细胞生物学复习资料

细胞生物学总结

第四章：细胞质膜

第一节、细胞质膜的结构模型与基本成分

细胞质膜

生物膜｛----------

,细胞器膜

生物膜结构：

磷脂双分子层是组成生物膜的基本成分，蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂双分子

层中或结合在其表面，膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者。生物膜可看成是

蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。在细胞生长和分裂等整个生命活动中，生物

膜在三维空间上可出现玩去、折叠、延伸等改变，处于不断的动态变化中。

膜脂——生物膜基本组成成分

(-)基本成分

1.甘油磷脂：膜脂的基本成分(50%以上)

主要特征：①除心磷脂外，具有一个与磷酸集团相结合的极性头和两个非极性的

尾。②脂肪酸碳链为偶数，多数碳链为16/18个碳原子组成。③除饱和脂肪酸

外，常含有1~2个双键的不饱和脂肪酸（多为顺式）

2.鞘脂:鞘磷脂（SMX糖脂

3.固醇：胆固醇及其类似物。特殊的分子结构和强疏水性，自身不能形成脂双层。

调节膜的流动性，增加膜的稳定性降低水溶性物质的通透性。

（二）膜脂的四种热运动方式

（1）沿膜平面的侧向运动（基本方式）

（2）脂分子围绕轴心的自旋运动

（3）脂分子尾部的摆动

（4）双层脂分子之间的翻转运动。一般情况下极少发生，发生频率不到脂分子

侧向交换频率的10—10.但在内质网膜上频率很高。

（三）脂质体

脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的现象而制备的人工膜。

应用：研究膜脂和膜蛋白及其生物学性质的极好实验材料；脂质体中裹入DNA

可有效地将其导入细胞中，常用于转基因实验；在临床医疗中，常作为药物或酶

等的载体。

膜蛋白：

（-）膜蛋白的类型

外在（外周）膜蛋白：靠离子键或其他较弱的键与膜表面的膜蛋白分子或膜脂分

子结合，易分离。

内在（整合）膜蛋白：水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，与膜结合紧密，只有用去

垢剂处理使膜崩解后才可分离出来。

脂锚定蛋白：通过磷脂或脂肪酸锚定，共价结合。

（二）内在膜蛋白与质膜结合的方式

（1）膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用，这是内在膜蛋

白与膜脂结合的最主要和最基本的结合方式。（疏水作用）

（2）跨膜结构域两端懈怠正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头部形

成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂

极性头部相互作用。（离子键作用）

（3）某些膜蛋白通过自身在胞质一侧的半胱氨酸残基共价结合到脂肪酸分子

上，后者插入脂双层中进一步加强膜蛋白与膜双层的结合力。

（三）去垢剂

去垢剂是一端亲水、一端疏水的两性小分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂。

离子型去垢剂SDS和非离子型去垢剂Triton-100.

第二节：细胞质膜的基本特征与功能

一、膜的流动性

(-)膜脂的流动性

膜脂的流动性主要指脂分子的侧向运动，它在很大程度上是由脂分子本身的性质

决定的，一般来说，脂肪酸链越短，不饱和程度越高，脂膜的流动性越大。温度

对膜脂的运动有着明显的影响。在细菌和动物细胞中常通过增加不饱和脂肪酸的

含量来调节膜脂的相变温度来维持膜脂的流动性。动物细胞中，胆固醇对膜的流

动性也起着重要的双重调节作用。

影响膜脂流动性的因素：

影响膜脂流动性的因素主要来自膜本身的组分，遗传因子及环境因子等，包括

胆固醇：含量增加会降低膜的流动性

脂肪酸链的饱和度：双链越多越不饱和，流动性增加

脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低

卵磷脂岸肖磷脂：比例高则流动性增加，因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂

其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等

（二）膜蛋白的流动性：荧光漂白恢复技术

（三）膜脂和膜蛋白运动速率的检测

膜的流动性有何生物学意义？

质膜的流动性是保证其正常生理功能的必要前提例如物质跨膜运输、细胞信息传

递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与质膜的流动性密切

相关。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之

如果流动性过高，又会造成膜的溶解。

二、膜的不对称性

（-）细胞质膜各膜面的名称

与细胞外环境接触的膜面称质膜的细胞外表面（ESX这一层脂分子和膜蛋白称

细胞膜的外小叶。与细胞质基质接触的膜面称质膜的原生质表面（PS）,这一层

脂分子和膜蛋白称细胞膜的内小叶。电镜冷冻蚀刻技术制样过程中，膜结构常常

从双层脂分子疏水端断裂，这样就又产生了质膜的细胞外小叶断裂面（EF）和原

生质小叶断裂面（PFX

（二）膜脂的不对称性

同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。糖脂的不对称分布是完成其生理

功能的结构基础，磷脂分子不对称分布的原因与其合成的部位有关。

（三）膜蛋白的不对称性

膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在质膜上都具有明确的方向性，如细胞表

面受体、膜上载体蛋白等，都是按一定的取向传递信号和转运物质。质膜上的糖

蛋白或糖脂，其糖残基均分布在质膜的ES面。各种生物膜的特征及其生物学功

能主要是由膜蛋白来决定的。膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空

间上有序的各种生理功能的保证。

膜的不对称性有何生物学意义？

膜脂、膜蛋白及膜糖的不对称分布导致了膜功能的不对称性和方向性，保证了生

命活动的高度有序性。细胞间的识别、运动、物质运输、信号传递等都具有方向

性。这些方向性的维持就是靠着分布不对称的膜蛋白、膜脂来提供。

三、细胞质膜相关的膜骨架

总结:

细胞质膜的基本生理功能

1.为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境。

2.选择性的物质运输，包括代谢底物的输入和代谢产物的排出，其中伴随着能量

的传递。

3.提供细胞识别位点，完成细胞内夕Hg息跨膜传递。

4.为多种酶提供结合位点，促使酶反应高效而有序的进行。

5.介导细胞与细胞、细胞与基质间的链接。

6.质膜参与形成具有特殊生理功能的细胞表面特化结构。

7.膜蛋白的异常与某些遗传病、恶性肿瘤，甚至神经退行性疾病相关，很多膜蛋

白可作为疾病治疗的药物靶标。

细胞质膜的结构模型—三明治模型、单位膜模型、流动镶嵌模型、脂筏模型

生物膜的组成成分——膜脂、膜蛋白

细胞膜的基本特征—流动性、不对称性

细胞膜的基本功能•

第五章：物质跨膜运输

第一节：膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输

-:脂双层的不透性和膜转运蛋白(略)

细胞内外的离子浓度差异对于细胞的存活和功能至关重要,这种例子浓度差异分

布主要由两种机制所调控：一是取决于一套特殊的膜转运蛋白(membrane

transportproteirQ的活性;二是取决于质膜本身的膜双层所具有的疏水性特征。

膜转运蛋白可分为两类：载体蛋白(carrierprotein,transport)和通道蛋白

(channelprotein),二者对溶质的转运机制不同，前者与特异的溶质结合后，

通过自身构象的改变实现物质的跨膜转运，而后者通过形成亲水性通道实现对特

异溶质的跨膜转运。

(-)载体蛋白及其功能

载体蛋白：只容许与载体蛋白上结合部位相适合的溶质分子通过，每次转运都伴

随着自身构象的改变。

存在于细胞膜上的一种具有特异性传导功能的蛋白质，它能够与特定的溶质分子

结合通过一系列构象的改变介导溶质分子的跨膜转运。

作用：介导被动运输和主动运输

特性：具有高度选择性、转运过程有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征、可

被底物类似物竞争性抑制，也可被某种抑制剂非竞争性抑制、对PH有依赖性

与酶的差别：载体蛋白对转运的分子不做任何共价性修饰

载体蛋白几乎存在于所有类型的生物膜上，属于多次跨膜蛋白，不同部位的生物

膜往往含有各自功能相关的不同的载体蛋白。载体蛋白具有与底物特异性结合的

位点，具有高度选择性，所以通常只转运一种类型的分子。

（二）通道蛋白及其功能

通道蛋白：根据溶质的大小和电荷辨别，假如通道处于开放状态，足够小和带有

适当电荷的分子或离子能通过。

3种类型:离子通道（irnchannel\孔蛋白（porin）以及水孔蛋白（AQP）

离子通道——离子选择性

存在于细胞膜上的一种跨膜蛋白质，其跨膜部分形成亲水性的通道，当这些孔道

开放时允许适宜大小的分子和带电荷的离子通过，通道蛋白所介导的被动运输不

需要与溶质分子结合。

特征：离子通道具有极高转运率、离子通道没有饱和值、非连续性（门控）开放。

分类:电压门通道(voltage-gatedchannelX配体门通道(ligand-gated

channelX应力激活通道(stress-activedchannel)

—,被动运输(passivetransport)

定义：通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。准

运的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供能量。(指溶质顺着电化学梯度

或者浓度梯度，在膜转运蛋白的协助下的跨膜转运方式。又叫协助扩散

facilitateddiffusion)

特点：运输方向由高向低，跨膜动力为浓度梯度，不需要能量

类型：简单扩散、协助扩散

简单扩散(simplediffusion):疏水的小分子或小的不带电荷的极性分子在以

简单的扩散方式跨膜转运中，不需要细胞提供能量，也没有膜蛋白的协助。

特点：①沿浓度梯度(或电化学梯度)扩散②不需要消耗能量③不需要蛋白协助

协助扩散(facilitateddiffusion):各种极性分子和无机离子等顺浓度梯度或沿

电化学梯度减小方向的跨膜转运，该过程不需要消耗能量，但需要特异的膜蛋白

协助物质转运使其转运速率增加，特异性转运增强。

特点：转运速率高；存在最大转运速率Vmax,因此可以用Km值来衡量某种物

质的转运速率；Km值反应的特异性；细胞膜上存在转运蛋白，负责无机离子和

水溶性有机小分子的跨膜转运。

三、主动运输(activetransport)

