备课素材：林德曼能量流动研究的方法 高二上学期生物人教版选择性必修2

林德曼能量流动的研究方法2020版人教版普通高中教科书《生物学·选择性必修2·生物与环境》第3章第2节“生态系统的能量流动”中,展示了赛达伯格湖的能量流动图解：在教师引导下,学生通过对该图的分析讨论,得出能量在流动过程中是逐级递减的,且只有10%~20%的能量可以流到下一个营养级的结论。学生产生疑问:林德曼是如何对看不见、摸不着的能量进行测定,并最后得出“十分之一定律”?1.“十分之一定律”提出的背景和意义美国耶鲁大学生态学家林德曼(R.L.Lindeman)出生于美国明尼苏达州的一个农场，他很小的时候就对科学产生了浓厚的兴趣,对自然世界有着强烈而不易满足的好奇心。“十分之一定律”是林德曼基于对生态系统能量流动和生物量分配的研究提出的。林德曼对生态系统的食物链和能量流动进行详细的研究,发现物质和能量在生态系统中的转换效率很低,并发现了能量和物质在生态系统的流动具有稳定性和可预测性，这种稳定性和可预测性是由其生态系统的内部规律决定的。“十分之一定律”对师生的意义在于,它为学生理解生态系统中不同营养级之间生物量与能量关系提供了最基本的规律。该定律表明,每个营养级的生物量大约是上一营养级的十分之一,这个规律不仅在不同的生态系统中的基础。该定律的提出对生态学的发展和应用具有重要意义。2.研究方法林德曼对赛达伯格湖进行了长达五年的深入研究,对该湖泊生态系统中的底栖生物、浮游生物、淡水水生植物等多种生物群落进行长期的跟踪取样调查,探讨了生态系统中生物群落的季节性动态变化和能量流动的规律。林德曼通过对赛达伯格湖的定量分析,阐明了赛达伯格湖的食物循环关系,以及季节动态对赛达伯格湖食物循环直接或间接影响。基于对赛达伯格湖中的生物群进行定期的采样测定，他量化了每个物种的年生产力,最后通过对比相邻营养级生物之间的年生产力数据关系初步得出“十分之一定律”。2.1采集方法林德曼针对不同位置、大小和物种的湖中生物，使用多种方式进行采集。具体采集方法如下:底部生物群是通过传统的Birge-Ekman(15cmX15cm)收集的,全名为Birge-Ekman水下取样器(见图1),该取样装置常用于较小水域,如湖泊、河流等浅水区域的生物采集与调查。取样器通常由铁制框架和一条绳索组成，框架上装有一个底部袋子和一个收集网。在使用时,框架被拖曳在水中,底部袋子会收集泥沙和底栖生物,而收集网则收集浮游生物。在取样结束之后,林德曼随即对收集到的生物样品进行鉴定分类,随后进行测量、计数和称重。称重过程中,首先将所得的样本以800r/min的速度离心3min以去除表面的水分,然后再用扭力秤进行称重。关于为什么林德曼要用湿重而不是干重，原因在于昆虫壳几丁质的成分,若以干重作为生物量衡量指标时存在一定误差,因此林德曼认为湿重值是更有代表性的生物量指标。”此外，湿重法还具有可以进行快速测量和不损伤样本的优点,并且样本可以保存用于其他的研究。收集浮游生物的方法是用25号钢丝网滤大约100L水进行采集,对收集到的样本立刻用37%甲醛水溶液进行保存。然后在实验室中对样本浮游生物的质量和数量进行测定,其过程同上述,以800r/min的速度离心3min以去除表面的水分,然后再用扭力秤进行称重。关于淡水水生植物、附生藻类等测量,是基于对季节的估算。林德曼通过上述类似办法对软体动物、底栖捕食者、浮游动物捕食者、浮游动物、浮游植物的重量进行了测量。2.2重量一能量计算方法为了评估不同生物组的相对营养含量,林德曼将湿重转换为能量值,也可以称之为转化生物的生物量。具体来讲,林德曼实现生物量一能量转化的方法主要借鉴了朱迪在1940年使用的碳水化合物(4100cal/g)、蛋白质(5650cal/g)和脂肪(9450cal/g)这种普遍接受的转换方式进行转换。虽然生物体的有机成分随着生长和营养环境的变化而不断变化会导致这样直接转换有一些固有误差,但在20世纪40年代,这是已知的处理重量转化成能量的最好方法，林德曼转化换算因子如表1所示。具体湿重重量值(g/m2)换算为能量值(cal/cm2)比率计算方式如下:换算因子=(4100a+5650b+9450c)/104其中a、b、c和d,分别代表某一物种碳水化合物、蛋白质、脂肪和其他物质(水、无机盐等几乎不含能量,故公式中忽略不计)平均占总湿重的百分比，且满足a十b+c+d=1。以淡水水生植物为例,林德曼分别在1938年2月26日、4月3日、7月30日、8月15日、10月16日和12月22日测得淡水水生植物的湿重重量值为0.0、0.0、250.0、300.0、2.0和0.0g/m2,给每个月测得的淡水水生植物的湿重重量值乘以换算因子0.0350,则能量值分别为0.00、0.00、8.75、10.50、0.07和0.00cal/cm2。2.3生物生产力计算生产力是每种生物群落在单位时间内的一般产量。基于上述数据,林德曼对各生物群组的生物生产力进行计算。由于不同的水生生物,包括淡水水生植物、浮游植物藻类和自养细菌等,具有不同的生长、繁殖和完成生命周期的速率,所以林德曼用年生产力来反映不同物种的生产力。赛达伯格湖的总生产力,即用淡水水生植物和浮游植物的年产量进行表示。对于淡水水生植物的年生产力,林德曼采用收割法,用淡水水生植物一年中最大数量或成熟时的生物量进行表示,像淡水水生植物这类一年生的植物,其在经历冬季枯萎期到来年最大产量或成熟期生物量可近似视为年生产量。以淡水水生植物为例,林德曼分别在1938年2月26日、4月3日、7月30日、8月15日、10月16日和12月22日测得淡水水生植物的生物量分别为0.00、0.00、8.75、10.50、0.07和0.00cal/cm2。则粗略估计在其最高月份8月15日,当日测得的生物量为该淡水水生植物的年初级生产力即10.50cal/cm2。同样基于湖泊生态系统中生物量数据,林德曼对其他物种年生产力也进行了相应的计算。具体来说,他通过湖泊中浮游动物、浮游植物、底栖动物和鱼类等生物的生物量,结合它们的生长速率和死亡速率,从而估算了生态系统中的生物生产力。2.3.1生长速率和死亡速率的计算林德曼通过对连续的水样进行测量，来计算生物体的生长速率和死亡率。例如,在两个时间点测量了生物体的生物量,然后通过比较两个时间点的生物量来计算生物体的生长速率。通过上述数据可绘制出生物体的增长曲线和死亡曲线。2.3.2生态系统中的生物生产力估算林德曼通过其测量的生物量和计算出的生长速率和死亡速率计算生物生产力。具体来说,他利用以下公式来计算生态系统的生物生产力。生物生产力=净增长率X生物量其中净增长率等于生长速率减去死亡速率。通过计算不同生物体的生物生产力,林德曼可以估算出整个生态系统的生物生产力。总的来说,林德曼使用了一系列的方法来测量生物体的生物量和计算生长速率和死亡速率,从而估算生态系统中的生物生产力。这些数据和计算方法为我们理解生态系统的生物生产力提供了重要的信息。3.“十分之一定律”的初步提出通过上述方法,林德曼得出每一组生物的年生产力。根据赛达伯