现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座

Introduction孟德尔工作被认为是生物学史上最重大发觉之一，然而他工作在淹没30多年以后才被人们重新发觉，这其中非常主要一点是，在孟德尔时代没有一个人知道基因物理结构是怎样，它们位于细胞中什么地方，它们又是怎样从亲代传到子代，等等。也就是说至1866年时候还没相关于染色体、有丝分裂及减数分裂描述。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第1页Introduction孟德尔定律重新发觉后，有大量杂交试验证实他理论是正确，这么就迫使人们去思索、去研究孟德尔遗传因子终究是什么，它结构是怎样，它们在细胞什么地方，细胞中什么样结构与假设遗传因子(基因)是相一致等等。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第2页Introduction在孟德尔工作被重新发觉后很快1903年，W．Suntton和T．Boveri各自独立地认识到，染色体从一代到一代传递方式与基因从一代到一代传递方式有着亲密平行关系。为了解释这种相关性，他们提出了基因位于染色体上假设，即遗传染色体学说(Chromosometheoryofheredity)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第3页Introduction1910年摩尔根果蝇试验则以科学数据证实了这一染色体遗传理论(chromosometheoryofheredity现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第4页Introduction遗传学发展主要里程碑正是因为接收了这一概念，即细胞学提供在显微镜下能够看到染色体行为与杂交试验遗传因子行为相关联，它标志着遗传学与细胞学结合。直到今天，这一学说依然是遗传分析最本质一部分。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第5页第一节细胞自学现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第6页第二节

细胞分裂

2.1

染色质与染色体2.2染色体在有丝分裂中行为2.3染色体在减数分裂中行为现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第7页2.1

染色质与染色体

定义

染色质(chromatin)是存在于真核生物间期细胞核内一个易被碱性染料着色无定形物质，是伸展开DNA蛋白质纤维，每一条染色体是由一个线性、完整、双螺旋DNA分子，加上围绕其中组蛋白和非组蛋白所组成，是细胞分裂间期遗传物质存在形式。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第8页常染色质和异染色质常染色质：是染色质主要组成成份，染色较浅，着色均匀。主要在分裂间期存在。异染色质：折叠非常致密，在染色体上染色较深，而且在细胞分裂周期中致密程度改变很小，主要位于染色体着丝粒。１）组成性异染色质（constitutiveheterochromatin),即通常所指异染色质，是永久性在染色体上有固定位置异染色质２）功效性异染色质（facultativeheterochromatin),又称为X异染色质，是特定条件下，由常染色质转变而来现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第9页染色体染色体(chromosome)则是染色质在细胞分裂过程中经过紧密缠绕、折叠、凝缩、精巧包装而成含有固定形态遗传物质存在形式，是高度螺旋化DNA蛋白质纤维。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第10页Ametaphasepreparationofchromosomesderivedfromadividingcellofahumanmale现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第11页染色体组型与核型染色体组型与核型：指在细胞有丝分裂期间观察到细胞内整套染色体称为染色体组型或核型依据着丝粒在染色体上位置可把染色体分为：端着丝粒染色体（telocentricchromosome)、近端着丝粒染色体(subtelocentricchromosome)

、近中着丝粒染色体(submetacentricchromosome)、中着丝粒染色体(submetacentricchromosome)

现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第12页Centromerelocationsanddesignationschromosomesbasedoncentromerelocation.现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第13页染色体带型中期染色体经过酶或者其它化学物质处理后，再用染料染色后，染色体上能够出现深浅不一带纹。这种深浅相间带纹图形称为染色体带型（bandingpattern)有G显带、R显带、Q显带现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第14页染色质与染色体关系染色质和染色体是真核生物遗传物质存在两种不一样形态，二者不存在成份上差异，仅反应它们处于细胞分裂周期不一样功效阶段而已。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第15页染色体概念扩大染色体这一概念除指真核生物细胞分裂中期含有一定形态特征染色质外，现在已扩大为包含原核生物及细胞器在内基因载体总称。大部分原核生物染色体形态比较简单，它只是一条裸露或与少数蛋白质结合DNA或RNA双链或单链分子。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第16页细菌染色体位于细菌细胞中拟核，由DNA和蛋白质结合形成超螺旋结构。TheEscherichiacolichromosome现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第17页真核生物染色体包含着丝粒，端粒，复制起点，基因编码序列染色体由核小体组成现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第18页Thesisterchromatidsofamitoticpaireachconsistofafiber(~30nmindiameter)compactlyfoldedintothechromosome.PhotographkindlyprovidedbyE.J.现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第19页核小体（nucleosome）：染色体基本组成单位①核小体组成：（单个核小体取得，用微球菌核酸酶（micrococalnuclease）外理染色质，微球菌核酸酶是一个核酸内切酶，对核小体间DNA进行发割最终释放单体核小体）A：约200bpDNA(关键DNA146bp连接DNA8~114bp)关键组蛋白：H2A、H2B、H3、H4各2个拷贝组成组蛋白八聚体。组蛋白H1：一个拷贝，位于核小体外面，除去不影响核小体结构，含有组织和种间特异生，主要位于连接DNA处。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第20页B：核小体中200bpDNA组成染色质DNA90%是以200bp序列所发觉。假如微球菌核酸酶继续对核小体作用，则200bpDNA将降到146bp，所以200bpDNA可分为：

