园艺产品采后生理过程

1园艺产品采后生理过程(Postharvestphysiology)［教学目标］1、掌握园艺产品采后生理的有关概念、各种代谢作用的特点、影响因素和控制措施2、了解园艺产品采后生理过程的基本理论3、理解园艺产品采后生理变化的相关化学历程2内容休眠、生长生理

呼吸生理

水分蒸腾生理

成熟衰老生理

3

第一节呼吸生理

一、呼吸作用的定义和类型

呼吸作用(respiration)，是指生活细胞经过某些代谢途径使有机物质分解，并释放出能量的过程。

包括：有氧呼吸、无氧呼吸两大类型4

1、有氧呼吸(aerobicrespiration)

是指生活细胞在O2的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，形成CO2和H2O，同时释放出能量的过程。通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸。以葡萄糖作为呼吸底物为例，有氧呼吸可以简单表示为：C6H12O6+6Ｏ2→6ＣＯ2＋6Ｈ2Ｏ＋674kcal

呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧来源于空气中的O25

2、无氧呼吸(anaerobicrespiration)

一般指在无氧条件下，生活细胞的降解为不彻底的氧化产物，同时释放出能量的过程。无氧呼吸可以产生酒精，也可产生乳酸。以葡萄糖作为呼吸底物为例，其反应为：

C6H12O6

→2C2H5OH

+

2CO2

十21kcalC6H12O6

→2CH3CHOHCOOH

+19kcal☆既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸二、呼吸代谢的化学历程

植物呼吸代谢途径具有多样性:植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径

高度植物主要途径是EMP-TCA-ETC，各个过程在细胞的不同区域内进行678

淀粉

己糖磷酸PPP

戊糖磷酸

EMP

丙糖磷酸

丙酮酸乙醇酒精发酵脂肪乳酸乳酸发酵脂肪酸乙酰辅酶A

OAA

柠檬酸乙酸OAA

柠檬酸

TCAC

乙醇酸GAC

琥珀酸草酸乙醛酸异柠檬酸甲酸GAOP9三羧酸循环10

电子传递链示意图戊糖磷酸途径（pentosephosphatepathway,PPP）又称己糖磷酸途径或己糖磷酸支路，是葡萄糖氧化分解的一种方式，在胞浆中进行。第一阶段由6-磷酸葡萄糖脱氢氧化生成6-磷酸葡糖酸内酯开始，然后自发水解生成6-磷酸葡糖酸，再氧化脱羧生成5-磷酸核酮糖。NADP+是所有上述氧化反应中的电子受体。第二阶段是5-磷酸核酮糖经过一系列转酮基及转醛基反应，经过磷酸丁糖、磷酸戊糖及磷酸庚糖等中间代谢物最后生成3-磷酸甘油醛及6-磷酸果糖，后二者还可重新进入糖酵解途径而进行代谢。11（1）是葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1mol葡萄糖可产生12mol的NADP+H+，有较高的能量转化率。（2）该途径中的一些中间产物是许多重要有机物生物合成的原料，例如可合成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、咖啡酸等。（3）在许多植物中存在，特别是在植物感病、受伤时，该途径可占全部呼吸的50%以上。由于该途径和EMP-TCA的酶系统不同，因此，当EMP-TCA受阻时，PPP则可代替正常的有氧呼吸。在糖的有氧降解中，EMP-TCA与PPP所占的比例，随植物的种类、器官、年龄和环境而发生变化，这也体现了植物呼吸代谢的多样性。12

三、呼吸作用的生理意义

呼吸作用是采后园艺产品生命活动的重要环节，它不仅提供采后组织生命活动所需的能量，而且是采后各种有机物相互转化的中枢提供植物生命活动所需要的能量物质代谢的中心植物的抗病免疫13尽可能低的同时又是正常的呼吸作用

无氧呼吸对植物的伤害

最终产物：无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料；无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（2-5%左右）14无氧呼吸的加强都被看作是正常代谢被干扰和破坏，对贮藏是有害的15四、呼吸作用的相关概念1、呼吸强度(respiratoryintensity)

呼吸速率（respirationrate)

呼吸强度是用来衡量呼吸作用强弱的一个指标又称呼吸速率，以单位数量植物组织、单位时间的O2消耗量或CO2释放量表示。mg/g·h，µmol/g·h，µl/g·h

162、呼吸商（respiratoryquotient)

呼吸作用过程中释放出的CO２与消耗的O2在容量上的比值，即CO2／O2，称为呼吸商(ＲQ)

