神经系统课件

第三章神经系统TheNervousSystem3.12神经系统第一节概述第二节神经的兴奋与传导第三节神经元间的功能联系与活动第四节神经系统解剖第五节神经系统的功能3.12神经系统学习要求掌握：静息电位和动作电位的产生机制；神经纤维传导冲动的特征和原理；反射与反射弧的概念；反射中枢兴奋传递特征；二种突触后电位的产生原理；脑和脊髓的基本结构；牵张反射、去大脑僵直、脊休克；感觉的特异和非特异投射系统的特点和功能；锥体系和锥体外系的功能；自主神经系统的结构和功能特征；3.12神经系统熟悉：神经递质的种类，对受体的作用及其合成、储存、释放原理；中枢抑制的形式及原理；基底神经节、下丘脑、边缘系统、小脑、大脑皮层运动区的功能；大脑皮层感觉代表区及投射特征；大脑皮层的语言中枢和一侧优势现象；觉醒和睡眠状态的维持；3.12神经系统了解：神经原与神经胶质细胞的一般功能；神经纤维分类；轴浆运输与神经的营养性作用；神经元间信息传递的各种形式与局部神经元回路；脊髓的感觉传导功能；条件反射的形成及生物学意义；正常脑电图特征及产生原理；不同睡眠时相的特点及生理学意义；3.12神经系统第一节概述一、神经系统的基本功能二、神经系统的组成三、神经系统的演化四、神经系统的发生3.12神经系统神经系统的基本功能保证各器官系统间的活动协调一致，使机体成为一个完整统一的整体；通过各种感受器感受内外环境变化的刺激，并作出相应的反应，使机体与多变的环境保持相对平衡和统一。3.12神经系统神经系统的组成神经系统中枢神经系统周围神经系统脑：延髓、脑桥、中脑、间脑、小脑、大脑脊髓脊神经（12对）脑神经（31对）脑神经节脊神经节神经节自主神经系统交感神经副交感神经3.12神经系统3.12神经系统基本概念1、灰质（graymatter）由中枢神经系内的神经元胞体和树突集中的部位构成，富有血管，在新鲜标本上呈粉灰色。2、白质（whitematter）由各种不同功能的神经纤维在中枢神经系统内聚集而成。由于神经纤维表面髓鞘富含类脂，色泽亮白。3、皮质（cortex）在大脑半球和小脑半球，大量神经元胞体和树突所形成的灰质集中于半球表面。4、髓质（medulla）位于大脑半球与小脑半球皮质内部，由皮质的神经细胞胞体发出的神经纤维组成。3.12神经系统5、神经纤维（nervefiber）由神经元的长突起和包在外表的由神经胶质所组成的纤维状结构。6、神经束（nervetract）在中枢神经系统中，功能相同，起止点基本相同的神经纤维集合成束，又称纤维束（fasciculus）或传导束。许多传导束又集合为索funiculus/cord、脚eduncle7、神经（nerve）中枢神经系统以外的神经纤维束。3.12神经系统9、神经核（nervenucleus）在中枢神经系统中，除皮质以外，功能相同的神经元细胞体及树突集合形成的集团。10、神经节（nerveganglion）在周围神经系统中，功能相同的神经元细胞体及树突聚集成团。3.12神经系统神经系统的演化神经细胞数量增多分散→向中集中→头部集中→皮质形成网状神经系→梯状神经系→链状神经系→管状神经系古皮质→旧皮质→新皮质3.12神经系统神经管前端后端神经系统的发生脊髓间脑延髓脑桥大脑半球中脑小脑前脑泡中脑泡菱脑泡四周后脑泡末脑泡端脑泡间脑泡五周3.12神经系统第二节神经的兴奋与传导生物电现象神经冲动的传导3.12神经系统一、生物电现象兴奋与兴奋性静息电位与动作电位静息电位与动作电位的产生机制兴奋性的变化3.12神经系统（一）兴奋和兴奋性刺激与反应兴奋和兴奋性的概念引起兴奋的主要条件衡量兴奋性的指标3.12神经系统刺激：能引起生物机体活动状态发生变化的各种环境变化因子。直接和间接刺激反应：由刺激而引起的机体活动状态的改变。兴奋和抑制快反应和慢反应1、刺激与反应

