高中生物：杂交水稻问题释疑

杂交水稻专题问题释疑

问题一

中国工程院院士、“共和国勋章”获得者袁隆平，5月22日

13点07分在湖南长沙逝世，享年91岁。袁隆平是我国研究与发

展杂交水稻的开创者，也是世界上第一个成功利用水稻杂种优势

的科学家，被誉为“杂交水稻之父”。

现行的教材中，有杂交育种，但是没有杂交水稻育种

的知识。教材中强调了杂交育种需要一般经过的环节（如

下所示），往往会让学生产生误解，杂交育种都必须是纯

合化，其实，杂交水稻利用的是杂种优势。

利用基因重组原理，可以有目的地将两个或多个品种的优良性状组合在一

起，培育出更优良的新品种。Q）r以通过杂交、选择《百梦手段培养出

新品种。

我们永远

不会忘记您

□

典型试题解析

试题1:下列关于袁隆平及杂交水稻的叙述，错误的是

（）

A.袁隆平和助手首次在世界上成功培育出杂交水稻一一南优二号

B.杂交水稻比常规稻增产30%左右，解决了中国人的吃饭问题

C.2001年，袁隆平获得中国国家最高奖项——“国家最高科学技术

奖,，

D.杂交水稻有助于解决未来世界性饥饿问题，联合国粮农组织把在

全球范围内推广杂交水稻技术作为一项战略计划

解析：本题考查对袁隆平培育杂交水稻的认识。

杂交水稻的培育，不仅解决了中国人的吃饭问题，而且

也有利于解决未来世界性饥饿问题。故答案为B。

试题2：下列关于水稻三系配套培育杂交水稻的说法中，

错误的是（）

A.人们寻找雄性不育系的目的是为了节省育种所需的人

力

B.雄性不育保持系植株本身是雄性可育的

C.雄性不育保持系自交后代又具有了不育的特点

D.杂交水稻的后代（Fz）中会有部分植株表现出雄性不

育

解析:

雄性不育保持系的基因型为N(rr),本身是雄性可育的，

其自交后代为纯合体雄性不育保持系，仍然可育。杂交

水稻S(Rr)自交后代的基因型为S(RR)、S(Rr)、S(rr)o

S(RR)、S(Rr)表现型为雄性可育，而S(rr)表现为雄性不

育。故答案为Co

试题3：袁隆平被称为“杂交水稻之父”，他研究成功的

水稻杂交技术被誉为农业上的一次绿色革命。水稻杂交

技术利用了植物的“雄性不育”。植物雄性不育现象是

由细胞核和细胞质中的基因共同决定的。在细胞核和细

胞质中，都含有决定雄蕊是否可育的基因。

其中，细胞核的不育基因用r表示，可育基因用R表示，

并且R对r为显性；细胞质的不育基因用S表示，可育

基因用N表示。在上述四种基因的关系中，细胞核可育

基因(R)能够抑制细胞质不育基因(S)的表达。因止匕，

当细胞核可育基因(R)存在时，植株都表现为雄性可育。

当细胞质基因为可育基因(N)时，无论细胞核具有可育

基因还是不育基因，植株都表现为雄性可育。只有当细

胞核不育基因(rr)与细胞质不育基因(S)同时存在时，

植株才能表现为雄性不育。用基因型为N(rr)的品种作

为父本，与基因型为S(rr)的雄性不育系杂交，杂交后

代的基因型就是S(rr),表现为雄性不育。

这里，基因型为N(rr)的品种，既能使母本结实，又使

后代保持了不育的特性，因此叫做雄性不育保持系(简

称保持系)。见下图。用基因型为N(RR)的品种作父本，

与基因型为S(rr)的雄性不育系杂交，才能使后代恢复

可育性。这种能够使雄性不育系的后代恢复可育性的品

种，叫做雄性不育恢复系(简称恢复系)。用这样的种

子在田间大面积播种，长成的植株既可以通过传粉而结

实，又可以在各方面表现出较强的优势。在杂交育种中，

雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系必须配

(1)画出水稻雄性可育的三种以上基因图解。

>绘性不育的基因图解雄性可育的基因图解•

II

L_______________________________________________________J

(2)画出雄性不育系和雄性不育恢复系的杂交图解。

(3)生产上使用的杂交水稻其基因组成是

解析：本题考查杂交育种的相关内容。

(1)只有当细胞核不育基因(rr)与细胞质不育基因(S)