反映呼吸底物的性质和O2的供应状态1718呼吸商的影响因素

１）呼吸底物的性质

呼吸底物为糖类（Ｇ）而又完全氧化时，Ｒ·Ｑ为１。C6H12O6+6O26CO2+6H2O

R·Q=6CO2/6O2=119

若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。以棕榈酸为例C16H32O2+11O2C12H22O11+4CO2+5H2OR·Q=4CO2/11O2=0.3620

若呼吸底物是富含氧的物质，如有机酸，则呼吸商大于1

如以苹果酸为例：C4H6O5+3O24CO2+3H2OR·Q=4CO2/3O2=1.3321

2）氧气供应状态

若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高

若呼吸底物不完全氧化，释放的CO2少，呼吸商小于1

如G不完全氧化成苹果酸C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2O

R·Q=2CO2/3O2=0.67RQ=1

C6H12O6+6Ｏ2→6ＣO2＋6Ｈ2Ｏ

RQ﹤1

①C16H32O2+23Ｏ2→16ＣＯ2＋16Ｈ2Ｏ②碳水化合物不彻底氧化③C4植物产生的CO2直接同化④机械伤害时，只有氧的吸收无CO2的放出

RQ﹥1

①C4H6O5+3Ｏ2→4ＣＯ2＋3Ｈ2Ｏ②糖转化为脂肪③无氧呼吸

22233、呼吸温度系数

(Q１０)

呼吸温度系数，指当环境温度提高10℃时，采后园艺产品反应所增加的倍数，以Q10表示，一般为2~2.5。不同的种类、品种，Q10的差异较大，同一产品，在不同的温度范围内Q10也有变化，通常是在较低的温度范围内的值大于较高温度范围内的Q10

244、呼吸热(respirationheat)

采后园艺产品进行呼吸作用的过程中，呼吸要消耗底物并释放能量。释放的能量一部分用于合成新物质和维持生命活动，另一部分则以热量的形式释放出来，这一部分的热量称为呼吸热2526

五、呼吸漂移和呼吸高峰

根据采后呼吸强度的变化曲线，呼吸作用又可以分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两种类型。

呼吸跃变型(respirationclimacteric)，其特征是在园艺产品采后初期，其呼吸强度渐趋下降，而后迅速上升，并出现高峰，随后迅速下降。通常达到呼吸跃变高峰时园艺产品的鲜食品质最佳，呼吸高峰过后，食用品质迅速下降。这类产品呼吸跃变过程伴随有乙烯跃变的出现。2728两类果实呼吸强度曲线29

呼吸跃变型果实

包括：苹果、梨、香蕉、猕猴桃、杏、李、桃、柿、鳄梨、荔枝、番木瓜、无花果、芒果

呼吸跃变型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等。呼吸跃变型花卉有：香石竹、满天星、香豌豆、月季、唐菖蒲、风铃草、金鱼草、蝴蝶兰、紫罗兰等。呼吸跃变的意义、产生的原因及应用

呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。产生原因：（1）随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼吸活性提高；（2）产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；（3）乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；（4）糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。

生产上，果实贮藏过程中，可以通过低温、低氧、高CO2浓度的方法，推迟呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长果实贮藏期的目的。30非呼吸跃变(non-respirationclimactericfruit)

采后组织成熟衰老过程中的呼吸作用变化平缓，不形成呼吸高峰，这类园艺产品称为非呼吸跃变型园艺产品。非呼吸跃变型果实包括：柠檬、柑橘、菠萝、草莓、葡萄等。非呼吸跃变型蔬菜有：黄瓜、甜椒等。非呼吸跃变型花卉有：菊花、石刁柏、千日红等。31六、跃变型果实和非跃变型果实的区别成熟时是否出现呼吸跃变乙烯的产生对外源乙烯的反应32333435几种跃变型和非跃变型果实内源乙烯含量（S.P.Burg）类别种类乙烯（mg/m3）种类乙烯（mg/m3）非跃变型酸橙0.3～1.96橙0.13～0.32菠萝0.16～0.40柠檬0.11～0.17跃变型油桃3.6～602桃0.90～20.7番茄3.6～29.8梨80苹果25～2500香蕉0.05～2.1鳄梨28.9～74.2芒果0.04～0.233637

