第八章 细胞核课件

第八章细胞核(CellNucleus)

08细胞核

概述细胞核：是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞生命活动的控制中心，是真核细胞和原核细胞的最大区别。数量：每个细胞通常只有一个核，但有些细胞为双核甚至多核，如人的肝细胞和骨骼肌细胞。08细胞核大小：高等动物细胞核的直径通常在5～10μm。在不同生物体细胞核大小有所不同，生长旺盛的细胞，核较大；分化成熟的细胞则核较小。形态：各不相同，常与细胞形状、细胞类型、发育时期有关。08细胞核间期细胞核核膜核仁染色质核基质08细胞核08细胞核08细胞核电镜下显示细胞核、核仁和常染色质、异染色质

08细胞核08细胞核第一节核膜(nuclearmembrane)08细胞核一、核膜的化学组成核膜的化学成分：主要为蛋白质和脂质，此外还有少量的DNA和RNA。所含有的酶类和脂类都与内质网相似。08细胞核（一）蛋白质含量：约占65%-75%种类：核膜含有20多种蛋白质，包括组蛋白、基因调节蛋白、DNA和RNA聚合酶、RNA酶等。（二）脂类卵磷脂和磷脂酰乙醇胺，含量低胆固醇和甘油三酯，含量高。08细胞核外核膜内核膜核孔核周间隙二、核膜的结构在电镜下，核膜由内外层核膜、核周隙、核孔复合体和核纤层等结构组成。08细胞核Thenuclearenvelope08细胞核与粗面内质网相连，表面有核糖体附着，被认为是粗面内质网的特化区域。胞质面附着有中间纤维和微管等细胞骨架成分，与细胞核定位有关。（一）外核膜08细胞核核质面附着有致密的核纤层纤维网络结构（二）内核膜08细胞核位于内外膜之间；隙宽：20-40nm；充满液态物质，为各种蛋白质和酶。此间隙与内质网有临时通道，可进行核—质物质交换。（三）核周隙(perinuclearspace)08细胞核（四）核孔复合体

内外核膜的融合之处形成环状开口，称为核孔(nuclearpore)核孔并非简单孔洞，而是由核孔复合体（nuclearporecomplex,NPC）构成。08细胞核08细胞核08细胞核08细胞核1、核孔复合体的捕鱼笼式结构模型被普遍接受胞质环：有8条细长纤维对称分布于胞质。核质环：有8条细长纤维对称分布于核质。辐：核孔边缘—核孔中心，辐射八重对称分布，由：柱状亚单位腔内亚单位环状亚单位中央栓08细胞核核孔复合体“捕鱼笼式结构”胞质环核质环辐中央栓核篮08细胞核08细胞核Cytoplasmicface

cytoplasmicparticles08细胞核Nuclearface

basketinnercomplex08细胞核核孔复合体膜蛋白外膜内膜

镶

嵌

膜

蛋

白核周腔

cc

c

cc

c

c核纤层染色质分子组成：核纤层蛋白，属中间纤维（五）核纤层是紧帖内核膜的纤维蛋白网08细胞核

哺乳动物和鸟类细胞的核纤层由三种蛋白组成：核纤层蛋白A：仅见于分化细胞核纤层蛋白B：所有体细胞核纤层蛋白C

08细胞核A.核纤层与细胞核构建的模式图B.核纤层的电镜图片08细胞核1.核纤层在细胞核中起支架作用维持核的轮廓使胞质骨架和核骨架形成连续网络结构08细胞核2.核纤层与核膜的崩解和重建密切相关细胞分裂前期，核纤层蛋白被磷酸化解聚，核膜崩解为小泡细胞分裂末期，核纤层蛋白去磷酸化，重新组装介导核膜重建08细胞核3、核纤层与染色质凝集相关为染色质提供锚定位点，与染色质凝集有关4、核纤层参与了细胞核构建与DNA复制08细胞核三、核膜的功能（一）核膜为基因表达提供了时空隔离屏障使DNA复制、RNA转录与蛋白质的翻译在不同的时间和空间上进行维持细胞核相对稳定的内环境（二）核膜参与蛋白质的合成外核膜表面附着核糖体，可进行蛋白质的合成。08细胞核被动运输无机离子、小分子及直径小于10nm的物质，如水分子、K+、Cl-等可通过核孔复合体上亲水性通道自由转运。主动运输特点：是一个信号识别与载体介导的耗能过程。转运成分：大分子物质，如RNA、核糖体、蛋白质等。（三）核孔复合体介导核-质间的物质交换08细胞核1、亲核蛋白的核输入转运条件：核定位信号；核转运受体：入核素——存在于胞质中，既可以与核孔复合体结合，又可以与被转运物质结合。