关键DNA（coreDNA）：长146bp（相当抗核酸酸切割）

连接DNA（linkerDNA）：200bp中剩下部分，长度范围8bp-146bp，(组蛋白H1，和非组蛋白影响连接DNA长度)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第21页Individualnucleosomesarereleasedbydigestionofchromatinwithmicrococcalnuclease.Thebaris100nm.PhotographkindlyprovidedbyPierreChambon.

现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第22页ThenucleosomemaybeacylinderwithDNAorganizedintotwoturnsaroundthesurface.现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第23页Inasymmetricalmodelforthenucleosome,theH32-H42tetramerprovidesakernelfortheshape.OneH2A-H2Bdimercanbeseeninthetopview;theotherisunderneath.

现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第24页The10nmfiberisacontinuousstrongofnucleosomes

现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第25页The30nmfibermayhaveahelicalcoilof6nucleosomesperturn,organizedradially.

现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第26页(fromMicrobialGeneticsbyMaloy,Cronan&Freifelder)现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第27页Topoisomerase拓扑异构酶Scaffoldingproteins非组蛋白形成两个支架CoilingHelical螺旋卷绕Solenoid螺线管”现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第28页2.1

染色质与染色体

每一个生物染色体数目是恒定。多数高等动植物是二倍体(diploid)，也就是说，每一身体细胞中有两组一样染色体，用2n表示；亲本每一配子带有一组染色体，叫单倍体(haploid)，用n表示。如人染色体是46(2n＝46)，果蝇染色体是8(2n＝8)。但多数微生物营养体是单倍体，如链孢霉单倍体染色体数是7(n＝7)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第29页2.1

染色质与染色体染色体在复制之后．含有纵向并列两条染色单体(chromatids)，由着丝粒(centromere)联在一起(图)。每一染色单体骨架是一条连续DNA分子，普通认为细胞分裂中期时看到染色单体就是由一条DNA蛋白质纤丝重复折叠而成。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第30页2.1

染色质与染色体

图染色体复制后含有两条纵向并列染色单体现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第31页Thesisterchromatidsofamitoticpaireachconsistofafiber(~30nmindiameter)compactlyfoldedintothechromosome.PhotographkindlyprovidedbyE.J.现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第32页2.2染色体在有丝分裂中行为

像细菌、蓝藻等原核类生物，体细胞和生殖细胞不分，细胞分裂就是个体增殖。而高等生物是经过单个细胞即合子(zygote)一分为二、二分为四细胞分裂发育而成含有亿万个细胞组成个体，譬如说人就是经过单个细胞即受精卵细胞分裂发育而成含有1014个细胞组成。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第33页2.2染色体在有丝分裂中行为

细胞增殖是经过有丝分裂(mitosis)实现，有丝分裂结果是把一个细胞整套染色体均等地分向两个子细胞，所以新形成两个子细胞在遗传物质上跟原来细胞是相同。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第34页2.2.1细菌有丝分裂细菌属原核类(prokaryote)。细菌染色体位于细胞内核区，核区外面没有核膜，所以称为原核。每一原核类细胞中通常只有一个染色体，染色体结构简单，是一个裸露DNA分子。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第35页2.2.1细菌有丝分裂依据电镜观察，细菌染色体附着在一个称为间体(mesomere)圆形结构上，这一结构是由细胞质膜内陷而成。染色体分裂为二后，原有染色体和新复制染色体分别附着在与膜相连间体上(图)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第36页2.2.1细菌有丝分裂图细菌细胞有丝分裂现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第37页2.2.1细菌有丝分裂细菌分裂时，细胞延长，带着原有染色体细胞膜部分与带着新复制染色体另一细胞膜部分彼此远离，当两染色体充分分开时，中间发生凹陷，细菌细胞分成两个，这么每一染色体处于各别细胞中。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第38页Color-enhancedelectronmicrographofE.coliundergoingcelldivision.