两类果实对乙烯的反应—空气--空气加乙烯（Biale,Young,1972）38

六、影响呼吸强度的因素

控制采后园艺产品的呼吸强度，是延长贮藏期和货架期的有效途径。影响呼吸强度的因素很多，概括起来主要有内因和外因两方面。39

1、种类和品种

不同种类和品种园艺产品的呼吸强度相差很大，这是由遗传特性所决定的。一般来说，热带、亚热带果实的呼吸强度比温带果实的呼吸强度大，高温季节采收的产品比低温季节采收的大。就种类而言，浆果的呼吸强度较大，柑橘类和仁果类果实的较小；蔬菜中叶菜类呼吸强度最大果菜类次之，根菜类最小。在花卉上，月季、香石竹、菊花的呼吸强度从大到小，而表现出的贮藏寿命则依次增大。40

2、发育阶段与成熟度

一般而言，生长发育过程的植物组织、器官的生理活动旺盛，呼吸代谢也很强。因此，不同发育阶段的果实、蔬菜和花卉的呼吸强度差异很大。如生长期采收的叶菜类蔬菜，此时营养生长旺盛，各种生理代谢非常活跃，呼吸强度也很大。不同采收成熟度的瓜果，呼吸强度也有较大差异。以嫩果供食的瓜果，其呼吸强度也大，而成熟瓜果的呼吸强度较小。41

3、温度

与所有的生物活动过程一样，采后园艺产品贮藏环境的温度会影响其呼吸强度。在一定的温度范围内，呼吸强度与温度呈正相关关系。适宜的低温，可以显著降低产品的呼吸强度，并推迟呼吸跃变型园艺产品的呼吸跃变高峰的出现，甚至不表现呼吸跃变。42

4、湿度

湿度对呼吸的影响，就目前来看还缺乏系统深入的研究，但这种影响在许多贮藏实例中确有反映。43

5、环境气体成分

环境O2和CO2的浓度变化对呼吸作用有直接的影响。在不干扰组织正常呼吸代谢的前提下，适当降低环境氧气浓度，并提高CO2浓度，可以有效抑制呼吸作用，减少呼吸消耗，更好地维持产品品质，这就是气调贮藏的理论依据。

C2H4是一种成熟衰老植物激素，它可以增强呼吸强度。园艺产品采后贮运过程中，由于组织自身代谢可以释放C2H4，并在贮运环境中积累，这对于一些对C2H4敏感产品的呼吸作用有较大的影响。446、机械伤

任何机械伤，即便是轻微的挤压和擦伤，都会导致采后园艺产品呼吸强度不同程度的增加。机械伤对产品呼吸强度的影响因种类、品种以及受损伤的程度而不同。

伤呼吸。457、化学物质

有些化学物质，如青鲜素(MH)、矮壮素(CCC)6-苄基嘌呤(6-BA)、赤霉素(GA)、2,4-D重氮化合物、脱氢醋酸钠、一氧化碳等，对呼吸强度都有不同程度的抑制作用，其中的一些也作为园艺产品保鲜剂的重要成分。46

第二节采后蒸腾生理及其调控

蒸腾作用是指水分以气体状态，通过植物体(采后果实、蔬菜和花卉)的表面，从体内散发到体外的现象。蒸腾作用受组织结构和气孔行为的调控，它与一般的蒸发过程不同一、蒸腾与失重47失重(weightloss)，又称自然损耗，是指贮藏过程器官的蒸腾失水和干物质损耗，所造成重量减少，成为失重。蒸腾失水主要是由于蒸腾作用引致的组织水分散失；干物质消耗则是呼吸作用导致的细胞内贮藏物质的消耗。失水是贮藏器官失重的主要原因。48二、蒸腾作用对采后贮藏品质的影响

引起产品失重、降低品质

商品价值会明显降低引起代谢失调降低耐贮性和抗病性

水分是生物体内最重要的物质之一，它在代谢过程中发挥着特殊的生理作用，它可以使细胞器、细胞膜和酶得以稳定，细胞的膨压也是靠水和原生质膜的半渗透性来维持的。失水后，细胞膨压降低，气孔关闭，因而对正常的代谢产生不利影响。器官、组织的蒸腾失重造成的萎蔫，还会影响正常代谢机制，如呼吸代谢受到破坏，促使酶的活动趋于水解作用，从而加速组织的降解，促进组织衰老，并削弱器官固有的贮藏性和抗病性。49另一方面，当细胞失水达一定程度时，细胞液浓度增高，一些物质积累到有害程度，会使细胞中毒。水分状况异常还会改变体内激素平衡，使脱落酸和乙烯等与成熟衰老有关的激素合成增加，促使器官衰老脱落。因此，在园艺产品采后贮运过程中，减少组织的蒸腾失重非常重要。5051三、影响采后蒸腾作用的因素

