第9章完整版本.植物的成花生理

第八章

植物的成花生理一、概念发育周期：植物从种子萌发开始，大体上要经过幼年期、成熟期和衰老期，最后达到死亡。这个过程称为植物体的生活周期或发育周期。

生活周期中最明显的变化：营养生长→生殖生长;

花芽分化及开花是达到生殖发育的标帜。开花标志着幼年期的终结和成熟期的到来。花熟状态（ripenesstoflowerstate）：指植物在开花之前都达到一定年龄或是处于一定的生理状态，然后才可感受外界条件而开花，开花之前的这种生理状态，称为花熟状态。

开花过程：

A.成花诱导B.成花启动C.花发育A.成花诱导

C.花发育B.成花启动各种植物表现不同。★第二节春化作用(vernalization)一、发现及定义1918年,Gassner将小麦和黑麦分为：秋播“冬性”、春播“春性”。“冬性小麦”改在春季播种，只生长不开花结实，只有1-20℃

处理的冬黑麦可以在春播时，开花结实。1928年，李森科采用春播前将吸涨萌动的种子用低温处理的方法，在苏联寒冬地区，播种冬小麦成功（当年抽穗开花）并把这一措施叫做“春化”。我国古代春化处理方法如：闷麦法：把萌动的冬小麦闷在罐中，放在0-5℃低温处40-50天.

七九小麦：即从冬至那天起将种子浸在进水中，次晨取出阴干，每九天处理一次，共七次。春化作用：植物需要经过低温阶段才能成花的现象称为春化现象。这种低温对植物成花的促进作用称为春化作用。1.需要春化的植物有冬性一年生植物，冬小麦、冬黑麦等；北方小麦品种要求春化的温度比南方低，小麦分为冬小麦、半冬性小麦、春性小麦*

大多数二年生植物：甜菜、芹菜等；*

有些多年生植物：牧草、菊花只需春化一次，几年可以连续开花。春化作用是温带植物发育过程表现出来的特征。二、春化作用的特性小麦根据其春化要求的低温和持续时间不同可分为三类：类型春化温度范围（℃）春化天数备注冬性小麦0~340~45北方秋播用，南方不可用半冬性小麦3~610~15春性小麦8~155~8南方秋播，北方春播*2.对低温的感受部位和时期部位：种子、茎尖分生组织（能够分裂的细胞）时期：一般可在种子萌发到幼苗生长的任何时期进行，需要一定量的营养体生长。例：冬小麦：种子萌发、苗期、三叶期最快月见草：6-7片叶片甘兰：幼苗茎叶片宽度5cm实验：芹菜实验,嫁接实验★（1）种植在高温的温室中不能开花；（2）用橡皮管把芹菜茎顶端缠绕起来，管内不断通冰冷的水流，茎生长点获得低温，可春化，在LD下开花；（3）把芹菜放在冰冷的室内，茎生长点处于高温下，不能开花。3.春化作用的温度和时间

两种类型：两年生和多年生草本植物对低温要求是绝对的；冬小麦等冬性植物对低温要求是相对的；对大多数植物，最有效的春化温度1-2℃，-1-9℃者可以。春化的效应：在一定期限内随低温处理时间的延长而增加。

冬性愈强，要求的春化温度愈低，要求春化天数也愈长。经春化的小麦，可提早成熟，避开干热风。许多一年生植物，对低温的要求是质的（或绝对的）；

低温→LD→开花（图）4.解除春化作用（去春化作用）

在春化过程结束之前，把植物放到较高温度下,低温的效果被消除。这种作用即解除春化作用。解除春化作用的温度：25-40℃；缺O2

也可解除春化作用.

再春化作用：解除春化后，再进行的春化作用称为再春化作用。5.春化作用的生理基础

经春化处理后，植物体内生理生化发生深刻的变化，呼吸作用不断提高，核酸和蛋白质合成加速，以及启动相关基因的表达。

※

许多要求低温的植物是LDP(中华紫菀，菊花例外)，

低温→LD→开花；低温诱导时，糖、适量的水分、充足的O2作为呼吸底物。呼吸为春化作用提供所需的ATP、NADPH2※

春化作用本质上是一种化学作用，但不同于一般普通的化学作用。因为Q10<0，即在低温下反而进行得更好。※

★

※春化素三、

※低温的主要效应可能不是形成开花刺激物，而可能是分解开花抑制物质，以解除与开花有关的基因的抑制状态。春化作用的分子机制四．春化作用的应用引种：河南小麦→广东。不能抽穗，颗粒无收