StimulusandResponse3.12神经系统2、兴奋和兴奋性

excitationandexcitability兴奋指细胞受刺激时产生动作电位（冲动）的过程。兴奋性指细胞受刺激时能产生动作电位（冲动）的性质。冲动impulse：可传导的快速生物电变化。可兴奋组织excitabletissue3.12神经系统3、引起兴奋的主要条件组织的机能状态刺激的特征强度时间强度-时间变化率3.12神经系统阈强度ThresholdIntensity或阈值Threshold：当固定刺激持续时间和强度-时间变化率不变时，刚能引起组织兴奋的最小刺激强度。阈下刺激SubthresholdStimulus阈上刺激SuperthresholdStimulus3.12神经系统强度-时间曲线

Strength-durationCurve3.12神经系统4、兴奋性的指标阈值（阈强度、阈刺激）时值3.12神经系统（二）静息电位和动作电位生物电现象的研究损伤电位静息电位动作电位3.12神经系统生物电现象的研究实验器械：示波器、微电极、计算机3.12神经系统实验材料枪乌贼巨大神经元轴突海兔巨大神经元3.12神经系统静息电位RestingPotential定义：指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差。一般膜内为负，哺乳动物神经和肌肉细胞为-70~-90mV。极化polarization3.12神经系统去极化或除极化Depolarization：膜内负电位减小甚至由负转正的过程超极化Hyperpolarization：膜内负电位增大复极化Repolarization：去极化（或超极化）后，再向静息电位水平恢复3.12神经系统动作电位ActionPotential定义：在RP基础上，可兴奋细胞受到有效刺激时，在细胞膜两侧所产生的快速、可逆、并有扩布性的电位变化，包括去极化、复极化等环节。3.12神经系统锋电位和后电位锋电位spikepotential遵循“全或无”（allornone）原则，代表冲动。负后电位NegativeAfterpotential或去极化后电位DepolarizingAfterpotential：在复极化曲线后段，下降速度突然明显减慢正后电位PositiveAfterpotential或超极化后电位HyperpolarizingAfterpotential：负后电位后出现的缓慢而持续时间较长的超极化电位3.12神经系统（三）RP和AP的产生机制——离子学说3.12神经系统离子学说ionictheory1902，德国，伯恩斯坦，膜学说1940年代，英国人A.L.Hodgkin霍奇金和A.F.Huxley赫克斯利，微电极/示波器，枪乌贼巨大神经元轴突，研究静息电位和动作电位阐明了神经传导的电生理机理，揭示了神经冲动的本质，1963年诺贝尔生理学和医学奖。3.12神经系统主要内容生物电的产生依赖于细胞膜对化学离子严格的选择通透性及其在不同条件下的变化。

带电离子跨膜分布的不均衡性（钠钾泵）细胞膜在不同条件下对离子通透性的变化（离子通道）3.12神经系统带电离子跨膜分布的不均衡性细胞外(mmol/L)细胞内(mmol/L)Na+140.015.0K+4.0150.03.12神经系统离子通道的种类和状态电压依从性/门控通道化学依从性/门控通道时间依从性通道渗漏通道静息激活失活复活3.12神经系统1、静息电位形成的离子基础RP主要是在离子浓度梯度、电压梯度及离子泵三个因素的作用下，K+通过膜转运达到平衡时的K+平衡电位。3.12神经系统＋－浓度梯度电位梯度Ｋ+Na+3.12神经系统离子的平衡电位