园艺产品采后蒸腾失重受本身的内在因素和外界环境条件的影响。1、内在因素

(1)表面组织结构表面组织结构对植物器官、组织的水分蒸腾具有明显的影响。蒸腾的途径有两个即自然孔道蒸腾和角质层蒸腾。

5253

(2)细胞的持水力

细胞保持水分的能力与细胞中可溶性物质的含量、亲水胶体的含量和性质有关。原生质中有较多的亲水性强的胶体，可溶性固形物含量高，使细胞渗透压高，因而保水力强，可阻止水分渗透到细胞壁以外。54

(3)比表面积比表面积一般指单位重量的器官所具有的表面积，植物蒸腾作用的物理过程是水分蒸发，蒸发是在表面进行的，比表面积大，相同重量的产品所具有的蒸腾面积就大，因而失水多。不同园艺产品器官的比表面积差异很大，如叶的比表面积要比其他器官的多出很多倍，因此叶菜类在贮运过程中更容易失水萎蔫。552、外界环境条件(1)相对湿度指的是空气中实际所含的水蒸气量(绝对湿度)与当时温度下空气所含饱和水蒸气量(饱和湿度)之比。只要其蒸气压高于周围空气的蒸气压，组织内的水分便外溢。园艺产品含水量越高，组织内的蒸气压也就越大，其水分向环境扩散就越快。56(2)环境温度贮藏环境温度对相对湿度的影响，主要是通过影响环境空气的水蒸气压大小来实现的。当温度升高时，空气与饱和水蒸气压增大，可以容纳更多的水蒸气，这就必然导致产品更多地失水。温度高，水分子移动快，同时由于温度高，细胞液的粘度下降，使水分子所受的束缚力减小，因而水分子容易自由移动，这些都有利于水分的蒸发。5758(3)空气流速

贮藏环境中的空气流速也是影响产品失重的主要原因。空气流速对相对湿度的影响主要是改变空气的绝对湿度，将潮湿的空气带走，换之以吸湿力强的空气，使产品始终处于一个相对湿度较低的环境中。在一定的时间内，空气流速越快，产品水分损失越大。5960(4)其他因素在采用真空冷却、真空浓缩、真空干燥等技术时都需要改变气压，气压越低，越易蒸发，故气压也是影响蒸腾的因子之一。

光照对产品的蒸腾作用有一定的影响，这是由于光照可刺激气孔开放，减小气孔阻力，促进气孔蒸腾失水；同时光照可使产品的体温增高，提高产品组织内水蒸气压，加大产品与环境空气的水蒸气压差，从而加速蒸腾速率。四、结露现象及其危害

在贮藏中，产品表面常常出现水珠凝结的现象，特别是用塑料薄膜帐或袋贮藏产品时，帐或袋壁上结露现象更是严重。这种现象是由于当空气温度下降至露点以下时，过多的水汽从空气中析出而在产品表面上凝结成水珠，出现结露现象，或叫“出汗”现象。比如温度为1℃时，空气相对湿度为94.2％，当温度降为0℃时，空气湿度即达饱和，0℃就是露点。616263第三节成熟与衰老生理64

成熟与衰老是生活有机体生命过程中的两个阶段。供食用的园艺产品有些是成熟的产品，如各种水果和部分蔬菜，有些则是不成熟或幼嫩的，如大部分蔬菜。所以讨论成熟问题是对前者面言。

果实发育的过程，从开花受精后，完成细胞、组织，器官分化发育的最后阶段通常称为成熟(maturation)或生理成熟。完熟(ripening)是指果实表现出特有的风味、香气、质地和色彩的最佳食用阶段。成熟过程是发生在果实停止生长之后进行的一系列的生物化学变化。达到食用标准的完熟可以发生在植株上，也可以在采后。后熟（post-maturation）通常指果实采后呈现特有的色、香、味的成熟过程。6566

衰老(senescence)是植物的器官或整个植株体在生命的最后阶段。食用的植物根、茎、叶、花及其变态器官没有成熟问题，但有组织衰老问题。衰老的植物组织细胞失去补偿和修复能力，胞间的物质局部崩溃，细胞彼此松离。细胞的物质间代谢和交换减少，膜脂发生过氧化作用，膜的透性增加，最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。67