现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第39页现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第40页2.2.2真核类有丝分裂因为真核类细胞所含有染色体数目往往较多，因而其细胞分裂也更为复杂。有丝分裂过程是一个连续过程，但为说明方便起见，通常将其分成前期、中期、后期和末期四个时期，在两次有丝分裂中间时期称为间期。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第41页2.2.2真核类有丝分裂间期时细胞核中普通看不到染色体结构，DNA是在间期进行复制合成，因而以DNA为主体染色体也由原来一条成为两条并列染色单体。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第42页2.2.2真核类有丝分裂间期又可细分为三个时期，即合成前期(G1)，这时DNA没有合成；进入合成期(S)时DNA才开始合成，即染色体开始复制；然后是合成后期(G2)。间期结束后，进入分裂期(M)。从一个细胞任何一个分期阶段到子细胞同等阶段称为—个细胞周期(cellcycle)(图)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第43页图真核生物细胞周期示意图现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第44页Figure3-1.Stagesofthecellcycle.现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第45页(1)前期(prophase)：前期核内染色体细丝开始螺旋化，缩短变粗，染色体逐步清楚起来。每一染色体含有纵向并列两条染色单体，前期快结束时，染色体缩得很短。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第46页(2)中期(metaphase)：中期开始时，核膜崩解，核质(nucleoplasm)与胞质混和。纺锤体细丝——纺锤丝(spindlefibers)与染色体着丝粒区域连接。染色体向赤道面移动，着丝粒区域排列在赤道板上。这时最为轻易计算染色体数目。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第47页(3)后期(anaphase)：每一染色体着丝粒已分裂为二，相互离开。着丝粒离开后，即被纺锤丝拉向两极，同时并列染色单体也跟着分开，分别向两极移动。这时染色体又是单条了，也可叫做子染色体。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第48页(4)末期(telophase)和胞质分割(cytokinesis)：两组子染色体抵达两极，染色体螺旋结构逐步消失，又出现核重建过程。两个子核形成后，接着便发生细胞质分割过程，把母细胞分隔成两个子细胞，细胞分裂结束(图)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第49页图真核生物有过分裂过程示意图现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第50页2.2.2真核类有丝分裂有丝分裂前期时，每个染色体两条染色单体在体积和形态上一模一样，所以末期时两个子细胞内染色体在数目和形态上也完全一样。因为这个缘故，有丝分裂确保了细胞内染色体准确地分配到子细胞，这就是有丝分裂主要特点，即细胞分裂一次，染色体复制一次，两个子细胞中遗传物质不变，含有与母细胞相等遗传信息。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第51页2.2.2真核类有丝分裂在有丝分裂过程中染色体变迁是这么：从间期S期

前期

中期，每个染色体含有两根染色单体(即具两条完整DNA双链)；从后期

末期

下一个细胞周期G1期，在这些阶段中，所谓染色体实质上只有一根染色单体(即只有一条DNA双链)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第52页2.3染色体在减数分裂中行为

减数分裂(meiosis)是一个特殊方式细胞分裂，是在配子形成过程中发生，包含两次连续核分裂，但染色体只复制一次，因而在形成四个子细胞核中，每个核只含有单倍数染色体，即染色体数降低二分之一，所以把它叫做减数分裂。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第53页2.3染色体在减数分裂中行为

两次连续核分裂分别称为第一次减数分裂(减数分裂I，meiosisI)和第二次减数分裂(减数分裂II，meiosisII)，在两次减数分裂中都能区分出前期、中期、后期和末期(图)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第54页图2—27减数分裂过程示意图