EquilibriumPotentialNernst公式：E=61*log（[细胞外离子]/[细胞内离子]）(mV)Goldman-Hodgkin-Katz公式：E=61*log[(Na+oPNa++K+oPK++Cl－iPCl－)/(Na+iPNa++K+iPK++Cl－oPCl－)]3.12神经系统主要实验证据改变细胞内外的K+浓度，膜电位也随之改变。[K+]o上升（或[K+]i下降），RP下降（-70到-60）（趋于去极化）[K+]o下降（或[K+]i上升），RP上升（-70到-80）（趋于超极化）改变细胞内外Na+的浓度，对静息电位没有影响。3.12神经系统理论值实测值蟹轴突-89mV-82mV蛙缝匠肌细胞-105mV-90mV哺乳动物骨骼肌细胞-95mV-90mVK+平衡电位是RP形成的主要原因!证据二3.12神经系统其他影响RP的因素Na+的扩散：K+-Na+渗漏通道Na+-K+泵：生电性泵3.12神经系统2、动作电位形成的离子基础Na+、K+通道依次被激活，膜对Na+、K+通透性先后增高的结果。动作电位的峰值接近于Na+平衡电位。3.12神经系统＋－浓度梯度Ｋ+Na+-+3.12神经系统1）去极相Na+通道迅速开放Na+的平衡电位ENa+将神经浸浴于无Na+的溶液时，AP不复出现。用等渗溶液加入使Na+浓度减小，可见AP幅度或其超射值减小。河豚毒素（tetrodotoxin，TTX）阻断3.12神经系统-+浓度梯度Ｋ+Na++-3.12神经系统2）复极相Na+通道迅速失活（不应期）K+通道缓慢并持续开放四乙铵(tetraethylammonium，TEA)阻断K+通道3.12神经系统浓度梯度Ｋ+Na++-3.12神经系统3）恢复期钠-钾泵活动增强，重建静息电位3.12神经系统小结：动作电位的波形与形成原理波形时相形成原理去极相（上升支）Na+通道开放，大量Na+内流形成超射值（最高点）Na+电-化学平衡复极相（下降支）K+通道开放，K+大量外流形成负后电位（去极化后电位）K+外流蓄积，K+外流减慢正后电位（超极化后电位）K+外流过度或Na+泵作用过度3.12神经系统附：电导电导G：电阻的倒数，衡量离子通透性电导大，离子通透性高电导小，离子通透性低GNa、GK3.12神经系统电压钳voltageclampHodgkin等，20世纪50年代电压电极、电流电极反馈放大器feedbackamplifer结合药理学方法（TTX、TEA）3.12神经系统膜片钳

patchclampNeher和Sakmann，1976（nAchR单离子通道电流，1991，Noble）可测量单通道离子电流现在发现：通道的开放和关闭都是突然发生并似乎是全或无式的，开放的持续时间长短不一，但都有恒定的电导值。3.12神经系统（四）兴奋性的变化兴奋后兴奋性的变化AbsoluterefractoryperiodRelativerefractoryperiodSupernormalsubnormal电紧张electrotonus

阈下总和subliminalsummation3.12神经系统不应期的测定3.12神经系统1、兴奋后兴奋性的变化

（以哺乳动物粗神经纤维为例）阈强度兴奋性时间绝对不应期无限大00.3ms相对不应期高于正常逐渐恢复3ms超常期低于正常高于正常12ms低常期高于正常低于正常70ms3.12神经系统2、电紧张电位ElectrotonicPotential定义：由于外加电流的作用，引起细胞膜电位发生的变化（超极化或去极化）。特点：被动反应，局限，分级性，电紧张性扩布ElectrotonicPropagation3.12神经系统3、局部反应

LocalResponse定义：指阈下刺激时（外向电流）产生的电紧张电位和由少量Na+通道开放产生的特殊电变化叠加在一起的去极化电位，又称局部电位LocalPotential或局部兴奋LocalExcitation特点：电位幅度小，可总和，无不应期，指数衰减性紧张性扩布3.12神经系统局部电位3.12神经系统4、阈电位和动作电位的引起ThresholdPotentialandAPGenesis阈电位：能够导致膜对Na+通透性突然增大的临界膜电位数值。一般可兴奋细胞的阈电位比静息电位绝对值小约10~20mV。3.12神经系统影响兴奋性的因素1.静息电位水平2.阈电位水平3.通道的性状3.12神经系统局部电位和动作电位的区别局部电位动作电位刺激强度阈下刺激≥阈刺激Na+通道开放数量少多电位幅度小大总和现象有无全或无现象无有不应期无有传播特点紧