一、组织结构的变化(一)表皮组织织结构的变化

表皮是果蔬最外一层组织，细胞形状扁平，排列紧密，无细胞间隙，其外壁常角质化，形成角质层，表皮上分布有气孔或皮孔。有的还分化出表皮毛覆盖子外表。角质层的厚薄随果蔬种类而异，苹果，洋葱等的角质膜都很发达，通常角质膜的发育随年龄而变化，一般幼嫩果蔬的角质膜不及成熟的发达。68(二)内部薄壁组织的变化薄壁组织也叫基本组织，它决定果蔬可食部分的品质，生理方面担负吸收、同化、贮藏通气，传递等功能。

一般说，随着成熟的进行，果蔬组织细胞间隙增大，但一些多汁浆果类在成熟或衰老过程中，细胞中胶层解体，细胞间隙充满液体水膜，间隙度可能变小。69

二、成熟与衰老期间细胞结构的变化

在果蔬成熟与衰老的生理生化变化方面已积累了大量的材料，认为植物细胞衰老的第一个可见征象是核糖体数目减少以及叶绿体破坏，以后的变化顺序为内质网和高尔基体消失，液胞膜在微器官完全解体之前崩溃，线粒体可以保持到衰老晚期。细胞核和质膜最后被破坏，质膜的崩溃宣告细胞死亡。他们认为，这种变化顺序在许多植物和组织中带有普遍性。70

三、成熟衰老中的物质变化

过去对果实成熟过程的理解主要是物质降解，细胞及组织的解体，近年来的研究证明成熟期间还存在许多物质的合成，主要表现为同类物质的合成与降解的平衡，特别是蛋白质和酶的合成是成熟必需的生理准备。71（1）糖类物质转化——甜味增加

淀粉→可溶性糖（2）有机酸类转化——酸味减少有机酸糖CO2+H2OK+、Ca2+盐（3）单宁物质转化——涩味消失

单宁→氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质72（4）产生芳香物质——香味产生苹果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…柠檬醛（5）果胶物质转化——果实变软原果胶(壁)→可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖（6）色素物质转化——色泽变艳叶绿素(果皮)分解，类胡萝卜素稳定→黄色，形成花色素→红色（7）维生素含量增高73

（一）色素变化

果实成熟期间叶绿素迅速降解，类胡萝卜素花色素增加，表现出黄色，红色或紫色是成熟最明显的标志。红色番茄品种成熟期间累积胡萝卜素，其中番茄茄红素所占比率为75％-85%，有少量胡萝卜素，也有全为番茄茄红素的品种。

74（二）果蔬中的糖和淀粉及在成熟、衰老期间的变化

果蔬在贮藏期间含糖量变化受呼吸，淀粉水解和组织失水程度这三个因素的影响。1、采收时不含淀粉或含淀粉较少的果蔬随贮藏时间的推移含糖量逐渐减少，如番茄和甜瓜。绿熟阶段采收的番茄经40-60d气调贮藏后，如生理状态接近，保存的糖、酸，抗坏血酸的含量也比较接近。但各种营养成分与刚采收时相比均呈下降趋势。752、采收时含淀粉较高(1％-2％)的果实，如苹果贮藏期间淀粉水解，含糖量短暂增加，但达到最佳食用阶段以后，含糖量因呼吸消耗而下降。苹果贮藏过程中淀粉水解，蔗糖也有水解趋势。3、马铃薯块茎含有丰富的淀粉，约17％-21％在贮藏期间淀粉与糖相互转化。当温度由20℃下降至0℃时，淀粉转化成糖与糖合成淀粉的速度都降低，淀粉合成／分解的比值下降。4、在呼吸跃变期间淀粉糖化，蔗糖和还原糖显著增加特别是蔗糖在跃变期间达到最高值，随着果实的成熟，呼吸跃变后期还原糖进一步增加，但由于蔗糖减少，总糖则略有下降。76