1细线期

2偶线期

3粗线期

4双线期

5终变期

6中期I

7后期I

8末期I

9前期II

10中期II

11后期II

12末期II现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第55页(1)前期I：第一次减数分裂前期尤其长，包含细线期、偶线期、粗线期、双线期、浓缩期。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第56页(1)前期I：细线期：即使染色体已在间期时复制，每一染色体已含有两染色单体，但在细线期还看不出它双重性。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第57页(1)前期I：偶线期：两个同源染色体开始配对。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第58页(1)前期I：粗线期：染色体继续缩短变粗，两条同源染色体配对完成。所以原来是2n条染色体，经配对后形成n组染色体，每一组合有2条同源染色体，这种配正确染色体叫做双价体(二价体)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第59页(1)前期I：粗线期：到了粗线期最终，亦可看到每一染色体双重性，即每一染色体含有两条染色单体(姐妹染色单体)，所以，双价体就含有4条染色单体了，每一双价体中4条染色单体相互绞扭在一起。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第60页(1)前期I：双线期：双价体中两条同源染色体开始分开，但分开不完全，并不形成两个独立单价体，而是在两个同源染色体之间仍有若干处发生交叉而相互连接。交叉地方实际上是染色单体发生了交换结果(见图)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第61页(1)前期I：浓缩期：两条同源染色体仍有交叉联络着，所以仍为n个双价体。染色体变得更为粗短，螺旋化到达最高度，双价体开始向赤道面移动，分裂进入中期I。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第62页(2)中期I：各个双价体排列在赤道面上，两个同源染色体上着丝粒逐步远离，双价体开始分离，但仍有交叉联络着。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第63页(2)中期I：现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第64页(2)中期I：有丝分裂中期减数分裂中期I和后期I现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第65页(3)后期I：

双价体中两条同源染色体分开，分别向两极移动，每一染色体有两个染色单体，在着丝粒区相连(相当于有丝分裂前期一条染色体)。这么，每一极得到n条染色体，即在后期I时染色体数目减半。双价体中哪一条染色体移向哪一极是完全随机。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第66页(3)后期I：

现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第67页(4)末期I：

核膜重建，核仁重新形成，接着进行胞质分裂，成为两个子细胞。注意：末期I染色体只有n个，但每个染色体含有两条染色单体；而有丝分裂末期染色体数为2n个，每个染色体只有一条染色单体。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第68页(4)末期I：

现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第69页(5)减数间期：

在第一次分裂之末，两个子细胞进入间期，这时细胞核形态与有丝分裂间期相同，但有许多生物没有间期，后期染色体直接进入第二次减数分裂晚前期，染色体依旧保持原来浓缩状态。不过不论有没有间期，在两次减数分裂之间都没有DNA合成及染色体复制。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第70页(6)前期II、中期II、后期II和末期II

前期II、中期II、后期II和末期II情况和有丝分裂过程完全一样，也是每一染色体含有两条染色单体，所不一样是染色体在第一次分裂过程中已经减数，只有n个染色体了。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第71页现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第72页现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第73页二、减数分裂遗传学意义减数分裂是有性生殖生物产生性细胞所进行细胞分裂方式；而两性性细胞受精结合(细胞融合)产生合子是后代个体起始点。减数分裂不但是生物有性繁殖必不可少步骤之一，也含有极为主要遗传学意义。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第74页二、减数分裂遗传学意义确保了亲代与子代之间染色体数目标恒定性。双亲性母细胞(2n)经过减数分裂产生性细胞(n)，实现了染色体数目标减半；雌雄性细胞融合产生合子(及其所发育形成后代个体)就含有该物种固有染色体数目(2n)，保持了物种相对稳定。子代性状遗传和发育得以正常进行。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第75页染色体数目标恒定现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第76页二、减数分裂遗传学意义为生物变异提供了主要物质基础。减数分裂中期I，二价体两个组员排列方向是随机，所以后期I分别来自双亲两条同源染色体随机分向两极，因而所产生性细胞就可能会有2n种非同源染色体组合形式(染色体重组，recombinationofchromosome)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第77页二、减数分裂遗传学意义为生物变异提供了主要物质基础。另首先，非姊妹染色单体间交叉造成同源染色体间片段交换(exchangeofsegment)，使子细胞遗传组成愈加多样化，为生物变异提供更为主要物质基础(染色体片断重组，recombinationofsegment)。同时这也是连锁遗传规律及基因连锁分析基础。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第78页假如某生物有两对同源染色体：AA’和BB’，产生性细胞含有AA’中一条和BB’中一条。非同源染色体在性细胞中可能有22=4种组合。中期I二价体随机取向现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第79页非姊妹染色单体交叉与片断交换现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第80页

减数分裂与有丝分裂异同点

名称间期前期中期有丝分裂合成100%DNA染色质→染色体着丝点排列赤道板上减数分裂间期Ⅰ,合成前期Ⅰ,连续时间中期Ⅰ,着

99.7%DNA长,进行同源染色丝点不排列配对、联会、交赤道板上,

换和交叉。合朝向两极成0.3%DNA.