定义：是由载体蛋白介导的物质逆着电化学梯度或浓度梯度进行跨膜转运的方

式。

特点：逆浓度梯度（电化学梯度）运输；需要能量；需要载体蛋白；有特异性和

选择性

类型：ATP驱动泵、协同转运蛋白、光驱动泵

被动运输和主动运输的比较

被动运输主动运输

简单扩散协助扩散

转运的非极性小分子能否否

溶质

非极性大分子能否否

极性小分子台匕否否

极性大分子否台匕台匕

离子否能能

热力学浓度/电化学梯度顺顺逆

牖提局)提局J降低

是否需要能量否否是

运输方向非定向非定向定向

动力学载体协助无有有

米氏动力学无有有

竞争抑制无有有

第二节：ATP驱动泵与主动运输

P-型离子泵、V-型离子泵和F-型离子泵、ABC超家族——转运小分子

-:P-型离子泵(P-typeionpumps)是一类由ATP驱动并逆浓度梯度跨膜转

运离子的内在膜蛋白。在转运离子的过程中，至少有一个a催化亚基发生磷酸化

或去磷酸化反应。在转运离子的过程中，从而改变泵蛋白的构象，实现离子的跨

膜转运，由于在泵周期中利用ATP水解能，形成磷酸化中间体，故名P-型离子

泵。

特点：有2个独立的a催化亚基、具有ATP结合位点、大多数还具有2个起调

节作用的小的B亚基。

类型：钠钾泵、钙泵，其他（如H+-ATP酶）

①钠钾泵

构成：由2个a和2个0亚基组成四聚体

分布：动物细胞的质膜

功能：维持细胞内低Na+高K+的离子环境

工作原理：对离子的转运循环依赖于自磷酸化过程，每个周期转出3个Na+和

转入2个K+。

作用：维持细胞膜电位、维持动物细胞渗透平衡、吸收营养

②钙泵

构成：与钠钾泵的a亚基同源,每一泵单位含10个跨膜a螺旋，其中3个螺旋形

成了跨越脂双层的中央通道。

分布：所有真核细胞的质膜和某些细胞器膜上

功能：在肌质网内储存Ca2+调节肌细胞的收缩与舒张

钙调蛋白（CaM）的作用：在动物细胞质膜上分布的Ca2+泵，其C端是细胞

内CaM的结合位点，当胞内钙离子浓度升高时，钙离子与CaM结合形成激活

的Ca2+-CaM复合物并与钙泵结合，进而调节钙泵的活性。内质网型的钙泵没

有CaM的结合域。

③H+泵

功能：建立和维持跨膜的H+电化学梯度，并用来驱动转运溶质进入细胞。

分布：植物、细菌和真菌（包括酵母）

典型特征：细菌细胞对糖和氨基酸的摄取主要都是有H+驱动的同乡协同转运完

成的；哺乳类胃的泌酸细胞通过H+-K+泵将H+泵出同时将K+泵进细胞。

二：V-型质子泵和F-型质子泵

V-型质子泵（膜泡质子F-型质子泵（H+-ATP合

泵）成酶）

分布动物细胞胞内体、溶酶体线粒体内膜、植物细胞类

膜，破骨细胞和某些肾小囊体膜和细菌质膜上

管细胞的质膜以及植物、

酵母和其他真菌细胞液

泡膜上

工作原理利用ATP水解供能从细H+顺电化学梯度运动，

胞质中逆H+电化学梯度释放能量合成ATP（与

泵出H+进入细胞器V-型质子泵相反）

功能维持细胞质基质PH中性线粒体一氧化磷酸化

和细胞器内的pH酸性

叶绿体一光和磷酸化

与P-型离子泵的区别:①只转运质子②转运H+的过程中泵蛋白不形成磷酸化的

中间体

三：ABC超家族

结构模式：4个"核心”结构域（2个跨膜结构域和2个ATP结合域）

特异性：一种ABC蛋白只转运一种或一类底物，不同成员可转运离子、氨基酸、

核甘酸、多糖、多肽、蛋白质

细菌透性酶：依赖水解ATP提供能量逆浓度梯度从环境中摄取各种营养物的

ABC转运蛋白。

多药抗性转运蛋白（multidrugresistanceprotein,MDR）

原理：利用水解ATP的能量将药物从细胞内转运到细胞外

功能：通过将药物泵出细胞外从而降低药物浓度

四：协同转运

定义：是一类由钠钾泵（或氢泵）与载体蛋白协同作用，靠间接消耗ATP所完

成的主动运输方式。

直接动力：膜两侧离子的电化学梯度

电化学梯度维持：钠钾泵（或氢泵）消耗ATP实现

类型：同向转运（symport）与反向转运（antiport）

主动运输都需要消耗能量，所需能量可直接来自于ATP或离子电化学梯度。

主动运输都需要膜上的特异性载体蛋白，这些载体蛋白不仅具有结构上的特异性

（各种特异的结合位点），而且具有结构上的可变性（构想改变影响亲合力的改

变）

五：离子跨膜转运与膜电位

电位差：物质跨膜运动产生并维持了膜两侧不同物质特定的浓度分布，对某些带

有电荷的物质，特别是离子来说，就形成了膜两侧的电位差。

膜电位：细胞质膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和

静息电位：细胞在惊喜状态下的膜电位

第三节：胞吞作用与胞吐作用

真核细胞通过胞吞作用(endocytosis)和胞吐作用(exocytosis)完成大分子

与颗粒性物质的跨膜运输，如蛋白质、多核甘酸、多糖等。

在转运过程中，物质包裹在脂双层膜包被的囊泡中，因此又称膜泡运输。

需要消耗能量，属于主动运输

可同时转运一种或一种以上数量不等的大分子甚至颗粒性物质，因此也称批量运

输。

-:胞吞作用与吞噬作用

胞吞作用：通过细胞质膜内陷形成囊泡，称胞吞泡，将外界物质裹进并输入细胞

的过程。

类型：胞饮作用(细胞吞入液体或极小的颗粒性物质)与吞噬作用(细胞内吞较

大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎片等)