（三）果实和蔬菜的硬度

果实的硬度是指果肉抗压力的强弱，果肉的硬度与细胞之间愿果胶含量成正相关，可作为果实成熟度判别标准之一。

由于果蔬供食用的部分不同，对成熟度要求不一，因此，硬度作用果蔬质量或采收标准就有其不同的含意。

77

1、硬度高表示果蔬没有过熟变软，能耐贮运。如苹果、梨、香蕉、番茄、辣椒等，2、硬度高表示蔬菜发育良好，充分成熟，达到商品的质量标准。如甘蓝叶球、花椰菜花球都应充分坚硬，这时品质最好，耐藏性强。3、硬度高表示品质下降。如莴苣、芥菜采收应在叶球坚硬之前，黄瓜，四季豆、甜玉米等都应在幼嫩采收，不希望硬度过高。（胡萝卜）果实质地直接影响果实的贮藏品质和贮藏寿命，主要表现为果实软化和组织木质化。果实的后熟软化和硬度下降存在于猕猴桃、桃和苹果等果实采后贮藏过程中(陈莉等，2006;马书尚等，2004;张玉等，2004)，而果实硬度增加或组织组织木质化则存在于采后枇杷、受损伤的山竹及发生冷害的番荔枝等果实中(Bunsiri等，2003;Cai等，2006;Maldonad等，2002）78果实衰老进程或贮藏过程中均会出现组织褐变，主要原因是细胞膜损伤导致细胞的区隔化遭破坏，进而使多酚氧化酶得以与底物酚类物质接触，促使组织发生氧化褐变(林河通等，2005;Vaughn等，1988)。总酚含量与果实组织褐变关系密切。林河通等(2005)研究表明，在采后0-2d，龙眼果实的总酚含量下降非常明显，其褐变指数明显上升，2d后总酚含量缓慢下降，龙眼果实褐变指数上升的速率也明显减缓，并指出，龙眼果皮褐变与总酚含量呈极显著负相关，其相关系数r=-0.99979四、酶在成熟衰老中的作用（一）细胞壁降解酶细胞壁多聚半乳糖醛酸酶(PG)果胶甲酯酶(PE)纤维素酶、半纤维素酶801、精巧的植物细胞壁植物的形状很大程度上上由细胞壁决定的，细胞壁限制了细胞的生长方向和速度。81百日菊叶片金鱼草花瓣输导组织管胞拟南芥表皮细胞壁的结构植物细胞壁是一个高度有序的由许多不同多糖、蛋白质和芳香族化合物组成的复合体。纤维素（cellulose)是植物细胞壁的主要骨架交联聚糖（cross-linkingglycan)联锁纤维素骨架(半纤维素）82细胞壁的结构8384细胞壁的结构特征纤维素（Cellulose)以微纤丝（Microfibril)形式存在，它是一切植物细胞壁的主要骨架。纤维素由几十个（1-4）ß–D-葡聚糖链沿其长度方向以氢键结合形成的拟晶体。交联聚糖（Cross-linkingglycan)联锁纤维素骨架。交联聚糖是一类能与纤维素微纤丝形成氢键的多糖，它可以覆盖微纤丝，而且跨越微纤丝之间的距离，将其连接形成网络。（有花植物中主要是木葡聚糖Xyloglucan,XyG和葡糖醛阿拉伯木聚糖Glucoronoarabinoxylan,GAX)85细胞壁结构的破坏，主要是由于细胞壁物质的大量分解造成，包括果胶物质、纤维素、半纤维素的降解，同时伴随细胞其它成分的分解。86

原果胶（未成熟的果实）

原果胶酶

果胶+纤维素（完熟的果实）水解果胶酶、酸、碱

还原糖或半乳酸醛酸果实解体果实变成水烂状态，变绵87果胶酸+甲醇（衰老的果实）果胶酸酶2、果胶甲酯酶（PE）PE参与原果胶向果胶的转化。在PE的作用下，细胞壁中果胶的成凝胶性质发生变化，从而又可能影响细胞壁中其他成分的相互作用PE的作用是催化脱除半乳糖醛酸Ｃ-6羧基上的甲醇基，由于PG是以脱去甲醇基的多聚半乳糖醛酸为作用对象，因此，PE的活动是PG活动的必要前提。883、多聚半乳糖醛酸酶(PG)多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase,PG,EC、3、2、1、15）

主要功能：水解果实细胞中的果胶酸的1,4-α-D-半乳糖苷键，生成低聚的半乳糖醛酸，导致细胞壁结构解体，使果实软化成熟。89果实颜色与PG的关系：

HobsonG.E.发现正常成熟番茄在成熟后期的红色果实中果胶脂酶(EC，3，1，1，11)活性最高，而绿熟果内无PG存在。

绿

粉红

全红

PG急剧番茄果实硬度90

钙对不同成熟期果实PG活性的影响钙处理对PG活性表达和果实成熟进程有明显的抑制作用。钙处理番茄绿熟果实愈早，对果实PG活性的抑制愈强，绿熟期钙处理可完全抑制PG的合成。二价离子Mg2+、Co2+

