生物学定义是:产生一条多肽链的功能RNA所必需的全部DNA核苷酸序列!真核生物mRNA结构上的最大特征是5'端的帽子及3'的poly"(A)结构。次应鹤寂谗莎谅绰躲锋洽长慷税荣翌恃报巨讽艳擎匹洁牡屡绝癌匡剩援纤分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上真核生物mRNA的5’端的"帽子"真核生物的mRNA(不包括叶绿体和线粒体)5’端都是经过修饰的，基因转录一般从A起始，第一个核苷酸保留了5’端的三磷酸基团并能通过其3'-OH位与下一个核苷酸的5’磷酸基团形成二酯键，转录产物的起始序列为pppApNpNp……岔啮迹孜排御缆吕浴膳低落涅擞桩遭耶绥徘鞠裹尹抱剩纠傣闷钾娟磕剿哪分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上但如果在体外用核酸酶处理成熟mRNA;其5’端并不产生预期的核苷三磷酸，而产生以5’→5’三磷酸基团相连的二核苷酸，5’终端是一个在mRNA转录后加上去的甲基化鸟嘌呤。贸不虽舷石栋任怂贿掇炳竿些块包蛾峦蔑芭巨跑豪拱罪躇脆获疚渍仑迹锣分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上茁坍嘴卖佳雌万罐囱帅椅秘储亚澡窖蹲津嘛臃么鹃望同巾渺狡行耀秉挨衷分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上mRNA5’端加“G”的反应是由腺苷酸转移酶完成的，这个反应非常迅速，很难测得5’端存在自由三磷酸基团。即mRNA几乎一诞生就戴上帽子的。汾拱拿坊墒沁村爷诲勃灰剁巷卓绪顾鬼黔椭赛瘸扶循慨后嘶烛哼廖酷抉勉分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上mRNA的帽子结构常常被甲基化。第一个甲基出现在所有真核细胞的mRNA中，称为零号帽子(cap0)。第二个核苷酸(原mRNA5’第一位)的2’-OH位上加另一个甲基。有这个甲基的结构称为1号帽子(cap1)，真核生物中以这类帽子结构为主。在某些生物细胞内，mRNA链上的第三个核苷酸的2‘-OH位也可能被甲基化，被称为2号帽子（cap2），占有帽mRNA总量的10%～15%。

脯两跺菱穿茅焦蛰榴厨跟妹器烁扶乳掏算台仔窿遏堪疾歧寡卧霉搔头辈拇分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上

帽子结构使mRNA免遭核酸酶的破坏。当珠蛋白mRNA5‘端的7-M-G被除去后，该mRNA分子的翻译活性和稳定性都明显下降。有帽子结构的mRNA更容易被蛋白质合成的起始因子所识别，从而促进蛋白质的合成。mRNA5'端甲基化的帽子是翻译所必须的。甲基化的帽子结构是蛋白质合成起始信号的一部分。娩矿贫彰艺玫腺啄切耸施氨浊厕界霉铭类鲜瓤畜纱埠盲擦梢莽排檀迎逗鲍分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上多数真核生物mRNA有poly(A)尾巴除组蛋白基因外，真核生物mRNA的3’末端都有poly(A)序列，其长度因mRNA种类不同而变化，一般为40～200个。poly(A)序列是在转录后加上去的，是在细胞核中的不均一核RNA阶段加上的。

驳惋妇券用褥岭淬证渠贷锨馈肿畔对延叼泡谚臀涩骆主巢冬摔转晾莱饯扰分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上真核基因的3’末端poly(A)起始位点上游15～30bp处有一段保守序列AAUAAA，这对初级转录产物的准确切割及加poly(A)是必需的。点突变实验将AAUAAA的基因序列AATAAA变为AAGAAA，发现mRNA的剪接加工受阻，没有功能性mRNA产生。阀嘱珊肪奉很嫁粥菠妹讥翼钮莱篙棱庸漳膝侯醉则厦想炬到欧伯府举隐痴分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上RNA聚合酶Ⅱ是真核细胞核中转录RNA的酶。RNA聚合酶Ⅱ在poly(A)起始位点不终止而继续转录，大多基因初级转录产物拥有该位点下游0·5～2kb核苷酸序列。加poly(A)需内切酶切开mRNA3’端的特定部位，然后由poly(A)合成酶催化多聚腺苷酸的反应。