人工春化处理

菜苔生产；小麦人工春化，春季补棵，提早成熟，避开干热风。

控制花期

石竹秋播，一二年生草本→春播，当年开花；

麝香百合，周年开花，可通过把球根低温处理开始时期错开，在一定时间后顺序栽植，可在九月→来年春天开花。

解除春化洋葱：越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前先用高温处理以解除春化，可以防止生长期开花而获得大鳞茎；当归：二年生药用植物，当年收获的块根质量差，第二年栽种植时，又易因抽苔开花而降低根品质；所以在第一年冬季将块根挖出，贮藏在高温下，可减少次年抽苔率，而获得较好的块根。

一、植物的光周期反应类型1.类型

★短日植物（SDP）大豆、烟草、菊花、苍耳等长日植物（LDP）小麦、菠菜、油菜、天仙子等日中性植物（NDP）番茄、四季豆、黄瓜、棉花等短-长日植物（S-LDP）瓦松长-短日植物（L-SDP）夜香树中日照植物：一定中等长度日照条件开花，甘蔗11.5-12.5h

两极光周期植物：较长或较短下才能开花，狗尾草2.定义

★

临界日长：SDP开花的最大日长，LDP开花的最小日长；

临界夜长：SDP（长夜植物）开花的最小夜长，

LDP（短夜植物）开花的最大夜长。长日植物：长于临界日长诱导开花；短于临界夜长诱导开花的植物。短日植物：短于临界日长诱导开花；长于临界夜长诱导开花的植物。日中性植物：一定日长诱导开花。

★二、光周期的机理1.光周期诱导（photoperiodicinduction）植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花。光周期诱导所需要的天数，即诱导周期数，因植物而异。★例：SDP：日本牵牛17天，大豆3天，麻7天，菊13天，高凉菜12天；LDP：菠菜、油菜、毒麦1天，天仙子2-3天，1年生甜菜15-20天。

2.光周期诱导中光期与暗期的作用2．暗期中断对开花的影响（图）暗中断实验：在接近暗期中间的时候，被一个足够强度的闪光所中断，诱导LDP开花或SDP不开花；无论是抑制SDP开花或诱导LDP不开花，都是R有效，FR无效★；暗期中断是一种涉及光信号传导的低能反应；暗中断光强是一种低光强、短时期的光。（50—100lx，日光的10-5，月光的3-10倍）3．光期对开花也不可少

花的发育需要光合作用提供足够的营养物质，光期长度会影响植物成花数量；光在光周期中的作用不同于光合作用，是一种涉及光信号传导的低能反应（光强、光质、光周期、光方向）1．临界暗期对开花的决定作用（1938年，Hamner,Bonner，图）苍耳需暗期长于8.5h才能开花；黄豆光周期：每天暗期长度必须超过10小时；光期长度必须短于一定时间，光期<10小时。暗期对开花的决定作用※暗期间断对开花的影响暗★★3.光周期诱导部位和成花刺激物的传导1．开花反应

开花部位——茎顶端生长点感受光周期部位——植物叶片（信息传递）★2．开花激素假说（成花素）

证据1，2：嫁接实验3．环割，蒸汽处理叶柄或茎证明

—开花刺激物传导途径是韧皮部。4．开花刺激物的性质（成花素）

成花刺激物或抑制物，甾类化合物，植物激素LDSDLDSDLDSD

长日植物和短日植物的开花刺激物是相似，主要通过韧皮部运输。★★三、光敏素在成花诱导中的作用

光敏素不是开花刺激物，但是，它可以触发开花刺激物的形成。在光敏素的触发作用中，光敏素两种形式的可逆转化起重要作用。P0FRR

生理作用暗逆转分解

X1.SDP开花要求Pfr/Pr低

光期结束时，Pfr占优势，Pfr/Pr

↑，不利于开花；转入黑暗时，Pfr→Pr，Pfr↓，Pfr/Pr↓，植株开花；暗中断，Pfr→Pr

，Pfr↑、Pr↓,Pfr/Pr↑，开花抑制。2.LDP开花要求Pfr/Pr高较长光期结束时，Pfr占优势，Pfr/Pr

↑，植株开花；黑暗过长时，Pfr→Pr，Pfr↓，Pfr/Pr↓，不能开花；暗中断，Pfr→Pr

，Pfr↑、Pr↓,Pfr/Pr↑，开花促进。3.PI：

Pfr负责检测由光到暗的转变感知光到暗的转变；

PII：在光下转化为Pfr型后，负责持续的Pfr反应，引起相应的生理反应。╳╳四.光周期理论在农业生产上的应用1.植物的地理起源和分布与光周期特性A．LDP和SDP在北半球的分布情况