、Mn2+处理果实也能明显降低番茄红素含量和PG活性，延缓果实软化。91

温度、CO2与PG活性的关系

高温+高浓度CO2处理，可抑制高温促使苹果早熟的不利效应，果肉硬度下降平缓，PG活性受抑，原果胶转化为水溶性果胶的速度减慢。高温而不加CO2处理则PG活性大增，导致原果胶大量水解，水溶性果胶含量上升，硬度降低闭。

HarveyT.C.发现连续的热水(46℃65-90min)处理番木瓜成熟果实导致果肉组织软化的推迟，与PG活性降低有关，且热处理后，PG活性在成熟果实中比非成熟果实中下降剧烈。924、纤维素酶纤维素是细胞壁的骨架物质,它的降解意味着细胞壁的解体和果实的软化。在鳄梨和草莓果实软化进程中，纤维素酶活性增加，并导致细胞壁的膨胀疏松。纤维素酶是由外切β-1,4葡聚糖酶(Ｃ1酶)、内切β-1,4葡聚糖酶(Ｃx酶)和β-葡聚糖苷酶组成的一种复合型水解酶。果实成熟过程中，纤维素酶可能切断细胞壁中各种机质成分的交联，从而使得细胞壁的强度变小，透性增加，直至最终完全被瓦解。93（二）植物脂氧合酶脂氧合酶是近20年发现的与植物代谢有密切关系的一种酶，它广泛存在于植物体中。它可能参与植物生长、发育、成熟、衰老的各个过程，特别是成熟衰老过程中自由基的产生以及乙烯的生物合成，都发现有脂氧合酶的参与。脂氧合酶被认为是引起机体衰老的一类重要的酶。94脂肪氧合酶(Lipoxygenase,LOX)，又称脂肪氧化酶(Lipoxidase)或胡萝卜素氧化酶(CaroteneOxidase)，专一催化分子中含顺，顺-1,4-戊二烯结构的多不饱和脂肪酸。它的主要底物在植物中主要是亚油酸和亚麻酸，主要产物为过氧氢基脂肪酸(Hydroperoxide)。9596五、乙烯的生物合成和对成熟与衰老过程的调控

植物体内存在着五大类植物激素，即生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞激动素(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ET)，它们之间相互协调，共同作用，调节着植物生长发育的各个阶段。从乙烯的生物合成及调控开始，介绍乙烯的生理作用、特性，乙烯与园艺产品贮藏的关系，以及其他激素与乙烯共同作用对园艺产品成熟衰老的调节。（一）乙烯的生理功能

具有许多生理效应，起作用的浓度很低，0.01~0.1ppm就有明显的生理作用。

对黄化幼苗“三重反应”：矮化、增粗、叶柄偏上生长；一般植物的根、茎、侧芽的生长有抑制作用；加速叶片的衰老、切花的凋萎和果实的成熟。9798（二）乙烯作用的机理

关于乙烯促进果实成熟的机理，目前尚未完全清楚。主要的假说有：1、乙烯在果实内具有流动性

乙烯是一种小分子气体，它在果实内的移动性很大。992、乙烯能改变膜的透性

乙烯是脂溶性物质，它在脂中的溶解度比在水中大14倍，植物细胞内许多膜都是脂类和蛋白质构成的双脂层结构，因此推测细胞膜是乙烯的作用点。乙烯能改变膜的透性，包括细胞膜及细胞器的膜体系。100

3、乙烯促进了酶的活性

例如葡萄柚外果皮用乙烯处理后测出苯丙氨酸解氨酶(PAL)显著增加；甘薯块根切片用乙烯处理过氧化物酶、多酚氧化酶，绿原酸酶活性增加。近年研究还发现乙烯导致染色体增加和新mRNA出观，这表明乙烯在翻译和转录两种水平的遗传上起着直接或间接作用。通过对酶的作用而影响植物的各种生理反应。

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（三）乙烯的生物合成途径

首先，植物组织匀浆破坏了细胞结构，乙烯的生成便停止了，所以无法在非细胞状态下进行示踪研究。其次，乙烯是结构非常简单的碳氢化合物，可以有几百种化合物反应生成。102