特征内吞泡的大小转运力式内吞泡形成机制

胞饮作用一般小于150nm连续发生的组成需要网格蛋白或

型过程这一类蛋白的辅

助

吞噬作用一般大于250nm需受体介导的信需要微丝及其结

号触发过程合蛋白的参与，用

降解微丝的药物

处理，可以阻断吞

噬泡的形成，但不

影响胞饮作用。

二：受体介导的胞吞作用

胞内体被认为是膜泡运输的主要分选站之一，其中的酸性环境在分选过程中起关

键作用

不同类型的受体具有不同的胞内体分选途径：

大部分受体返回它们原来的质膜结构域，如LDL受体又循环到质膜再利用

有些受体并不能再循环而是最终进入溶酶体，在那里被消化

有些受体被转运至质膜的不同结构域，该过程称作跨细胞转运(transcptosis)

三：胞吐作用

与胞吞作用相反，是将细胞内的分泌泡或其他某些膜泡中的物质通过细胞质膜运

出细胞的过程。

组成型胞吐途径调节型胞吐途径

所有真核细胞特化的分泌细胞

连续分泌过程储存一刺激一释放

除某些有特殊标志的驻留蛋白和调节产生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）

型分泌泡外，其余蛋白的转运途径：粗具有共同的分选机制，分选信号存在于

面内质网一高尔基体一分泌跑一细胞蛋白本身，分选主要由高尔基体TGN

表面上的受体类蛋白来决定

本章小结：

膜转运蛋白——载体蛋白、通道蛋白

被动运输与主动运输

P-型离子泵（钠钾泵，钙泵，氢泵），V-型离子泵与F型离子泵，ABC超家族

协同转运

胞吞作用与胞吐作用

思考：

比较载体蛋白和通道蛋白的特点？

比较主动运输和被动运输的特点及生物学意义？

比较P-型离子泵、V-型离子泵与F-型离子泵和ABC超家族

说明钠钾泵的工作原理及其生物学意义

比较胞饮作用与吞噬作用的异同

比较组成型胞吐途径和调节型胞吐途径的特点

第六章：线粒体和叶绿体

第一节：线粒体与氧化磷酸化

线粒体(mitochondrion)是真核细胞中一种高效地将有机物种储存的能量转

化为细胞直接利用的能源ATP的细胞器。

一、线粒体的研究历史

二、线粒体的形态结构

形态：一般呈粒状或杆状

大小：直径为0.3~1.0um,长度为1.5~3.0um

数量：动物细胞中一般有成百上千；代谢旺盛的细胞中含量多；植物细胞中一般

少于动物细胞

分布：均匀分布；在有的细胞中集中于代谢旺盛的部位；细胞中线粒体的定位与

迁移往往与微管有关。

线粒体是由内外彼此平行的单位膜套叠而成的封闭的囊状膜结构。

外膜内膜膜间隙基质

定义线粒体最外的外膜内侧将膜内外膜之间的内膜所包围的

一层单位膜结间隙与基质分腔隙崎外空间

构开的一层单位

膜结构

宽/厚度6nm6-8nm6-8nm

化学组成蛋白质和脂质蛋白质：脂

各占50%质＞3:1,缺乏

胆固醇，富含

心磷脂

通透性高高度不透性

特殊结构孔蛋白崎、线粒体基可溶性酶、底酶、遗传系统

质物和辅助因子

标志酶单胺氧化酶细胞色素氧化腺昔酸激酶苹果酸脱氢酶

酶

夕卜膜内膜膜间隙基质

酶单胺氧化酶、NADH脱氢酶、腺苜酸激酶三竣酸循环酶

NADH-细胞色琥珀酸脱氢酶、系，脂肪酸B氧

核甘酸激酶

素c还原酶、核细胞色素C、细化酶系，谷氨酸

昔二磷酸激酶、胞色素氧化酶、二磷酸激酶脱氢酶，天冬氨

磷酸甘油酰基转ATP合成酶、肉酸转氨酶，蛋白

单磷酸激酶

移酶毒碱酰基转移质和核酸合成酶

酶、丙酮酸氧化系，丙酮酸脱氢

酶酶复合物

功能磷脂的合成电子传递核昔磷酸化三竣酸循环，脂

肪酸B氧化，丙

脂肪链去饱和和氧化磷酸化

酮酸氧化，蛋白

延伸

代谢物质运输质合成,DNA复

制，RNA合成

二：线粒体的功能

线粒体是物质最终彻底氧化磷酸化的场所

主要功能：三竣酸循环及氧化磷酸化合成ATP,为细胞生命活动提供直接能量

参与细胞中氧自由基的生成

调节细胞氧化还原电位和信号转导

调节细胞凋亡、基因表达、细胞内多离子的跨膜转运

调节电解质稳态平衡，包括线粒体对细胞中Ca2+的稳态调节等

①线粒体中的氧化代谢

-线粒体是细胞内氧化代谢的中心

-TCA循环是物质氧化的最终途径

一氧化磷酸化是生物体获得能量的主要途径

线粒体中的氧化代谢一NADH上的电子穿梭

1.苹果酸-天冬氨酸穿梭途径（肝肾心）

2.甘油-3-磷酸穿梭途径（脑，骨骼肌）

3.-当NADH中一对电子传递到02时，有10个H+被泵出,而FADH2中一对

电子传递到02时，有6个H+被泵出

一驱动合成一个ATP所需要的H+数的实验值是4

一由此推算，以NADH为电子供体，P/。比值（ATP比1/202）为2.5,而以

FADH2为电子供体，P/0比值则为1.5

-P/0值可以看做是当1对电子通过呼吸链传递至氧所产生的ATP数

②电子传递与电子传递链

1.电子传递链：线粒体内膜上存在的传递电子的一组酶的复合体，由一系列的能

可逆性接受和释放电子或H+的化学物质组成，他们在内膜上相互关联地有序的

排列成传递链，又称呼吸链。

2.电子传递：电子通过呼吸链的流动

3.电子载体：电子传递过程中与电子结合并将电子传递下去的化合物。

4.呼吸链上的主要电子载体有：