低纬度地区（我国南方）：无LD条件，只有SDP；中纬度地区（我国北方）：LDP、SDP都有，

LDP春未夏初开花，SDP秋季开花；高纬度地区（我国东北）：SD时，气温已很低，SDP植物不能生存，生长季节是LD，只能生存一些LDP。

B．植物的地理起源

起源热带，亚热带的植物一般是SDP，因为那里终年日照长度都接近12小时；温带、寒带的植物一般是LDP，因为那里生长季节是夏季，此时日照较长；栽培植物：原产于冬季为旱季地区一般是SDP，如：中国南部、印度；原产于夏季为旱季地区一般是LDP，如：中亚、近东、地中海。2.正确引种引种过程需要考虑品种的光周期特性，（图）比较安全的引种是东西两地之间同纬度地区易成功。光周期一般不影响树木的成花，但影响树木休眠；

南树北移：往往因不能及时进入休眠而不能顺利越冬；

北树南移：则容易提早进入休眠而生长缓慢。

南麻北移能增产以收获营养体为主的SDP，如烟草、黄麻、红麻等可提早播种或向北移栽，可以延长营养生长，推迟开花，使麻秆生长较长，提高纤维的产量和品质。

留种问题：可采用苗期集中短日的处理方法，解决种籽问题。SDP北种南引提早成熟选择晚熟品种SDP南种北引延迟开花选择早熟品种LDP北种南引延迟开花选择早熟品种LDP南种北引提早成熟选择晚熟品种3.控制开花

菊花一般在秋季开放，而通过人工调控光周期，可以使菊花在任何季节开放。4.调节营养生长和生殖生长

南麻北种，可推迟开花，使麻秆生长较长，提高纤维的产量和品质。（三）加速良种繁育育种时，用光周期来调节亲本的开花期，解决花期不遇问题（分期播种、缩短、延长光照）使亲本同时开花，杂交授粉。二系杂交稻：湖北光周期敏感核不育水稻

LD→雄性不育SD→雄性可育这种水稻的育性随光照长度而发生改变的现象称为育性转化。异地育种：SDP（玉米、水稻）冬季到海南岛繁育（四）其它甘蔗：临界日长11.5-12.5小时，暗间断可抑制开花，只需是午夜用强的闪光加以处理，可继续维持其营养生长而不开花，增加产量。农谚：“早禾生日子，晚禾生季节”

早稻属感温型，要求一定的天数才能开花结实，早稻要用嫩壮秧，早稻不受日照时数支配苗期长了，插秧后易抽穗。晚稻（SDP）必须在SD下才能开花结实，所以晚稻要用老壮稻，晚稻生育期长短主要受日照长短所支配，要到一定SD下才能开花。花器官的分化形成是DNA－RNA－P(蛋白质).系统活化的结果：特异基因表达花器官分化形成（ABC模型、ABCDE模型）花诱导（内外刺激）激素类开花刺激物特殊mRNA蛋白质（酶）代谢变化成花诱导多因子控制模型

(themultifactorialcontrolmodel)由于花发端调控研究的材料和技术困难，人们主要利用现代遗传学理论和分子生物学手段，通过突变体分别在拟南芥、金鱼草中克隆到一系列控制开花过程的基因，结合以往植物成花诱导的有关假说，进一步证实了成花诱导多因子控制模型。成花诱导是一个由多种因子(光周期、低温、激素、糖类等)相互作用的复杂过程；此外，叶片产生的可传导信号决定茎尖的发育方向。Blazquez(2000)结合已有的研究成果，提出成花诱导存在4种途径：即：光周期途径，春化/自主途径，蔗糖途径和赤霉素途径。各种途径之间通过CO(生物钟控制基因)、FLC(开花阻抑物基因)、

FT(开花位点基因)、SOC1（编码一个MADS转录因子基因）等主效基因的相互作用于花序分生组织决定基因AGL20和LFY

，最终调节花同源异型基因AP和AG的表达，从而调控拟南芥的开花时间。这些主效基因中，

CO

对光周期途径是特异的，FLC对开花起抑制作用。花同源异型基因分生组织决定基因成花诱导多因子控制模型

(1)光周期途径(photoperiodicpathway)：光敏色素和隐花色素参与这一途径。PHYB抑制CONSANS(CO)的表达，而PHYA、CRY1、CRY2相互作用，通过生理钟促进“开花素”的形成和CO的表达，CO位于生物钟输出途径，是生物钟和开花时间途径之间监测日照长度的重要元件。