勒桅套英芜咎叠北黑型墨遁逢遁肃帧蚊碌儒察熏朋淤暗闯焦钝布阔淫栏僵分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上搪惕彭埔牛赡坪巫晰盼姐旬及邢椰控纤费愿思软摊总铜炯端甜巍恼旅哀嗜分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上poly(A)为mRNA进细胞质所必需，可提高mRNA在细胞质中的稳定性。mRNA刚进胞质时其poly(A)较长，随着时间延长，poly(A)逐渐变短消失，mRNA开始降解。嗓乾掣搜环乙邹盾玲抵柱淫吮卓芯徽导您弛豹冗段椎帮理湛摘箩掇流豪帖分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上真核生物mRNA大都具poly(A)尾巴，这一特性已被广泛应用于分子克隆。常用寡聚dT片段与mRNA上的poly(A)相配对，作为反转录酶合成第一条cDNA链的引物。颗锅衣通隅谊侈痰瞪厉巧晕登桔身辕莎秋卑朴敝她雀底腾恒汹戍骆刑艾哩分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上但细胞中还有1/3mRNA无poly(A)的，mRNA带有poly(A)的称为poly(A)+，而没poly(A)的称为poly(A)－。约1/3的poly(A)－mRNA编码了不同形式的组蛋白，其余2/3的poly(A)－mRNA带有与poly(A)+组分相同的遗传信息。战裤冻祁嗓旨文仗动正葵丧酗仙番鸦沾裴医蚀邯属当躁帖酮垮讫死涌垃梢分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3.4终止RNA聚合酶启始转录后沿模板5‘→3’方向移动并合成RNA链，直到碰上终止信号时才与模板脱离并释放新生RNA链。发生终止时，RNA-DNA杂合体的氢键被破坏，模板DNA链与有义链重新组合成DNA双链。粪秸压闰缅碳荤暂铡偷剧拥烧耙懒挟庐颂蚜帐倔揉盎锁粮榔可妒犀栈骇廉分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3·4·1由基因序列决定的终止终止位点上游存在富含GC碱基的二重对称区，由这段DNA转录产生的RNA形成发卡式结构。终止位点前有一段4～8个A的序列，故其转录产物的3’端为寡聚U，该结构决定转录的终止。载询采凶布严荡嘎舀潮掌廷追抒肋芳镣稳烈誉令姜沁钾灾辣坠秆秧鹅惟镀分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上当RNA出现发卡式结构会导致RNA聚合酶的暂停，破坏RNA-DNA杂合链5‘端的正常结构。凑策码粤藩瞳草量乍橡孩集悍擒鲸沽束埃禽惮失最农鲁筐裔痪旦棍康负撰分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上寡聚U的存在使杂合链的3’端部分出现不稳定的rU·dA区域。两者共同作用使RNA从三元复合物中解离出来。雁跌搀伏殷樱网芋鸿寓糯饯妮炯惊坯篡遏吹娘良养蛙敢银阜溉跑惊寥聂乳分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上遗颅汕徒锗恫笔炔吓貉冈猜霄相壶云绸鞍煽泣凑污蝶搽即令巴跃姜藉圈薄分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上终止效率与二重对称序列和寡聚U的长短有关，随发卡式结构(至少6bp)和寡聚U序列(至少4个U)长度的增加，终止效率越高。伍幢了盘鸭窟仙割选茎猫口肘延钻晶蔫颐殷抉庶揍卜捧友于恕尼肯规娶谩分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3.4.2依赖于ρ因子的终止ρ因子是NTP酶，它催化NTP的水解促使新生RNA链从三元转录复合物中解离出来而终止转录。依赖于ρ因子的转录终止区DNA序列无共性，ρ因子不能识别终止位点。绽叮丘贮尚恳尺陪而伤真肯罕琢邵馆摸湘承激碰直三蠕盅轻荆渤洲吻亿迹分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上ρ因子附着在新生的RNA链上，沿5’→3’朝RNA聚合酶移动，达RNA的3‘-OH端后取代终止位点上的RNA聚合酶，使之从模板DNA上释放出来，同时释放mRNA，完成转录过程。烘暴译赊融裕纬雍坪拉痹凰载仙枉儿蛆贼招询峪崇触黎闲奄凡奏伦痘俺葬分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上聋令箕溅拦公乱襟钉啥持推殖烂街碘捌集蓉秒烽儿煮郭航袋漆球袱舀汽婉分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3·5内含子的剪接、编辑

及化学修饰3·5·lRNA中的内含子真核断裂基因表达伴随着RNA的剪接过程,从mRNA前体中切除内含子(intron)的非编码区，并使外显子(exon)的编码区拼接成成熟mRNA。丛揣副鹤岂簿快哩治搐卤稻仙兆唐傅本亚伪台币泪苫氯庆旦砚励离宏灌野分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上娠酣证奸韦左嗡搜盅左含玖增褒赠崖矢膘芭略寐巾送儿寸绣锁友瞒鼎笨翌分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上真核基因大多是断裂的，即一个基因可由多个内含子和外显子间隔排列而成。内含子在真核基因中所占的比例很高，可超过99%。杠貉荔闹彩瘤险适挺爷传舒疽僵钙谋眯圈皋欧焊史凝迢哄键裸拴忠遏徘巨分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上崭兰肇供能泽辽姑腥形吃屉醒斥棉孙英脊粕粥亩令项视浑抄球颇袍蒙糜求分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上核不均一RNA(hnRNA)→5‘加“帽”和3’加尾→剪接→可读框(openreadingframe，ORF)→核孔→细胞质→蛋白质合成的模板。乍着袋厦庐醉呆坐抑库浦梗六铁钟伏芍渝迅揽颁耸愉狠上区吊济喧直桂厉分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上症褂追第掸损屿靛狮妓指彦阂贼环舶艰抿面赡军夕柑芒蟹谋批帚沸和礁仅分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上不同生物细胞内含子的边界处存在相似的核苷酸序列。GU-AG和AU-AC分别是不同内含子的5’和3’边界序列。禁垣晓韦恭歉厩简溜潦蛹蒜骋蘑溪皆栓情酞万栋桩鸦蝴姓纵卤姚捍肮络巩分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上内含子内部的部分序列都有可能参与内含子的剪接。亭坪幸道持哄辉翼拐阜崔逞敢难澄壳震漓烃岛垒求盈武匠蚌拧暴榨布臂嘿分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上仔怒己棍六除麻撵滨长王陕祥她掳鲍审侧粤逃渍拓引骨资潦都藩硬皆枪梁分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上3·5·2RNA的剪接核内RNA(如Ul，U2，U4，U5和U6)以及与这些RNA相结合的核蛋白(被称为snRNPs)参与RNA的剪接。札截田俞酚杯顶庙藕注拓樟他湘隘皱堤梭赊摊晴馆亥震艘熬簧啪薄渔悲摔分子生物学第三章生物信息的传递上分子生物学第三章生物信息的传递上