A.NAD:即烟酰胺瞟岭二核苜酸，链接三竣酸循环和呼吸链，把两个代谢过程

中脱下来的H+传递给黄素蛋白,NADH把它的两个电子和一个质子传递给黄素

单核甘酸（FMN）,从而开始呼吸链传递过程。

B.黄素蛋白：由一条多肽与黄素腺瞟吟单核甘酸（FMN）或黄素腺瞟吟二核昔

酸（FAD）紧密结合的蛋白。含FAD/FMN的蛋白可以接受2个电子2个质子。

黄素相关的脱氢酶类主要有：①电子传递链中以FMN为辅基的NADH脱氢酶

②三竣酸循环中的以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶

C.细胞色素：一种带有含铁血红素辅基而对可见光具有特征性强吸收的蛋白，分

子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白结合，即血红素辅基由口卜琳环结合一个位

于环中央的铁离子构成，通过Fe2+/Fe3+形式变化传递单个电子，呼吸链中有

5类，即细胞色素a、a3、b、c、cl,其中a、a3带有铜原子，他们之间的差

异存在于血红素基团取代的位置和蛋白质氨基酸序列的不同

D.泛酶（辅酶Q）:一种脂溶性、带有一条长的类异戊二解侧链的苯酿。有三种

氧化还原形式，即：氧化性醍Q、还原性氢醍(QH2)和介于两者之间的自由

基半醍(QHX在双电子供体和单电子供体之间的结合处发挥作用。泛醍不仅体

积小而且疏水，所以他能够在线粒体内膜的脂双层分子间自由扩散；泛酿不仅能

够携带电子也能够携带质子，所以它在使电子流动和质子运动之间进行偶联过程

中占核心地位。

E.铁硫蛋白：一类含非血红素铁的蛋白质，铁硫蛋白分子中央结合的是铁和硫，

称为铁硫中心。最常见的是在蛋白质中央含有2个铁原子，2个硫原子或含有4

个铁原子和4个硫原子，分别称为2Fe-2S和4Fe-4S。通过硫与蛋白质之间的

半胱氨酸链接，即使含有多个铁原子，复合物一次只能接受和传递一个电子，并

且靠的也是Fe2+、Fe2+形式改变传递电子。

F.铜原子：位于线粒体内膜单个蛋白质分子内，形成类似于铁硫蛋白的结构，通

过Cu2+/Cu+的变化传递电子。

电子载体的排列顺序：

-呼吸链中电子传递载体有着严格的排列顺序和方向。

-按氧化还原电位从高到低排序，NAD+/NADH最低，O2/H2O最高

-氧化还原电位越低，提供电子能力越强，越易成为还原剂而处于电子传递链的

最前

-每一个载体都是从呼吸链的前一个载体获得电子被还原，随后将电子传递给下

一个载体被氧化

-电子沿呼吸链传递的同时伴随着能量的释放

-呼吸链的最终受体是氧，氧接受电子后与H+结合形成水

电子传递的四种复合物（哺乳类）

复合物I:NADH-CoQ还原酶，又称NADH脱氢酶（电子传递伴随着质子转

移）

组成：含42个蛋白亚基，至少6个Fe-S中心和一个黄素蛋白FMN

作用：催化NADH氧化，从中获得2个高能电子一辅酶Q;泵出4个H+

复合物口：琥珀酸-CoQ还原酶，又称琥珀酸脱氢酶，是三竣酸循环中唯一一种

结合在膜上的酶（电子传递不代表质子转移）

组成：含FAD辅基，2Fe-S中心

作用：催化2个低能电子TFAD—FeS一辅酶Q（无H+泵出）

琥珀酸-FAD—FeS—Q

复合物m:CoQ-细胞色素c还原酶，又称细胞色素还原酶、细胞色素bcl复合

物（电子传递伴随质子转移）

组成：包括1个Cytb,l个Cytcl和一个铁硫蛋白

作用：催化电子从UQH2-Cytc;泵出4个H+（2个来自UQ,2个来自基质）

复合物w:细胞色素氧化酶，又称细胞色素c氧化酶。（电子传递伴随质子转移）

组成：二聚体，每一单体含13个亚基

作用：催化电子从cytC一分子02形成水。每传递一对电子要从基质中摄取4

个H+,其中2个H+泵出，2个参与形成水

③质子转移与质子驱动力的形成

-由于质子跨内膜的转移形成了膜内外两侧质子浓度梯度差即pH梯度及电位差

即膜电位，在膜间隙有较低的pH和大量的正电荷，而基质中存在较高的pH和

大量的负电荷，形成质子驱动力或质子动力势。

两条链：NADH呼吸电子传递链，FADH2呼吸电子传递链

④ATP形成机制一氧化磷酸化

①底物水平磷酸化:由相关酶将底物分子上的磷酸集团直接转移到ADP分子上,

生成ATP

②氧化磷酸化：在呼吸链上与电子传递相偶联的由ADP被磷酸化形成ATP的酶

促过程。（氧化磷酸化是需氧细胞生命活动的主要能量来源，是ATP的主要生成

途径）

③ATP的合成是由ATP合酶或复合物V完成的。

@ATP合酶（生物体内能量转化的核心酶）的结构和组成

F1头部：9亚基组成的水溶性蛋白。F1具有催化ATP合成或水解ATP的活性

F0基部：疏水蛋白复合体，形成跨膜质子通道。具有种属特性。

B亚基的结合位点具有催化ATP合成和水解的作用

Y和E结合形成转子

E有抑制酶水解ATP的活性，同时有减少H+泄露的功能

⑤能量欧联与ATP合酶的作用机制—化学渗透学说

电子传递过程中，由于线粒体内膜的不通透性，形成跨线粒体内膜的质子浓度梯

度驱动ATP合成。最大特点是强调膜的完整性。（Michell英1978）

不足：ATP合酶如何利用跨膜质子梯度合成ATP?