1、乙烯的生物合成途径

S—腺苷蛋氨酸(SAM)的生成现已证实蛋氨酸在ATP参与下由蛋氨酸腺苷转移酶催化而形成SAM，此酶已从酵母菌和鼠肝中得到提纯，并在植物中发现其存在。

1—氨基环丙烷羧酸(ACC)的生成

乙烯的生成(ACC—乙烯)1032、蛋氨酸循环

早在1969年S.F.Yang等就提出在苹果组织连续产生乙烯的过程中，蛋氨酸中的s必须循环利用。因为植物组织中蛋氨酸的浓度是很低的，假如硫不再循环而失掉的话，则会限制植物组织中的蛋氨酸到乙烯的转化。以后，Adams和Yang证实在乙烯产生的同时，蛋氨酸的CH3-S可以不断循环利用。乙烯的碳原子来源于ATP分子中的核糖，构成了蛋氨酸循环(图4-1）。S元素含量虽少，但因能循环反复被利用，故而不致发生亏缺。104105（三）乙烯生物合成的调节

虽然植物所有组织都能产生乙烯，化合成乙烯的能力——方面受植物内在各发育阶段及其代谢调节，另方面也受环境条件影响。1061、果实成熟和衰老的调节

未成熟果实乙烯合成能力很低，内源乙烯含量也很低。随着果实的成熟，乙烯合成能力急增，到衰老期乙烯合成又下降。1072、其他植物激素对乙烯的影响

果实在各个阶段的生长、呼吸和激素的消长模式见图。

生长发育初期，细胞分裂为主要活动，IAA，GA处于最高水平，ET很低，ABA很高，起刹车的作用，调节和对抗高浓度激素过多的促生长作用。

当细胞膨大时，GA增加，达高峰后下降。随着果实的成熟，IAA，GA，CTK趋于下降，ET，ABA开始上升，成为高峰型果实呼吸强度提高的先导。

生长素除能延缓果实衰老外，也能刺激许多植物组织产生乙烯。过去人们认为的生长素对植物生长所产生的影响，如偏上生长，诱导开花、抑制生长、诱导生根和向地性等，目前都归结为是生长素诱导了乙烯生成而起作用。现已证明IAA刺激乙烯生成的机理，主要是诱导了ACC合成酶的形成。1081093、乙烯对乙烯生物合成的调节

乙烯对乙烯生物合成的作用具有两重性：既能自我增值，又能自我抑制。

自我增值(亦即自身催化)对成熟前跃变型果实(如香蕉)施用少量乙烯，可诱发内源乙烯大量生成，因而促进呼吸诱变、加快成熟。但对非跃变型果实(如柠檬和甜橙)施用少量乙烯，虽能使呼吸强度增加，却不能增加内源乙烯的生成。出现此种差异的原因，

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自我抑制乙烯的自我抑制作用进行十分快速。如柑桔、橙皮切片因机械损伤产生的乙烯受外源乙烯抑制。在无外源乙烯作用下这种伤害乙烯生成量较对照大20倍。据研究外源乙烯对内源乙烯的抑制作用是通过抑制ACC合成酶的活性而实现的，对乙烯生物合成的其它步骤则无影响。

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4、胁迫因素导致乙烯的产生

胁迫(即逆境)可促进乙烯合成，胁迫因素很多，包括物理因素如机械损伤、电离辐射、高温、冷害，冻害、干旱和水涝等，化学因素如除莠剂、金属离子、臭氧及其它污染，生物因素如病菌侵入(真菌分泌)、昆虫侵袭等。在胁迫因素影响下，在植物活组织中产生的胁迫乙烯具有时间效应，在胁迫发生后10-30min钟开始产生乙烯，以后数小时内乙烯产生达到高峰。但随着胁迫条件的解除，而恢复正常水平。因此胁迫条件下生成的乙烯，可看成是植物对不良条件刺激的一种反应。1121135、光和CO2对乙烯合成的调节

光可抑制乙烯的合成。如果把一个叶片放在光下，一个放在暗处，就会发现暗处叶片乙烯产生多、衰老快。Goeschl等(1967)对梨和豌豆幼苗短期用红光照射，可抑制乙烯的产生，进而用远红光照射则可解除这种抑制。认为这种现象与光敏色素有关。指绿色植物光抑制乙烯产生主要作用于ACC—乙烯的转化阶段，因这作用可被光合作用电子传递抑制剂(DCMU)所抑制，因而与光系统有关。

114115（四）控制乙烯在果蔬贮藏运输中的应用

无论是内源乙烯还是外施乙烯都能加速果蔬的成熟、衰老和降低耐藏性。为了延长果蔬的贮藏寿命，使产品