同时存在时，植株才表现为雄性不育。故水稻可育的基

(3)S(rr)和N(RR)杂交得到的即是杂交水稻，故生产上

使用的杂交水稻其基因组成是S(Rr)。

问题二

试题中有时会出现杂种优势现象，而现行的教材中

没有杂种优势的遗传知识，适当拓展补充有利于对试题

的利用和遗传知识的应用。农作物杂种优势育种极大地

提高了粮食产量，为解决粮食危机做出了巨大贡献。杂

种优势的解释可以用显性假说或超显性假说等理论解

释。

问题：什么是杂种优势？遗传机理是什么？在遗传育种

中有什么应用？

01、典型试题解析

试题：玉米的宽叶（A）对窄叶（a）为显性，宽叶杂交种（Aa）

玉米表现为高产，比纯合显性和隐性品种的产量分别高

12%和20%；玉米有茸毛（D）对无茸毛（d）为显性，有茸毛

玉米植株表面密生茸毛，具有显著的抗病能力，该显性

基因纯合时植株幼苗期就不能存活。两对基因独立遗传，

高产有茸毛玉米自交产生”，则J的成熟植株中（）

A.有茸毛与无茸毛之比为3：1

B.有9种基因型

C.高产抗病类型占1/4

D.宽叶有茸毛类型占1/2

解析：根据题意可知，高产有茸毛玉米（AaDd）自交产生

Fi,贝IjFi的幼苗中A_D_：A_dd：aaD_：aadd=9：3：3：b

由于DD显性基因纯合时在植株幼苗期就不能存活，故J

的成熟植株中AADd：AaDd：AAdd：Aadd：aaDd：aadd=2：4：

1：2：2：b因此Fi的成熟植株中有茸毛与无茸毛之比为

8：4=2：1,A项错误；Fi的成熟植株中有6种基因型，B

项错误；Fi的成熟植株中高产抗病类型占4/12=1/3,C项

错误；Fi的成熟植株中宽叶有茸毛类型占1/2,D项正确。

故选D。

02、杂种优势的研究简史

遗传学中杂种优势指杂交子代在生长、成活、繁殖

能力或生产性能等方面均优于双亲均值的现象。具体表

现为有更强大的生长速率和代谢功能，从而导致器官发

达、体型增大、产量提高，或者表现在抗病、抗虫、抗

逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。这是生物界

普遍存在的现象（如图）。

在1865年孟德尔做豌豆杂交实验发现遗传定律时

候，同时也发现了杂交的豌豆比亲本长得要快，产量要

高。但是孟德尔遗传定律却无法解释连续变异现象，因

为杂种优势并不是单基因遗传模式。

杂种优势一词虽然最先由沙尔（Shull）于1908年提

出。很大的一个原因是数量遗传学的发展，因为数量遗

传学是联系表型和基因型的唯一纽带。并于1914年正式

提出杂种优势（heterosis）的概念。

但在此之前，1763年Kolreuter就研究了烟草的杂种

优势表现。1866—1876年，Darwin提出了杂交有优势的观

点。1761—1766年Kolreuter育成了早熟优良的烟草种间

杂种，并提出种植烟草杂种品种的建议。

心叶烟草(Nicotianaglutinosa)