通过诱导AGAMOUS-LIKE20(AGL20)的表达而启动成花过程。▽(2)自主／春化途径(autonomous／vernalizationpathway)：植物达到一定生理年龄的植株即可开花，称为自主途径，它和低温春化一样，都控制开花抑制物基因FLOWERINGLOCUSC(FLC)的表达，FLC又通过抑制AGL20抑制下游基因表达。

(3)糖类(或蔗糖)途径(carbohydrateorsucrosepathway)：植物体内的代谢状态(如蔗糖水平)可影响成花。蔗糖是通过促进AGL20表达而促进拟南芥开花。(4)赤霉素途径(gibberellinpathway)：赤霉素被受体接受后，通过自身的信号转导途径，促进AGL20表达而促进拟南芥提前开花，以及在非诱导条件下开花。但糖类和赤霉素是如何促进AGL20表达尚不清楚。第四节同源异形是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态和性质不同的另一类成员。决定花器官特征的基因是从花同源异形突变体中发现的。同源异形突变体的一组同源异形基因（产生同源异形突变体的基因）常常不是编码一些酶类，而是编码一些决定花器官各部分发育的转录因子。第五节受精生理一、花粉的构造和成分

图1．构造花粉母细胞减数分裂→花粉粒（小孢子）→营养细胞、生殖细胞

花粉外壁：纤维素孢粉素（胡萝卜素氧化产物的聚合物，性质稳定）外壁蛋白（绒毡层合成，为孢子体起源）花粉内壁：纤维素果胶内壁蛋白（花粉本身合成，为配子体起源）内外壁均有活性蛋白质：如糖蛋白、酶、应变素(与人对花粉敏感有关)、凝集素等，是花粉与雌蕊组织发生相互识别的物质。2．成分：水分、蛋白质类（脯氨酸与花粉育性有关）、糖类、植物激素、色素、矿质元素、维生素等。内壁(萌发孔处)

较薄且柔软，在萌发孔处较厚。在花粉管萌发前有暂时封闭萌发孔的作用。★

3、二、集体效应：即在一定面积内，花粉的数量越多，萌发和生长越好。

花粉萌发的条件（★）花粉萌发的条件

花粉管Ca2+浓度梯度★

（花粉管生长的向化性，CaM参与了花粉管生长的调控）

B：促进萌发，T℃↑，B效果↑★糖：20-25%（营养物质，维持花粉管的渗透平衡）

GA：促进花粉管伸长

IAA：促进花粉萌发温度：20-30℃pH：弱酸性适于萌发，碱性不适于萌发★

花粉管的向化性——花粉管在雌蕊中生长是定向的向花柱、子房、胎座、胚珠、胚束方向生长。

授粉：成熟花粉从花粉束中散出，借助外力（地心引力、风、动物传播等）落到柱头上的过程，称为授粉（自花授粉；异花授粉）。只有经异株异花授粉后才能发生受精作用的称为自交不亲和或自交不育。受精：从花粉落到柱头上开始，包括一系列雌雄双方相互同化的过程，分为融合前期和融合后期。三、

授粉和受精过程1．雌蕊的结构★2．识别反应★3．受精的生理生化变化★4．克服受精不亲和的途径★1、雌蕊的结构柱头：有许多乳头突起细胞

——执行授粉功能的特化器官花柱：一种特化的引导组织

——花粉生长经过的通道子房：受精场所——双受精一个雄核+卵→受精卵一个雄核+极核→初生胚乳核

★2、花粉和雌蕊的相互识别

★1．相互识别：图一类细胞与另一类细胞在结合过程中，要进行特殊反应，要求从双方获得信息，此信息可通过物理的或化学的信号来表达此过程称为——识别反应。识别（recognition）是细胞分辨“自己”与“异已”的一种能力是细胞表面在分子水平上的化学反应和信号传递。柱头与花粉相互识别的分子基础是包含在花粉内壁与外壁蛋白和柱头上的糖蛋白。

从遗传学上，自交不亲和性是受一系列复等位S基因所控制。柱头乳突细胞S-基因的表达产物——S-糖蛋白（S-核酸酶，

S-RNase）花柱介质→被不亲和花粉管吸收→花粉管内RNA降解→抑制花粉管生长→导致花粉死亡。▽1975年，Heslp-Harrision提出，花粉与柱头识别假说。

花粉接触柱头乳突细胞

亲和接受

不亲和排斥↓↓花粉与柱头是亲和的，花粉管尖端柱头的乳突即突生胼胝质阻碍