Michell将呼吸链看做质子泵，呼吸链的各组分仅是电子（或氢）的传递体，而

细胞色素c氧化酶，NADH-CoQ还原酶，辅酶Q-细胞色素c还原酶本身就具

有质子泵的作用

质子梯度的作用不在于合成ATP,而是使ATP从酶分子上解离

在任意时刻，ATP合酶上3个0亚基都以三种不同的构象存在：L构象（loose）,

ADP,Pi与酶疏松的结合在一起。T构象（tight）底物（ADRPi）与酶紧密结

合在一起，在这种情况下可将两者合加在一起。0构象（open）ATP与酶的结

合力很低，被释放出去。

ATP通过旋转催化合成。

⑤能量偶联与ATP合酶的作用机制—结合变构模型

Multistepbindingtransition

drivesrotation

W

S

A1

-O1

J

ADP+PjPg

A

H

ADPt

ADP

release

第二节：叶绿体

氧化磷酸化光和磷酸化

相同点ATP的形成都需要H+推动；叶绿体CF1因子和线粒体F

因子都有催化ADP和Pi生成ATP的功能；都需要完整的

膜结构。

不同点细胞器部位线粒体内膜叶绿体类囊体膜

电子传递系统呼吸链PS工、psn

电子供体NADH/FADH2H2O的光解

电子终受体1/202NADP+

1对电子3次跨膜传递；抽2次跨膜储；摄

取10个H+取5个H+,在类

囊体腔内产生6个

H+

H+浓度差膜间隙高，基质低类囊体腔高，基质

低

耦联因子F0-F1合成酶CFO-CFFATP合成

酶

产生ATP所需的H4个3个

产生ATP的目的消耗有机物，产生利用ATP,合成有

ATP机物

第三节：叶绿体和线粒体都是半自主性细胞器

半自主性细胞器：自身含有遗传表达系统（自主性）"旦编码的遗传信息十分有

限，其RNA转录、蛋白质翻译、功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息

（自主性有限X

叶绿体和线粒体的DNA

叶绿体和线粒体的蛋白质

叶绿体和线粒体蛋白质的运送和组装

第四节：线粒体和叶绿体的增殖与起源

线粒体和叶绿体的增殖：

线粒体：由原来的线粒体分裂或出芽而来

叶绿体：个体发育由前质体发育而来，增殖依靠分裂增殖

线粒体和叶绿体的起源

内共生起源学说

非共生起源

本章总结：

线粒体的形态结构及功能；电子传递链和氧化磷酸化；化学渗透学说

第七章：真核细胞内膜系统

细胞内区室化是真核细胞结构和功能的基本特征之一，细胞内被膜分为三种结

构：细胞质基质，细胞内膜系统，由其他膜包被的细胞器

第一节：细胞质基质的含义及其功能

-:细胞质基质：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶装物质,

占据着细胞膜内、细胞核外的细胞空间，称细胞质基质(cytoplasmicmatrix),

主要成分包括约占总体积70%的水和溶于其中的离子以及可溶性蛋白为主的大

分子，其体积约占细胞总体积的50%以上。主要成分为中间代谢有关的数千种

酶、细胞质骨架结构、水分等。细胞质是一个高度有序的体系。通过弱键而相互

作用处于动态平衡的结构体系。

二：细胞质基质的功能

1.完成各种代谢过程。如糖酵解、戊糖磷酸途径、糖醛酸途径等

2.蛋白质和脂肪酸的合成/蛋白质的分选和运输

3.与细胞骨架相关的功能。维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递

4.与细胞膜相关的功能。区室化/离子浓度梯度

5.蛋白质的修饰和选择性降解

①蛋白质的修饰：辅酶或辅基与酶的共价结合；磷酸化与去磷酸化；蛋白质糖基

化作用；甲基化修饰；酰基化等

②控制蛋白质的寿命

③降解变性和错误折叠的蛋白质

④帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象

第二节：细胞内膜系统及其功能

细胞内膜系统：内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等细胞器在结构和

功能乃至发生上是彼此相互关联的动态整体，因此称作内膜系统。

-.内质网的形态结构和功能