1865年，Mendel通过豌豆杂交试验，也观察到杂种优

势现象，并首先提出了杂种活力概念。

1877年,Darwin观察并测量了玉米等作物的杂种优势

现象后，提出了异花授粉有利、白花授粉有害的观点。

其后，许多学者对玉米做了一系列研究，终于导致玉米

成为生产中大规模利用杂种优势的第一个代表性作物。

Shull首次提出了“杂种优势”这一术语和选育单交

种的基本程序，从遗传理论上和育种模式上为玉米自交

系间的杂种优势利用奠定了基础。但因当时的自交系产

量低，生产商品杂种种子成本高，玉米单交种未能投入

生产。

直到1918年Jones提出利用双交种的建议（如图）,

才使玉米自交系间杂种优势的利用变得实际可行。

双交种

■启q一"

从20世纪初杂种优势概念的提出，到30年代杂交

玉米的首先应用，迄今几乎所有的农作物都有了杂种优

势利用的报道，在水稻、玉米、油菜、棉花等大田作物

和蔬菜作物中广泛应用并取得令人瞩目的成就。

03、杂种优势的遗传学假说

尽管在生产实践上杂种优势利用已取得了辉煌的成

就，但是在杂种优势产生的遗传机制研究的理论方面却

远远落后于生产实践。

1908年Davenport就提出了显性假说、Shull和East提

出了超显性假说来解释杂种优势产生的遗传机制，并得

到了普遍的接受。20世纪90年代以来，人们又从多个层

次对主要农作物（水稻、玉米和小麦）杂种优势形成的遗

传机制进行了详细的研究。

但是，有关杂种优势的遗传机理，并未取得重大突

破。目前的主要假说有：

1.显性假说

这个学说又称为“有利显性基因假说”。该假说最

先是由Davenport(1908)提出的，其后经Bruce(1910)及

Jones(1917)的发展而成为显性假说。

著名的玉米育种专家Richey&Sprague(1931)等用玉

米聚合改良资料予以证实，使之成为解释杂种优势的一

个重要理论。这一假说的基本论点是，杂种F1集中了控

制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显

性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从

而产生杂种优势。

例如，具有AABBccdd和aabbCCDD不同基因型的两个自

交系杂交，F1的基因型及表现型图示如下：

PAABBccddxaabbCCDD

121043=296586=25

4

FtAaBbCdJd

121086=36

i_________________________________________________i

假设显性基因A对某一数量性状的贡献为12,B的

贡献为10,C的贡献为8,D的贡献为6；相应的隐性等

位基因的贡献分别为6、5、4、3,那么亲本AABBccdd的表

现型值为12+10+4+3=29,另一亲本aabbCCDD的表现型值为

6+5+8+6=25。根据显性基因的效应可知F1的表现型值。

如果没有显性效应，杂合的等位基因Aa、Bb、Cc、Dd

的贡献值都等于相应的等位显性基因和隐性基因的平均值，

(12+6+10+5+8+4+6+3)/2=27,这恰恰是双亲的平均值，没

有杂种优势。

如果表现部分显性，则P1表现型值大于中亲值偏向

高值亲本，表现出部分杂种优势，即AaBbCcDd>

(12+6+10+5+8+4+6+3)/2>27。如果表现为完全显性，则F1

大于高值亲本，杂种FlAaBbCcDd=l2+10+8+6=36,表现出超

亲杂种优势。

显性假说是玉米、黑麦和其他异花授粉作物中选育

高产的杂种群体的理论依据之一。但这个假说仍然遇到

了一些难以解释的现象。

主要的有两点：第一，在玉米杂种优势的利用中，

所得杂种优势往往超过显性纯合亲本的20%以上，有的

还超过50%。可是按显性基因假说，这种情况是不可能

出现的；第二，群体遗传学证明，并不是所有隐性基因

都是不利的，而只有在纯合状态下才是不利的。

在自然群体内，凡是杂合状态的有机体，其适应性

为最大。在一个平衡群体内，即使有一定比例的纯合状

态个体存在，并不减少隐性基因在保持该群体的高水平

适应性中的生物学作用。

2.超显性假说

超显性假说是由Shull(1908)提出，经East(1936)