RanGTP酶：水解GTP，为核转运提供能量；激活入核素，使其释放亲核蛋白至核内。08细胞核核质蛋白有选择性地通过核孔复合体的实验08细胞核亲核蛋白的入核转运08细胞核2、RNA及核糖体亚基的核输出核孔复合体除了把亲核蛋白输入核内以外，还要把新合成的核糖体大小亚基、mRNA和tRNA等输出到细胞质。核孔复合体上的受体识别被转运的RNA分子（输出蛋白，exportin）。08细胞核

被动运输离子、小分子

胞质核孔复合体内核膜核周间隙外核膜糙面内质网蛋白质核纤层核质间的物质运输08细胞核大分子物质的出核转运与入核转运08细胞核第二节染色质与染色体染色质（chromatin）：是间期细胞遗传物质的存在形式，由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA等构成的细丝状复合结构。形态不规则，弥散分布于细胞核内。08细胞核

染色质与染色体是遗传物质在细胞周期不同阶段的不同存在形式。染色体（chromosome）：是细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，染色质复制后反复缠绕凝聚而成的条状或棒状结构。08细胞核二、常染色质与异染色质间期染色质按其形态特征与染色性质的不同可分为两类：常染色质与异染色质。（一）常染色质是间期细胞核中处于伸展状态的染色质纤维08细胞核常染色质enchromatin（伸展染色质、功能性染色质）：无明显螺旋和盘曲、染色浅、功能上活跃。多在S期的早、中期复制。08细胞核（二）异染色质是间期核中处于功能惰性呈凝缩状态染色质纤维无转录活性，用碱性染料染色时着色较深的染色质组分。多位于核周近核膜处。08细胞核结构异染色质：在所有细胞类型及各发育阶段中均处于凝集状态。兼性异染色质：是在某些细胞类型或一定的发育阶段，原有的常染色质凝聚并丧失转录活性后转变而成的异染色质，可转化为常染色质。巴氏小体08细胞核08细胞核08细胞核三、染色质组装成染色体（一）核小体是DNA片段缠绕组蛋白八聚体形成的染色体的基本结构单位核小体：染色体组装的一级结构

200bpDNA+组蛋白八聚体将DNA分子长度压缩了约7倍08细胞核球状组蛋白核心H4DNA双螺旋(140-160bp、1.75圈）H3H4H3H2AH2AH2BH2BH4H3H3H4H2AH2AH2BH2B10nm连接DNA（50-60bp）

H1

H1核小体核心部连接部DNA分子：140-160bp、1.75圈组蛋白：2（H2A、H2B、H3、H4）八聚体组蛋白：H1DNA分子：50—60bp核小体08细胞核08细胞核08细胞核（二）核小体进一步螺旋形成螺线管

螺旋管是在组蛋白H1协助下，6个核小体缠绕一圈形成的中空性管.

外30nm;内10nm,组蛋白H1位于螺旋管内侧。将串珠状小体长度压缩了约6倍；

内10nm

外30nm组蛋白08细胞核08细胞核solenoid08细胞核（三）螺线管的进一步包装成染色体1.多级螺旋化模型超螺旋管为染色质的三级结构，它是由螺旋管进一步盘曲而形成。将螺旋管长度压缩了40倍。四级结构：染色单体,超螺旋管进一步折叠又被压缩了5倍。