1概念

内质网(endoplasmicreticulum,ER)是由封闭的管装或扁平囊状膜系统及其

被包被的腔形成互相沟通的三维网格结构。

2特征

①约占细胞内膜系统面积的一半，是封闭的网络系统

②体积占细胞总体积的10%

③不同类型的细胞，内质网的数量、类型与形态差异很大

④同一细胞不同发育阶段及生理状态下，内质网的结构与功能也发生明显的变化

⑤细胞周期各阶段，内质网的变化极其复杂

⑥细胞分裂时，内质网要经过解体和重建

3.内质网的功能

①增加细胞内膜的表面积，为多种酶特别是多酶体系提供结合位点

②形成封闭体系，将内质网上合成的物质与细胞质基质中合成的物质分开，有利

于物质的加工与运输

③内质网是细胞内除核酸外一系列重要大分子如蛋白质、脂质和糖类的合成基地

（-）内质网的两种基本类型

糙面内质网（rER）和光面内质网（sER）

（二）内质网的功能

内质网是细胞内蛋白质与脂质合成的基地，几乎所有的脂质和一些重要的蛋白质

都是在内质网上合成的。

1.蛋白质的合成（糙面内质网）

蛋白质的合成始于细胞质基质，但部分很快转至内质网膜上。在内质网上合成的

蛋白质包括：向细胞外分泌的蛋白质、膜的整合蛋白、细胞器中的可溶性驻留蛋

白、需要进行修饰的蛋白质

2.脂质的合成（光面内质网）

①内质网合成细胞所需包括磷脂和胆固醇在内的全部膜脂，其中最主要的磷脂是

磷脂酰胆碱（卵磷脂）

②合成磷脂所需的3种酶都定位在内质网膜上其活性部位在膜的细胞质基质侧

③磷脂由内质网向其他膜的转运方式：出芽方式转运到高尔基体，通过磷脂交还

蛋白（PEP）转运，供体膜与受体膜间：膜嵌入蛋白介导的直接接触

3.蛋白质的修饰与加工

糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主要的是糖基化，几乎所有在

内质网上合成的蛋白质都经过糖基化。糖基化的作用：使蛋白质能够抵抗消化酶

的作用、赋予蛋白质传导信号的功能、某些蛋白质只有在糖基化之后才能被正确

折叠。

糖基化发生在ER腔面；酰基化发生在细胞质基质侧；羟基化形成羟脯氨酸和羟

赖氨酸；翻译后的跨ER膜运输主要靠分子伴侣维持非折叠状态进行跨膜转运。

4.新生多肽链的折叠和组装

内质网腔狭小，有许多蛋白质在这里合成，多肽链间的相互作用，侧链基团间的

相互作用，尤其是内质网腔，是一种非还原性的内腔，极易于形成二硫键，这些

都为多肽链的正确折叠带来困难。

①正确折叠涉及驻留蛋白：在内质网腔中有一种蛋白二硫键异构酶(protein

disulfideisomerasePDI)切断二硫键，帮助新合成的蛋白质重新形成二硫键并

产生正确折叠的构象。

②结合蛋白(bindingprotein,Bip):识别错误折叠的蛋白质或未装配好的蛋

白质亚单位，并促进他们进行重新折叠与装配。

5.内质网的其他功能

①合成外输性脂蛋白——肝细胞中的sER

②解毒功能——肝细胞中的sER

③合成固醇类激素一睾丸间质细胞sER

④储存Ca2+——肌细胞中的sER(肌质网)

⑤为细胞基质中的PR酶提供附着点

⑥储存、运输物质，能量与信息传递，细胞支持和运动等功能

(三)内质网应激及信号调控

内质网蛋白质合成，加工，折叠，组装，转运及向高尔基体转运的复杂过程显然

是需要有一个精确的调控的过程。

影响内质网应激的三种因素：内质网内未折叠蛋白的超量积累，•折叠好的蛋白的

超量积累;内质网膜上膜脂成分的变化——主要是固醇缺乏。

不同的信号转到途径，诱导不同的基因活化，最终调节细胞核内特异基因表达

二.高尔基体的形态结构与功能

(-)高尔基体的形态结构及极性

1.电子显微镜所观察到的高尔基体特征性结构是由排列较为整齐的扁平膜囊

(saccules)和大小不等的囊泡构成。

2.高尔基体是极性的细胞器：表现在细胞中往往有比较恒定的位置与方向，而且

物质从高尔基体的一侧输入，从另一侧输出，因此每层膜囊也各不相同。

①扁囊靠近细胞核的一面,扁囊弯曲成凸面又称形成面(formingface)或顺面

(cisface)

②扁囊面向质膜的凹面(concave)又称成熟面(matureface)或反面(trans

face)