用基因理论将此观点具体化。从起源上讲，超显性假说

是达尔文“杂交有利，自交有害”观点的发展。这一假

说基本点是：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的

作用，杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的

等位基因间的相互作用的结果。

等位基因间没有显隐性关系，杂合的等位基因相互

作用大于纯合等位基因的作用，按照这一假说，杂合等

位基因的贡献可能大于纯合显性基因和纯合隐性基因的

贡献，Aa>AA或aa,Bb〉BB或bb,所以称为超显性假说或等

位基因异质结合假说。

这一假说认为杂合等位基因之间以及非等位基因之

间，是复杂的互作关系，而不是显、隐性关系。由于这

种复杂的互作效应，才可能产生超过纯合显性基因型的

效应。这种效应可能是由于等位基因各有本身的功能，

分别控制不同的酶和不同的代谢过程，产生不同的产物，

从而使杂合体同时产生双亲的功能。

例如，某些作物两个等位基因分别控制对同一种病

菌的不同生理小种的抗性，纯合体只能抵抗其中一个生

理小种的危害，而杂合体能同时抵抗两个甚至多个生理

小种的危害。

近年来一些同功酶谱的分析也表明，杂种F1除具有

双亲的谱带之外，还具有新的酶带，这表明不仅是显性

基因互补效应，还有杂合性的等位基因间的互作效应。

虽然越来越多的试验资料支持超显性假说，但这一假说

也有其不足之处，它完全否定了等位基因间显隐性的差

别，排斥了有利显性基因在杂种优势表现中的作用。同

时有些事实表明，杂种优势并不总是与等位基因的异质

结合相一致。在水稻、小麦等白花授粉作物中，杂种并

不一定比其纯合亲本具有优势，也有不如亲本的现象。

r-----------------------------------------------------------------------------------1

PaiBib1ble1口口0|Xa2a2b2bsej/nD

(1I11=4)(1111=4)

I

Ft2blbjqqDiQ

L_________________________区_2,伫4____________J

3.染色体组一胞质基因互作模式

此假说由Srivastava(1981)提出，又称为基因组互

作模式。她认为基因组间互补可能包括细胞核与叶绿体、

线粒体基因组的互作与互补，杂种优势就是由这些互作

或互补所致。在小麦族中发现的不同来源核质结合的核

质杂种表现有优势的事实支持这一假说。

综合玉米、水稻、小麦的研究结果，杂种优势的形

成很可能是产量性状位点的显性效应、超显性效应和上

位性效应共同作用的结果，不可能只有一种基因效应在

起作用。作物杂种优势形成的的遗传机理十分复杂，既与

等位基因的显隐性有关，又存在非等位基因在表达上的

相互影响。要全面揭示杂种优势形成的遗传机理还需要

对其进行进一步的研究。

此外，对杂种优势的解释还有一些其他假说，在此

不一一列举。(参考普通遗传学)