压缩7倍压缩6倍压缩40倍压缩5倍DNA核小体螺线管超螺线管染色单体08细胞核染色体纵轴袢环（

30nm螺旋管,每个袢环包含315个核小体）123456789101112131415161718微带一条染色单体约有106个微带。染色单体着丝点着丝点丝2.染色体骨架-放射环模型08细胞核DNA核小体螺线管伸展的袢环浓缩袢环染色体08细胞核08细胞核Radialloopsofchromatininundisruptedchromosomes08细胞核HumanChromosomes08细胞核扫描电镜下的染色体显示有丝分裂08细胞核08细胞核第三节核仁（nucleolus）核仁：真核细胞间期细胞核中最明显的结构，光镜下为均匀、海绵状的球体。数目：每个细胞中1-2个，甚至多个大小：蛋白质全盛旺盛的细胞核仁大位置：通常不固定，在生长旺盛的细胞中，常趋向核的边缘。08细胞核一、核仁的主要成分

RNA、DNA、蛋白质和酶类等。核酸部分主要是rRNA基因及其转录产物。二、核仁的结构

无膜包裹，电镜下可见三个特征性区域：纤维中心、致密纤维组分、颗粒成分。08细胞核08细胞核（一）核仁的纤维中心是分布有rRNA基因的染色质区包埋于颗粒组分内部的一个或几个低电子密度的圆形结构体。是rRNA基因rDNA的存在部位。

rDNA是染色体上伸展的DNA袢环，每一个袢环称为一个核仁组织者。人类rRNA基因位于5条染色体上，即带有随体的染色体（D组：13、14、15；G组：21、22）。08细胞核核膜核仁含有rDNA的10个伸展的间期染色体袢环进入核仁中机械剪切分离的含有不完整染色体袢环的核仁08细胞核

核仁内电子密度最高的区域。主要成份：主要含有正在转录的rRNA分子，核糖体蛋白及某些特异性的RNA结合蛋白。（二）核仁结构的致密纤维含有处于不同转录阶段的rRNA分子08细胞核（三）核仁结构的颗粒成份由正在加工和成熟的RNA及蛋白质构成

是致密颗粒，位于核仁的周边部分，电子密度较高。由正在加工、成熟的核糖体亚单位前体颗粒构成，决定核仁大小。08细胞核08细胞核rDNArRNA基质单位转录单位3nm间隔片段转录的起点转录的终点RNA聚合酶蛋白质颗粒三、核仁的功能（一）核仁是rRNA基因转录和加工的场所08细胞核08细胞核08细胞核rDNA转录rRNA(45SrRNA前体、纤维状)颗粒状（18s、5.8s28srRNA）剪切、加工加工、包装核糖体的亚基08细胞核（二）rRNA与核糖体蛋白在核仁内组装成核糖体的大小亚基核糖体大亚基（60S）28S5.8S5S49种蛋白质核糖体小亚基（40S）18S33种蛋白质08细胞核08细胞核四、核仁周期核仁周期：在进行有丝分裂的细胞中，核仁出现一系列结构与功能的周期性变化。08细胞核核仁的周期性变化：前期：核仁变小，染色质凝集，RNA合成停止。中期和后期：核仁消失。末期：rRNA重新开始合成，形成极小核仁，进一步合并最终形成核仁。08细胞核一、核基质的形态结构与化学组成核骨架：又称核基质是真核细胞间期核中除核膜、染色质和核仁以外的部分；是一个以非组蛋白为主构成的纤维网架结构。第四节核基质08细胞核08细胞核第五节细胞核的功能一、遗传信息的贮存和复制（一）DNA复制是在多个复制起点上进行的半保留复制（二）DNA复制为半不连续复制08细胞核（一）不连续复制08细胞核5

3

5

3

复制起始点复制叉5

3

5

3

5

3

5

3

复制起始点复制叉前导链后随链（延迟链）RNA引物冈崎片段08细胞核DNA复制过程显示复制的不连续性、前导链和后随链08细胞核（三）端粒酶能够保持DNA复制时染色体末端的完整性：RNA模板+逆转录酶蛋白质08细胞核二、遗传信息的转录转录的本质是将遗传信息从DNA传递给RNA分子。RNA转录与加工在核内进行：

mRNA加工：5´端带帽；

3´端加尾；