现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第81页名称后期末期间期Ⅱ有丝分裂着丝点分开细胞质分裂形成————

染色单体分开两个子细胞，染色体数目不变减数分裂后期Ⅰ，着丝末期Ⅰ，形成两个短，无点不分开，同子细胞，染色体数DNA合成源染色体分开目减半现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第82页第三节染色体周史在全部以有性生殖繁殖生物生活史中，都会经历二倍体和单倍体循环，只是它们在生活史中所占据时间长短因生物不一样而异(图)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第83页图不一样生物生活史中单倍体世代和二倍体世代所占百分比现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第84页在高等生物如动植物中，在绝大部分生活周期中是以二倍体形式，即2n存在；而在低等生物中，大部分生活周期是以单倍体形式，即n存在。现在我们从生物个体发育生活史来看染色体数目标改变(2n

n)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第85页1.动物染色体周史

在动物中仅仅只是在减数分裂形成配子阶段才存在单倍体，而在其它绝大部分生活史中是以二倍体形式存在(图)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第86页图动物染色体周史(以果蝇为例)现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第87页动物染色体周史多细胞动物性腺中有许多性原细胞(gonia)。在雄性性腺中有精原细胞(spermatogonia)，在雌性性腺中有卵原细胞(oogonia)，它们染色体数目与普通细胞一样，因为它们也是经过有丝分裂而产生。性原细胞经过屡次有丝分裂后停顿分裂，开始长大，分别成为初级母细胞，在雄性称为初级精母细胞(primaryspermatocyte)，在雌性称为初级卵母细胞(primaryoocyte)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第88页动物染色体周史初级精母细胞(2n)经过第一次减数分裂而产生两个次级精母细胞(secondaryspermatocyte)(n)，再经过第二次减数分裂而产生4个精细胞(spermatids)(n)。精细胞经过一系列改变，包含细胞质和细胞器改变，细胞核不再改变而形成精子，这个过程叫做精子形成(spermatogenesis)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第89页现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第90页动物染色体周史初级卵母细胞(2n)经过第一次分裂，产生两个细胞，它们在体积上大小悬殊，大一个叫做次级卵母细胞(secondaryoocyte)(n)，小一个叫做第一极体(firstpolarbody)(n)。次级卵母细胞再经过一次分裂，也产生两个大小悬殊细胞，大叫卵细胞(n)，小叫第二极体(secondpolarbody)(n)。第一极体也有再分裂一次，也有不分裂，跟第二极体在一起，都退化了。所以每个初级卵母细胞经过两次减数分裂，只产生一个有效配子——卵细胞(n)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第91页现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第92页动物染色体周史在受精时，精子进入卵细胞内，使卵细胞成为受精卵，也就是合子。精子细胞核和卵子核融合，成为合子细胞核。精细胞核内单倍体染色体数和卵细胞内单倍体染色体数相加而成为合子核内二倍体染色体数。合子经过有丝分裂而产生下一代个体全身细胞，这些细胞也都是双倍体细胞。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第93页现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第94页2.植物染色体周史

植物大部分生活史也是处于二倍体阶段，叫孢子体(sporophyte)，只有一小部分是在单倍体阶段，叫配子体(gametophyte)。配子体只是经历极少数几次有丝分裂(图)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第95页图高等植物染色体周史(以玉米为例)现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第96页2.植物染色体周史雄配子体即成熟花粉粒中含有三个单倍体核。雌配子体(胚囊)由八个单倍体核组成，在这八个核中，位于顶端三个核继续分裂，为反足细胞(antipodalcells)，两个核移至中部，成为极核(endospermnuclei)，还有三个核移至胚囊底部，是两个助核和—个卵核(femalegameticnucleus)。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第97页2.植物染色体周史授粉后，花粉管沿着花柱长到胚囊，在那里，一个雄核跟卵核结合，产生二倍体核(2n)，然后发育成胚，另一雄核跟两个极核结合，产生三倍体(3n)胚乳。胚和胚乳合在一起组成种子，种子萌芽，长成新植株。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第98页现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第99页

3.真菌类染色体周史

真菌生活史是单倍体世代占优势，二倍体世代时间较短。脉孢霉(Neurosporacrassa)有两种繁殖方式(图)：一个是无性繁殖，当无性孢子(n)或菌丝落在营养物上，孢子萌发，菌丝生长形成菌丝体(n)；现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第100页现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第101页3.真菌类染色体周史

另一个是有性繁殖，需要两个不一样交配型(matingtypes)菌丝体参加，一个交配型单倍体核(n)经过另一相对交配型子实体受精丝，进入子实体中，核融合形成2n核(A／a)。脉孢霉只有在这个短暂时间内是二倍体世代。现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第102页图脉孢霉染色体周史现代遗传学遗传的染色体学说专家讲座第103页3.真