04、遗传机理假说的评价

尽管都有试验结果支持，现在还没有一种能完全解

释杂种优势现象的理论，这说明了杂种优势的复杂性。

显性假说、超显性假说的共同点在于都承认杂种优

势的产生是来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互

作，都认为互作效应的大小和方向是不相同的，从而表

现出正向或负向的中亲优势、超亲优势。

它们的不同点在于，显性假说认为杂合的等位基因

间是显隐性关系，非等位基因间也是显性基因的互补或

累加关系，就一对杂合等位基因讲，只能表现出完全显

性和部分显性效应，而不能出现超亲优势，超亲优势只

能由双亲显性基因的累加效应而产生。

超显性假说则认为杂种优势是异质等位基因间互作

的结果，杂合性本身就是产生杂种优势的原因，一对杂

合性的等位基因，不是显隐性关系，而是各自产生效应

并互作，因此，一对杂合等位基因也可能产生超亲优势。

如果再考虑到非等位基因间的互作，即上位性效应，出

现超亲优势的可能性当然就更大了。

纵观生物界杂种优势的各种表现，可以说在基因水

平上的杂种优势是由于双亲有利显性基因的互补、异质

等位基因及非等位基因的互作作用的综合结果。也就是

说，显性假说、超显性假说是互相补充的，而不是对立

的。

然而这两种假说都只重视了基因水平上杂种优势，

没有考虑到染色体组及其他基因组在杂种优势表现上的

整体作用，忽视了不同核基因组间的互作、细胞质基因

组和核基因组间的互作、质基因组间的互作对杂种优势

的作用。

而线粒体、叶绿体遗传、细胞质雄性不育性遗传、

某些性状表现的正反交差异以及核质杂种表现优势等事

例，都证实了细胞质和核质互作效应的存在，染色体组

一胞质基因互作模式显然弥补了显性假说与超显性假说

这方面的不足。

近10多年来，基因组研究和高密度分子标记连锁图

谱构建为杂种优势的遗传理论假说的检验提供了有力的

实验手段。

水稻杂种优势位点遗传解析示意图

我国南方地国际水稻所东南亚其它；热带便稻温带梗相

区轴格与育成轴稻南亚轴垢一

Io

强优势杂交组合

问题三

按照教材，杂交育种需要经过杂交、选择和纯合化

等过程。杂交育种是不是培育的都是纯合子？答案是否

定的，比如杂交水稻就是杂交种，利用杂种优势的原理。

01、杂交水稻

杂交水稻指选用两个在遗传上有一定差异，同时它

们的优良性状又能互补的水稻品种，进行杂交，生产具

有杂种优势的第一代杂交种，用于生产，这就是杂交水

稻。

目前，水稻杂种优势的利用分为两个技术途径，一

是以核质互作花粉不育为技术核心的“三系法”杂交技

术，二是以受自然光周期、温度调控的光温敏核不育为

技术核心的“两系法”杂交技术。

杂交水稻产生的原理：

杂种优势是杂合体在一种或多种性状上优于两个亲

本的现象，例如，不同品系、不同品种、甚至不同种属

间进行杂交所得到的杂种一代往往比它的双亲表现更强

大的生长速率和代谢功能，从而导致器官发达、体型增

大、产量提高，或者表现在抗病、抗虫、抗逆力、成活

力、生殖力、生存力等的提高。这是生物界普遍存在的

现象。

水稻具有明显的杂种优势现象，主要表现在生长旺

盛，根系发达，穗大粒多，抗逆性强等方面。

但是，水稻属自花授粉植物，雌雄蕊着生在同一朵

颖花里，由于颖花很小，而且每朵花只结一粒种子，因

此很难用人工去雄杂交的方法来生产大量的第一代杂变

种子，所以长期以来水稻的杂种优势未能得到应用。

杂交水稻是通过不同稻种相互杂交产生的，而水稻

是自花授粉作物，对配制杂交种子不利。要进行两个不

同稻种杂交，先要把一个品种的雄蕊进行人工去雄或杀

死，然后将另一品种的雄蕊花粉授给去雄的品种，这样

才不会出现去雄品种自花授粉的假杂交水稻。

可是，如果技术人员用人工方法在数以万计的水稻

花朵上进行去雄授粉的话，工作量极大，实际并不可能

解决生产的大量用种。因此，研究培育出一种水稻做母

本，这种母本有特殊的个性，它的雄蕊瘦小退化，花药

干瘪畸形。靠自己的花粉不能受精结籽。

02、三系杂交水稻培育

三系杂交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢复系

三系配套育种，不育系为生产大量杂交种子提供了可能

性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉

来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。

雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）

但雌蕊正常的母水稻，由于花粉无力生活，不能自花授

粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。因此，借助

这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，

就能大量生产杂交种子。

保持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是

用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不

育的。因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖

下去。

恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是

用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，

能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。

要在生产上有效利用水稻杂种优势，首先必须选育

出雄性不育系（如图）。

核基因：可育基因R对不育基因r为显性。

质基因：可育基因为N,不育基因为S。

水稻中最早在生产上应用的雄性不育系属核质互作

不育，所谓“三系法”中的三系就是指核质互作雄性不

育系、保持系和恢复系。

“三系法”杂种优势利用的技术途径是：利用核质

互作雄性