3.高尔基体各部膜囊的4种标志性化学反应：

①嗜钺反应，经钺酸浸染后，高尔基体的顺面膜囊被特异地染色

②焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）的细胞化学反应，可特异地显示高尔基体反面的

1~2层膜囊。

③胞喀口定单核昔酸酶（CMP酶）和酸性磷酸酶的细胞化学反应，常常可显示靠

近反面膜囊状和反面管网结构

④烟酰胺腺瞟吟二核昔酸酶（NADP酶）的细胞化学反应，是高尔基体中间几

层扁平囊的标志反应

4.高尔基体至少由互相联系的4个部分组成，每一部分又可能划分出更精细的间

隔：

①高尔基体顺面网状结构（cisGolginetwaor,CGN）又称cis膜囊

A.接受来自rER新合成的物质并转入中间膜氯蛋白质KDEL或HEDL返回内质

网）

B.蛋白丝氨酸残基发生O连接糖基化

C.跨膜蛋白在细胞质基质一侧结构域的酰基化

D.日冕病毒的组装

②高尔基体中间膜囊(medialGolgi)

A多数糖基修饰

B.糖脂的形成

C.与高尔基体有关多糖的合成

③高尔基体反面膜囊以及反面网状结构(transGolginetwork,TGN)

A.TGN中的低pH值，标志酶CMP酶阳性

B.TGN的主要功能：参与蛋白质的分类与包装、运输；某些晚期的蛋白质修饰

④周围大小不等的囊泡

A.顺面囊泡称ERGIC/VTC--ERGIC53/58蛋白(结合Mn)

B.反面体积较大的分泌泡与分泌颗粒

(二)高尔基体的功能

高尔基体的主要功能是将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类和包装，然后

分门别类地运输到细胞特定的部位或分泌到细胞外。高尔基体是细胞内大分子运

输的一个主要交通枢纽。

1.高尔基体与细胞的分泌活动

高尔基体

A

①蛋白质的分选及其转运的信息仅存在于编码该蛋白的基因本身

A.流感病毒囊膜蛋白特异性转运T上皮细胞游离端的质膜

B.水泡性口炎病毒囊膜蛋白特异性的转运T上皮细胞基底面的质膜

C.水泡性口炎病毒囊膜蛋白等膜蛋白在胞质基质侧的双酸分选信号（Asp-X-GIn

或DXE）起重要的作用

②溶酶体酶的分选

A.M6P（6-磷酸甘露糖）一反面膜囊M6P受体

B.在肝细胞中溶酶体酶还存在不依赖于M6P的另一种分选途径

C.糖链在多数蛋白质分选过程中并不起决定性作用

2.蛋白质的糖基化及其修饰

①蛋白质糖基化类型（N-连接与。-连接的寡糖比较）

特征N-连接连接

合成部位粗面内质网和高尔基体高尔基体

合成方式来自同一个寡糖前体—4^单糖加上去

与之结合的氨基酸残基天冬酰胺丝氨酸，苏氨酸，羟脯氨

酸，羟赖氨酸

最终长度至少5个糖残基一般1-4个糖残基，但

AB0血型抗原较长

■■个糖残基N-乙酰葡葡糖胺N-乙酰半乳糖胺等

②蛋白质糖基化的特点及其生物学意义

糖蛋白寡糖链的合成和加工都没有模板，靠不同的酶在细胞不同的间隔中经历复

杂的加工过程才能完成

糖基化的主要作用是蛋白质在成熟过程中折叠形成正确构象和增加蛋白质的稳

定性；多羟基糖侧链影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质。对多数分选

的蛋白质来说，糖基化并非作为蛋白质的分选信号

进化上的意义：寡糖链具有一定的刚性，从而限制了其他大分子接近细胞表面的

膜蛋白，这样就可以使真核细胞的祖先具有一个保护性的包被，同时又不像细胞

壁那样限制细胞的性状与运动。

3.蛋白酶的水解和其他加工过程

高尔基体中蛋白质酶解的加工类型：

A.没有生物活性的蛋白原进入高尔基体后，将蛋白原N端或两端的序列切除形

成成熟的多肽如胰岛素、胰高血糖素及血清蛋白等

B.有些蛋白质分子在糙面内质网合成时是含有多个相同氨基酸序列的前体，然后

在高尔基体中被水解形成同种有活性的多肽，如神经肽等

C.一个蛋白质分子的前体中含不同的信号序列，最后加工形成不同的产物；有些

情况下，同一种蛋白质前体在不同的细胞中可能以不同的方式加工，产生不同种

类的多肽。

三.溶酶体的形态与功能

溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中。溶酶体(lysosome)是单层膜围绕、内

含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞内的消化作用。

(-)溶酶体的结构类型

1.溶酶体膜的特征：嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性的内环境；具有多种

载体蛋白用于水解产物向外运输；膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋

白的降解。

2.溶酶体的标志酶：酸性磷酸酶(acidphosphatase)

3.溶酶体的类型：

A.初级溶酶体(primarylysosome):呈球形，直径0.2-0.5um,内容物均一，

不含明显的颗粒物质，外面由一层膜蛋白膜围绕，是高尔基体分泌形成的。含有

多种酸性水解酶类，如蛋白酶、核酸酶、核昔酶、酯酶、磷脂酶、磷酸酶和硫酸

酶等。

B.次级溶酶体(secondrylysosome):是初级溶酶体与细胞内的自噬泡或异噬

泡融合形成的进行消化作用的复合物

C.残余小体(residuallysosome):未被消化的物质残存在溶酶体中

(